Біологічна характеристика популяції судака Каховського водосховища та його промислове значення

Оцінка показників, що характеризують біологічний стан та значення популяції судака в екосистемі Каховського водосховища. Рекомендації щодо раціональної промислової експлуатації популяції. Різновікові групи судака, що формують популяцію даного виду.

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 29.08.2014
Размер файла 133,7 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

35

Размещено на http://www.allbest.ru/

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

ІНСТИТУТ РИБНОГО ГОСПОДАРСТВА

Біологічна характеристика популяції судака Каховського водосховища та його промислове значення

03.00.10 - іхтіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Захарченко Ірина Леонідівна

Київ - 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі водосховищ Інституту рибного господарства

Української академії аграрних наук.

Науковий керівник

доктор біологічних наук, професор, заслужений працівник рибного господарства Російської Федерації КОЗЛОВ Володимир Іванович Інститут рибного господарства УААН, провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор, заслужений діяч науки і техніки України ДВОРЕЦЬКИЙ Анатолій Іванович, Дніпропетровський національний університет, професор кафедри іхтіології, гідробіології та екології Інститут рибного господарства УААН, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, доцент ПОДОБАЙЛО Анатолій Віталійович, Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, доцент

Провідна установа - Інститут гідробіології НАН України

Захист відбудеться "19 " жовтня 2006 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.364.01 в Інституті рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135)

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці

Інституту рибного господарства УААН (03164, м. Київ, вул. Обухівська, 135)

Автореферат розісланий "19 " вересня 2006 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук С.А. Кражан

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Каховське водосховище, яке забезпечувало в недалекому минулому щорічний вилов риби на рівні 9-10 тис. т, стало втрачати своє промислове значення. Важливе місце в уловах займав судак (Stizostedion lucioperca (L.)) - цінна промислова риба родини окуневих. Цей вид у водоймах України характеризується високими показниками росту, достатньою пластичністю у виборі об'єктів живлення. Він є одним з найцінніших промислових видів риб, у зв'язку з чим традиційно користується підвищеним попитом у споживача. Дорослий судак відіграє важливу меліоративну роль, споживаючи переважно малоцінну і смітну рибу (Амброз, 1956; Владимиров, Сухойван, Бугай, 1963; Щербуха, 1982).

Одним з найважливіших аспектів раціонального використання водних ресурсів водосховищ є їх рибогосподарська експлуатація (Кудерський, 1977; Шерман, 1988). На дніпровському каскаді Каховське водосховище по уловах судака традиційно займало лідируюче положення, проте останнім часом його вилов помітно скоротився і становить 1,6-3,1% від загального річного вилову. Аналогічна картина простежується на інших водосховищах України і Росії (Коновалов, 2000; Васенко, 2000).

Тому у ситуації, що склалась, виникла потреба вивчення впливу промислового вилучення на популяцію судака. В цьому плані важливими аспектами досліджень є вивчення запасу та організації промислу даного виду риб. Інтенсифікація промислу, яка в останні 10 років набула на дніпровських водосховищах істотних масштабів, не дала очікуваних результатів. Вилов частикових риб, у тому числі і судака, значно зменшився (Вятчаніна, 2000).

Екологічний стан Каховського водосховища, як фактор впливу на умови існування популяції судака, залишається досить напруженим (Щербуха, Шевченко, Коваль та ін., 1995; Щербак, Ємельянов, 2002). За останні 10-15 років сталися певні зміни в інтенсивності і спрямуванні антропогенного навантаження на екосистему Каховського водосховища загалом і, зокрема, на популяцію судака. Зміни біотичних і абіотичних умов існування популяції закономірно призводять до виникнення адекватних реакцій, які, в свою чергу, можуть істотно впливати на рибопродукцію і визначати стратегію використання промислових запасів (Кудерський, 1984; Козлов, 1993; Дворецький, 2006). Насамперед важливо знати умови, в яких проходять найважливіші етапи життєвого циклу певного виду риб: нерест, зимівля, нагул тощо (Гриб, Сондак, Кунчак, 2005).

Важливою проблемою є розроблення системи раціонального використання біоресурсів дніпровських водосховищ не лише за рахунок їх прямої експлуатації (промислу), але і шляхом раціонального використання їх сукупного біопродукційного потенціалу (Кудерський, 1974; Гринжевський, Андрющенко, 1997).

За цих обставин особливої актуальності набувають дослідження екологічних і господарських аспектів формування і експлуатації запасів судака, що має як теоретичне, так і практичне значення. Вирішення подібних завдань повинно базуватися на методичних принципах комплексних іхтіологічних досліджень, запропонованих для великих рівнинних водосховищ (Кудерський, 1974; Козлов, 2005).

Зв'язок роботи з науковими планами, програмами, темами. Робота є складовою частиною щорічних моніторингових досліджень стану іхтіофауни дніпровських водосховищ, які здійснюються за тематикою науково-дослідних робіт Інституту рибного господарства згідно науково-технічних програм Української академії аграрних наук, а саме: "Розробити науково обґрунтовану систему раціонального ведення рибного господарства на дніпровських водосховищах та Дніпровсько-Бузькому лимані" (№ держреєстрації 0196 U 023118), "Вивчити і визначити механізми функціонування біогеоценозів великих рівнинних водних об'єктів (дніпровських водосховищ) з урахуванням їх екологічного стану" (№ держреєстрації 0102 U 002050).

Мета і задачі досліджень. Метою досліджень є визначення і оцінка основних показників, що характеризують біологічний стан та значення популяції судака в екосистемі Каховського водосховища, а також розроблення рекомендацій щодо її раціональної промислової експлуатації. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

- дати характеристику екосистеми Каховського водосховища як середовища існування популяції судака;

- визначити і проаналізувати основні біологічні показники судака: ріст, живлення, плодючість, вгодованість тощо;

- дослідити динаміку вікової структури стада судака;

- визначити ефективність відтворення судака у водосховищі;

- оцінити умови нагулу молоді і дорослого судака;

- провести аналіз організації промислу судака в Каховському водосховищі і обґрунтувати рекомендації щодо її удосконалення.

Об'єкт дослідження. Різновікові групи судака, що формують популяцію даного виду в Каховському водосховищі.

Предмет дослідження. Абіотичні та біотичні фактори середовища Каховського водосховища, біологічні показники, умови відтворення, нагулу та організація промислу судака зазначеної водойми.

Методи дослідження. Поставлені у дисертаційній роботі завдання вирішувались за загальноприйнятими в іхтіології, гідробіології, гідрохімії і біометрії методиками. Для визначення достовірності промислової статистики запропонована власна методика.

Наукова новизна одержаних результатів. Поглиблене вивчення стану популяції судака Каховського водосховища на момент початку виконання даної дисертаційної роботи практично не проводилося. При цьому основна увага в дослідженнях приділялася власне біологічній характеристиці судака, а умови його існування у водоймі та вплив промислу були висвітлені значно меншою мірою.

популяція судак каховське водосховище

В процесі виконання роботи отримано і проаналізовано низку нових даних щодо проблем відтворення, формування іхтіомаси та промислової експлуатації популяції судака в досліджуваному водосховищі за останні роки. Окрема увага була приділена порівняльній оцінці показників, що характеризують умови існування судака за весь період експлуатації водосховища.

Уперше кількісно оцінені показники живлення дорослого судака в Каховському водосховищі, детально проаналізовані показники стану популяції даного виду та аспекти організації його промислу, що безпосередньо впливають на величину уловів. Запропоновані методичні підходи до розрахунку фактичного вилучення промислових видів риб, що мають підвищену господарську цінність.

Уперше кількісно оцінений і проаналізований взаємозв'язок комплексу біотичних та абіотичних факторів, які визначали стан промислового запасу судака.

Практичне значення отриманих результатів. Результати роботи можуть бути використані при обґрунтуванні лімітів, насамперед при інтенсифікації промислового вилучення цінних видів риб на великих рівнинних водосховищах, а також при розробленні та проведенні заходів щодо поліпшення стану відтворення рибних ресурсів в умовах антропогенного навантаження. Порівняння отриманих даних з такими показниками по інших водосховищах дозволяє визначити загальні закономірності динаміки рибопродуктивності за цінними видами і розробити генеральну схему упорядкування промислу на внутрішніх водних об'єктах загальнодержавного значення.

Отримані при підготовці дисертації результати досліджень використані для розроблення щорічного "Режиму промислової експлуатації на дніпровських водосховищах", який разом з "Правилами промислового рибальства на рибогосподарських водних об'єктах України" є основним документом, що регламентує порядок використання і охорони рибних ресурсів на дніпровських водосховищах. Результати роботи були використані при підготовці "Програми по відтворенню туводних видів риб у 2005-2010 рр. з метою збільшення їх промислових запасів в рибогосподарських водних об'єктах".

Особистий внесок здобувача. Автор особисто сформулював мету роботи, її завдання та шляхи їх вирішення. Збір та оброблення польового матеріалу за біологічною характеристикою популяції судака здійснювались автором особисто (1999-2004 рр.) та за безпосередньої участі в складі групи дослідників контрольно-спостережного пункту. Автор особисто виконував статистичну і аналітичну обробку результатів досліджень, водночас брав безпосередню участь у відборі і аналізі проб молоді риб та у відборі гідрохімічних проб.

Апробація результатів дисертації. Матеріали та основні положення дисертаційної роботи доповідалися і обговорювалися на Всесоюзній науковій конференції молодих вчених і фахівців "Оцінка стану, охорона і раціональне використання біологічних ресурсів водних екосистем в умовах антропогенного впливу" (Ростов-на-Дону, 1990), Міжнародній науковій конференції молодих вчених "Водні біоресурси та шляхи їх раціонального використання" (Київ, 2000), VIII з'їзді Гідробіологічного товариства РАН (Калінінград, 2001), Міжнародній науково-практичній конференції "Проблеми аквакультури і функціонування водних екосистем" (Київ, 2002). Крім того, отримані результати доповідались на засіданнях Вченої ради Інституту рибного господарства та засіданнях Науково-промислової ради Держдепартаменту рибного господарства Мінагрополітики України.

Публікації. Результати досліджень за темою дисертації опубліковано у 9 друкованих роботах, в тому числі 5 статтях у провідних фахових наукових збірниках, з яких 4 статті є самостійними та 4 тези конференцій.

Обсяг та структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 143 сторінках комп'ютерного тексту і складається із вступу, аналітичного огляду літератури, матеріалів та методів досліджень, 4 розділів результатів досліджень, висновків, практичних рекомендацій та списку використаної літератури (161 джерело). Робота проілюстрована 38 таблицями та 21 рисунком.

Основний зміст роботи

Аналітичний огляд за темою роботи. В розділі наведені дані щодо особливостей біології судака у водоймах різного типу, проаналізовані закономірності змін основних етапів його життєвого циклу під впливом біотичних та абіотичних факторів. Здійснений порівняльний аналіз наявних матеріалів щодо експлуатації сформованих промислових стад судака у водосховищах.

На підставі огляду літературних даних сформовано основні проблемні питання щодо визначення факторів впливу на біологію та промисел судака Каховського водосховища та шляхи їх кількісної і якісної оцінки.

Матеріал та методи досліджень. Роботу виконано за результатами досліджень, які проводилися на середній та верхній ділянках Каховського водосховища протягом 1985-1992 та 1999-2005 років з використанням первинних даних контрольних відловів (результати біологічного аналізу та лускові книжки). Для порівняльного аналізу використовувались матеріали моніторингу іхтіофауни Каховського водосховища, який здійснювався УкрНДІРГ у період 1956-1984 рр.

Контрольні відлови з метою визначення розмірно-вікової структури стада судака проводилися такими знаряддями лову: набором ставних сіток з кроком вічка 30, 36, 40, 50, 60, 70, 75, 80, 90, 100, 110, 120, 130 мм, ставними та закидними неводами, а також пелагічним частиковим тралом довжиною 25 м. Для характеристики розмірно-вікової структури промислового стада судака також аналізувався склад та відбиралась риба з промислових уловів ставних сіток з кроком вічка 70-120 мм та ставних неводів. Матеріал для вивчення особливостей живлення судака відбирався з неводних та тралових уловів, проби розбирались у свіжому вигляді згідно методики Н.І. Фортунатової (1951).

Оцінка відносної чисельності цьоголіток здійснювалась за результатами відловів мальковою тканкою (L - 10 м, h - 1 м), які проводили на постійних станціях по всій акваторії водосховища у липні-серпні. Відібрані проби розбиралися в свіжому вигляді на експедиційному судні. Визначення віку судака здійснювалось в лабораторних умовах за методикою К.Р. Чугунової (1959). Проби на плодючість судака відбирали у самиць на IV стадії зрілості у відповідності до методики М.Ф. Правдіна (1966).

Таблиця 1

Об'єм відібраного та проаналізованого матеріалу

Проаналізовано уловів контрольних сіток, сіткодіб

2258

Проаналізовано уловів промислових сіток, сіткодіб

429

Відібрано судака на неповний біологічний аналіз, екз.

1205

Відібрано судака на повний біологічний аналіз, екз.

747

Зібрано проб на плодючість судака

92

Зібрано проб цьоголіток риб

578

Зібрано проб на живлення судака

234

Отримані матеріали були оброблені статистично, з використанням методів кореляційно-регресійного аналізу. Розрахунки проводились на персональному комп'ютері за допомогою програми Statistica for Windows/v.5.0.

Характеристика Каховського водосховища. Каховське водосховище являє собою водойму площею водного дзеркала 215,5 тис. га при НПР 16 м, яка знаходиться між двома греблями. Водосховище було створено у 1956 р. шляхом зарегулювання стоку Дніпра греблею Каховської ГЕС.

На відміну від інших рівнинних водосховищ України, Каховське відрізняється відносною глибоководністю (середня глибина - 7,7 м за максимальною до 38 м), при цьому площа мілководних ділянок складає біля 5% площі водного дзеркала. У порівнянні з попередніми (річковими) умовами, у водосховищі істотно збільшилися глибини та значно зменшились проточність і водообмін, а в зв'язку з цим дещо змінився температурний режим. Навесні спостерігається уповільнення прогрівання води, восени - відповідно довготривалішим стало її охолодження, особливо на нижній ділянці водойми.

Каховське водосховище перебуває під інтенсивним антропогенним впливом. Наявність промвузлів, водозаборів (в тому числі великої потужності), нижнє розташування в каскаді водосховищ Дніпра - все це істотно впливає на екологічну ситуацію у водоймі та значною мірою визначає структурно-функціональні показники іхтіоценозів.

Як і на більшості великих водосховищ, роботи по підготовці ложа водойми для активного рибальства в Каховському водосховищі не проводилися, а роботи з поліпшення умов відтворення рибних запасів зводилися переважно до встановлення штучних нерестовищ.

Стан основних груп гідробіонтів (фіто-, зоопланктону і зообентосу) дозволяє оцінити дану водойму як середньо - та висококормну. Показники середньосезонної біомаси фітопланктону в період проведення досліджень коливались в межах 15,42-19,34 г/м3, зоопланктону - 0,84-1,98 г/м3, "м'якого" зообентосу - 3,31-5,30 г/м2. Гідрохімічний режим по основних показниках в останні роки є загалом сприятливим для життєдіяльності гідробіонтів (Тарасова, Гейна, Яковлєв, 1998).

Первинний склад іхтіофауни Каховського водосховища сформувався за рахунок видів, що перебували в р. Дніпро в зоні затоплення із істотним впливом напівпрохідних форм Нижнього Дніпра та Дніпровсько-Бузької естуарної системи. До складу іхтіофауни в перші роки існування водосховища входило 47 видів, основними з яких були плоскирка, синець, лящ, чехоня, тюлька, верховодка, окунь (Амброз, 1956). На даний час іхтіофауна Каховського водосховища нараховує 42 види риб, які належать до 15 родин, з яких промислове значення мають біля 20 видів. Основними промисловими видами є лящ, плітка, судак, сріблястий карась, тюлька, білий і строкатий товстолобики. Останні два види вселяються у водойму починаючи з 1966 р.

Сучасний стан популяції судака Каховського водосховища. Умови і ефективність нересту. Абіотичні фактори, що визначають умови нересту судака Каховського водосховища, характеризуються значною нестабільністю. Насамперед, це стосується рівневого режиму водойми, регулювання якого здійснюється без урахування інтересів рибного господарства. Так, наприклад, внаслідок значного зниження рівня води в квітні і його нестабільності в травні 2001 р. з нерестового фонду було вилучено до 2,0-2,5 тис. га мілководних ділянок, що спричинило істотний негативний вплив на забезпеченість риб нерестовищами. Внаслідок нестачі характерного нерестового субстрату плідники судака тривалий час перебували в районі нерестовищ. Як показав аналіз уловів ставних сіток, спостерігалося 3-4 підходи плідників на нерестові ділянки, при цьому ікру відкладало 15-20 % самиць. У період масового підходу плідників практично всі мілководні зони були осушені, тому самиці судака на IV-V стадії зрілості гонад фіксувались в уловах до кінця травня. У окремих екземплярів судака була виявлена резорбція ооцитів.

Основні нерестові угіддя каховської популяції судака розташовані в середній частині водосховища. Особливу перевагу судак віддає мілководним піщаним ділянкам, більш захищеним від інтенсивного вітрового і хвильового впливу. Основні кладки ікри судака відзначені на глибинах 0,5-1,0 м.

Нерестовим субстратом, якому надається найбільша перевага в середній частині Каховського водосховища, є незамулений та слабозамулений пісок. Крім того, виявлені кладки ікри судака на кореневищах рослин та кам'янистому насипу в районі гідроспоруд Запорізького енерговузла.

У зв'язку з інтенсивним заростанням та особливостями гідрологічного режиму значно погіршилися умови для нересту судака у верхній частині водосховища, де значна частина дна мілководних ділянок вкрита шаром живої і відмерлої рослинності. Це призвело до того, що протягом останніх десяти років судак на нерест у верхню частину водосховища майже не заходить. Зокрема, освоєння судаком штучних нерестовищ у верхній частині водойми становило 0,65%, а в середній - 10,9% (1999-2004 рр.). Водночас спостерігається чітко виражена тенденція уникнення судаком з метою нересту замулених місць. Так, освоєння судаком штучних нерестовищ, установлених на піщаних грунтах, складало 68%, на замуленому піску - 38%, на мулі - 18% (1985-1987 рр.).

Статевозрілими самиці судака в Каховському водосховищі стають на другому-четвертому, самці - на другому-третьому роках життя. Масове дозрівання наступає на третьому-четвертому роках за довжини тіла 39-42 см. Серед дворічних самиць частка статевозрілих особин становить 6,2%, самців - 34,8%; для трирічок ці показники складають, відповідно, 55,6 і 95,7%. Чотирирічки судака Каховського водосховища всі статевозрілі.

Вікова структура нерестового стада судака Каховського водосховища характеризується істотними відмінностями в окремі роки. За останні 10 років спостерігається тенденція до його омолодження. Якщо в 1990-1992 та 1999 рр. репродуктивне ядро популяції судака формувалось переважно за рахунок чотири - шестирічок (в окремі роки - п'яти-семирічок), то в останні роки найбільшу відносну чисельність мали чотири-п'ятирічки. Лише в 2003-2004 рр. спостерігалось збільшення частки особин у віці старше п'яти років. Разом з тим, зниження абсолютного вилову судака на зусилля контрольних сіток, що мало місце у цей період, свідчить, що це зумовлене, головним чином, зменшенням абсолютної чисельності молодших вікових груп.

Плодючість судака Каховського водосховища характеризується досить високими показниками. Найменша абсолютна індивідуальна плодючість (49 тис. ікринок) зафіксована у дворічної самиці довжиною тіла 35 см, найбільша (890 тис. ікринок) - у восьмирічки довжиною 62 см. Відносна плодючість коливалась від 89 до 268 тис. ікринок (в середньому - 137,5 тис. ікринок). Показники коефіцієнту зрілості у самиць судака різних розмірних груп складали: 30-39 см - 11,2%; 40-49 см - 12,9%; 50-59 см - 15,3%; 60-69 см - 15,8%, що відповідає аналогічним показникам судака в перші роки існування водосховища.

Таким чином, біологічні показники, що характеризують репродуктивну здатність судака Каховського водосховища, були досить високими для даного виду риб, тобто потенційна відтворювальна здатність популяції даного виду є цілком достатньою для ефективного формування його промислових запасів. Лімітуючими чинниками в цьому випадку можуть бути чисельність плідників та умови нересту. Разом з тим коефіцієнт кореляції між кількістю плідників і чисельністю відповідного покоління в трирічному віці становив 0,24, що вказує на слабкий зв'язок між цими показниками. Отже, основними лімітуючими факторами, що впливають на ефективність відтворення промислового стада судака Каховського водосховища, можна вважати умови нересту, насамперед, наявність придатного нерестового субстрату та рівневий режим водойми у весняний період. Крім того, на ріст і виживання молоді суттєвий вплив може спричиняти забруднення води, яке має місце в умовах інтенсивного антропогенного впливу на водосховище.

Живлення. Основними кормовими об'єктами молоді судака довжиною тіла 10-12 см в Каховському водосховищі є мізиди, які при 80% зустрічальності складають у середньому 66,7% харчової грудки. Досить істотною також є частка гамарусів - 25,4%. Крім того, в раціоні молоді судака відмічені великі форми зоопланктерів (6,3%) і мальки риб (1,2%).

Як відомо, у багатьох водоймах одним з факторів, що негативно позначається на темпі росту та виживанні молоді судака в період переходу на хижий спосіб живлення, є недостатня забезпеченість їжею, зокрема внаслідок розмірної недоступності кормових об'єктів. Для Каховського водосховища вплив цього несприятливого чинника значною мірою компенсується інтенсивним розвитком придонних ракоподібних, які формують достатню кормову базу молоді судака.

Основним кормовим об'єктом дорослого судака в середній частині Каховського водосховища була верховодка, частота зустрічальності якої в середньому становила 46,2%. Крім того, в харчових грудках обстежених риб часто зустрічались бички (35,9%) та плітка (23,1%). У 2003-2004 рр. у живленні судака (насамперед старших вікових груп), внаслідок значного збільшення чисельності популяції, помітну роль став відігравати сріблястий карась, відмічений у 9,4% досліджуваних особин. У складі харчових грудок судака, вловленого у відкритій та прибережній зонах водойми, простежувалися певні відмінності, які загалом співпадали з розподілом кормових об'єктів по вказаних біотопах. Яскраво виражена вибіркова здатність судака в середній частині Каховського водосховища, за винятком споживання сріблястого карася (уникнення), була відсутня.

Таким чином, відмінності в частоті зустрічальності кормових об'єктів за різними розмірними групами судака зумовлена, по-перше, біотопами нагулу (більший за розмірами судак переважно відловлюється у відкритій частині водойми), по-друге, розмірною доступністю об'єктів живлення (табл.2).

Таблиця 2

Частота зустрічальності кормових об'єктів за розмірними групами судака, %

Розмірні групи

судака, см

Кормові об'єкти

Верховодка

Окунь

Бички

Тюлька

Гірчак

Плітка

Срібний. карась

20-30

27,3

-

54,5

9,1

54,5

18,2

-

31-40

28,6

7,1

46,4

14,3

17,9

21,4

-

41-50

56,7

3,0

29,9

3,0

7,5

20,9

9,0

Більше за 50

35,7

7,1

21,4

17,9

-

28,6

35,7

Залежність довжини тіла жертви від довжини тіла дорослого судака Каховського водосховища характеризується лише самою загальною тенденцією, яка практично однаково виражена для всіх досліджуваних кормових об'єктів. Для кількісної характеристики цієї залежності були розраховані коефіцієнти кореляції, які складали: для верховодки - середня довжина - 0,39, максимальна - 0,49; для бичків - 0,40 і 0,47; для плітки - 0,47 і 0,51 відповідно.

Основу стада судака протягом досліджуваного періоду складали особини у віці 2-5 років, в раціоні яких переважала верховодка довжиною 6-8 см. Частковий індекс наповнення шлунку за даним видом сягав 1050о/ооо (особина довжиною 41 см, масою 1000 г), і в середньому становив 92о/ооо. Максимальний загальний індекс наповнення шлунку судака в період досліджень становив 1421о/ооо, середній - 224о/ооо.

Бички також мали істотне значення в живленні судака. Максимальний частковий індекс наповнення за цим видом сягав 867о/ооо. Певною мірою це пов'язано з високою чисельністю бичків, частка яких в уловах дрібновічкових знарядь лову в середньому становила 26,1%. Переважно судак споживав бичків довжиною 6-8 см за максимальної довжини жертви 14 см.

Плітка займала третє місце за значенням в живленні судака. У середньому частковий індекс наповнення за цим видом становив 39о/ооо за максимальної величини 430о/ооо. Найбільший розмір спожитої судаком плітки становив 16 см (особина судака довжиною 42 см).

У переважної більшості обстежених судаків компоненти харчової грудки перебували приблизно в однаковій стадії перетравлення, і лише менш ніж у 3% особин в шлунку перебувала одночасно й щойно спожита, й перетравлена риба. Отже, наповнення шлунку судака відбувалось протягом досить обмеженого періоду часу, що при високих значеннях індексів наповнення шлунку, вказує на достатню забезпеченість кормовими ресурсами.

Таким чином, судак Каховського водосховища споживає, в основному, малоцінні у промисловому відношенні види риб, що з рибогосподарського погляду є раціональним перерозподілом речовини в екосистемі водойми.

Показники вгодованості судака в останні роки коливались у незначних межах: (1,46-1,97 за Фультоном та 1, 20-1,78 за Кларк), що є досить високим показником як в порівнянні з даними попередніх дослідників на Каховському водосховищі, так і з результатами досліджень на інших водоймах.

Розмірно-вікова характеристика популяції. За літературними даними, популяція судака в перші роки існування водосховища (1963-1966 рр.) характеризувалася відносно коротким віковим рядом. Граничний вік коливався від 9 до 12 років з переважанням дво-чотирирічок (Білий, 1969). В наших дослідженнях середньовиважений вік судака в контрольних уловах не виявляв чіткої загальної тенденції і істотно коливався по роках (рис.1).

Рис. 1 Динаміка середньовиваженого віку судака в контрольних уловах

Динаміку середньовиваженого віку судака Каховського водосховища можна поділити на ряд послідовних етапів. Перший етап - до середини 70-х років - зростання, пов'язане з поступовим вилученням промислом високоврожайних поколінь за високої інтенсивності вилову, в тому числі і молодших вікових груп. Другий етап (до кінця 80-х років) - різке зниження до рівня 3,2-3,5 років, пов'язане з нечисельністю залишку при могутньому поповненні і середній інтенсивності промислу. Третій етап - до середини 90-х років - збільшення середньовиваженого віку за рахунок зростання частки залишку при недостатньому поповненні і середній інтенсивності промислу. І, нарешті, четвертий етап - зниження, зумовлене, передусім, елімінацією старших вікових груп при середньочисельному поповненні. Таким чином, динаміка середньовиваженого віку судака виявляє циклічні коливання з практично однаковою періодичністю (4-6 років), але із різною амплітудою. При цьому, якщо на другому етапі зменшення середньовиваженого віку було зумовлене, в основному, чисельним поповненням, то в подальшому - зниженням частки старших вікових груп. Оскільки між цими показниками є певний зв'язок - чисельний залишок має формувати більш міцне поповнення і, навпаки, вказана циклічність, на перший погляд, може бути пояснена закономірними коливаннями чисельності в системі "репродуктивне ядро-поповнення". Однак, як було вказано вище, для судака Каховського водосховища взаємозв'язок чисельності плідників і поповнення виражений досить слабко. Враховуючи те, що темп росту судака за весь період існування водосховища практично не змінився, пріоритет серед факторів, що визначають динаміку середньовиваженого віку в останні роки, вочевидь, потрібно віддати впливу промислу. При цьому поповнення інтенсивно відловлюється, починаючи з дво-трирічного віку, і, у разі його малочисельності, на частку залишку припадає невелика кількість особин. На це вказує і зниження улову на зусилля контрольних сіток, яким супроводжувався практично кожний пік зростання середньовиваженого віку. Статистичний аналіз показує, що для періоду 1977-1990 рр. існує добре виражена залежність сумарних уловів чотири - п'ятирічок (тобто вікових груп, на яких базується промисел) від сумарного улову цього ж покоління у віці дво-трирічок. При оцінці використовувалася величина відносного улову на зусилля контрольних сіток, щоб усунути вплив умов проведення контрольних відловів. Встановлена залежність досить добре описується рівнянням у= 12,23*e0,0256*х, величина достовірності апроксимації становить 0,46. У останні роки дана залежність виражена в значно меншій мірі - для періоду 1995-2004 рр. коефіцієнт кореляції між часткою поповнення і часткою чотири-п'ятирічок становив лише 0,16.

Темп лінійного і вагового росту судака в період 2000-2004 рр. у порівнянні з попередніми роками істотно не змінився і характеризувався досить високими показниками. Середня довжина трирічного судака за період досліджень становила 36,4 см, чотирирічного - 42,1 см, п'ятирічного - 47,3 см, шестирічного - 54,2 см, середня маса, відповідно, 705, 1062, 1483 та 2491 г. Варіабельність показників лінійного росту судака в межах однієї вікової групи за період, що досліджувався, оцінено за коефіцієнтом варіації, величина якого для двох-дев'ятирічок перебувала у межах 2,4-6,8%, що є достатньо низьким показником і свідчить про відносну однорідність умов існування популяції судака.

Аналіз факторів, що впливають на стан і динаміку промислового стада судака. Для порівняння умов формування іхтіомаси судака Каховського водосховища обрано три періоди: 1971-1975 рр., 1985-1989 рр. та 2000-2004 рр. Фактори зведені в дві групи - базові (визначальні) і результуючі, тобто ті, що формуються під впливом одного або декількох базових факторів. Базові фактори, в свою чергу, можуть бути розділені на декілька груп (I - гідрохімічний режим; ІІ - трофічний статус водойми (біомаса фіто - та зоопланктону, зообентосу); III - умови відтворення (площа нерестовищ, рівневий режим, плодючість; IV - кормова база судака; V - промисел судака (вилов, вікові групи, на яких базується промисел, технічна інтенсивність лову, промислова смертність).

Аналіз показує, що більшість як біотичних, так і абіотичних регулюючих факторів, що забезпечують і модулюють основні життєві процеси судака в Каховському водосховищі, за весь період його існування залишалися відносно стабільними. Виняток складають лише абіотичні умови відтворення - забезпеченість нерестовищами та рівневий режим. Крім того, істотну роль відігравали різні форми антропогенного впливу - водозабори, скиди забруднюючих речовин, нераціональний промисел. Роль останнього чинника показником промислової смертності відображається не повністю. Якщо основне промислове навантаження припадає на особин молодшого і середнього віку, то наповнення правого крила варіаційного ряду здійснюється значно слабше. Відповідно, навіть за відносно низької загальної смертності, граничний вік в уловах буде значно нижчим, ніж очікуваний за даної величини поповнення. Таким чином, при розрахунках за методикою П.В. Тюріна (1963), коефіцієнти природної смертності будуть завищеними, що, в свою чергу, призводить до заниження коефіцієнтів промислової смертності. Для оцінки останньої були проведені розрахунки за методикою Л.О. Зикова (1986). За найбільш масовими віковими групами річна природна смертність була, в основному, невисокою - 15-21% (за П.В. Тюріним - 28-35%), а її невеликі коливання по роках вказують на стабільність умов існування судака.

Реакція популяції судака на вплив груп факторів I, II і IV може бути оцінена за такими біологічними показниками, як лінійний і ваговий ріст, нагодованість та вгодованість. У групі факторів III біологічний показник - плодючість - за весь період існування водосховища був стабільним і досить високим. Характеризувати дію інших факторів цієї групи можна за чисельністю молоді судака, абсолютною і відносною чисельністю поповнення в контрольних уловах. При цьому відзначена чітко виражена негативна тенденція до зниження вказаних показників, тобто дія цих факторів впливає істотним чином на популяцію судака Каховського водосховища. Узагальнені дані наведено в табл. 3.

Таблиця 3

Деякі показники популяції судака, що характеризують умови формування промислового запасу

Реакція

популяції

Показник, що контролюється

Періоди

1971-1975

1985-1989

2000-2004

1. Ваговий і

лінійний ріст

Для 4-річок

Маса, г

1020

1209+154

1062+117

Довжина, см

41,3

42,5+1,3

42,1+1,4

Вгодованість (за Фультоном)

1,43

1,58

1,43

Для 5-річок:

Маса, г

1355

1826+211

1483+193

Довжина, см

46,9

49,8+1,7

47,3+1,4

Вгодованість (за Фультоном)

1,32

1,47

1,40

2. Вікова

структура

Частка поповнення, %

19,1

36,3

37,3

Средньовиважений вік, років

4,84

4,14

4,05

Граничний вік в уловах, років

12

12

11

3. Чисельність

Відносна чисельність молоді, екз. /зусилля

0,49

0, 20

0,03

Загальний улов на зусилля контрольних сіток, екз

519

1169

200

Улов поповнення на зусилля контрольних сіток, екз

52

218

49

Частка в промислових уловах, %

9,6

6,8

3,3

Дані табл.3 засвідчують, що внутрішньопопуляційні зміни для судака Каховського водосховища фіксуються в основному в площині чисельності, інші кількісні показники не є визначальними. Враховуючи те, що лінійний і ваговий ріст - найважливіші інтегральні характеристики, що відображають як біологічні особливості даного виду, так і умови середовища його існування, можна зробити висновок про те, що негативний вплив гідрохімічного і гідробіологічного режимів на судака не фіксується на рівні досліджуваних індивідуальних і популяційних біологічних характеристик, за винятком виключних випадків загибелі внаслідок токсикозу, викликаного скидами промислових стічних вод.

Як свідчать наведені матеріали, кількісні показники промислу, що впливають безпосереднім чином на чисельність і структуру стада, за період, що розглядається, змінювалися незначно. Разом з тим, величина промислових уловів визначається не лише чисельністю даного виду, а й організацією промислу, у тому числі точністю обліку вилученої риби.

Промисел судака в Каховському водосховищі. У водосховищі налагоджений промисел судака почався в 1960 р., і в подальші роки улови даного виду поступово зростали.

При цьому, якщо на Кременчуцькому водосховищі на п'ятий рік після заповнення (1964 р.) було виловлено лише 48,6 т судака, то в Каховському водосховищі до цього терміну (1960 р.) улов досяг 580 т, тобто був у 10 раз більшим. Це може бути пояснене, по-перше, високою концентрацією в Каховському водосховищі основних кормових об'єктів судака - бичків і тюльки, по-друге - більш високою кількістю особин у вихідному стаді судака на затопленій ділянці - в нижній Дніпро заходило чисельне поповнення напівпрохідного судака. Певне значення мав також випуск у Каховське водосховище 4,3 тис. екз. плідників судака (1955-1957 рр.).

Внаслідок недостатньої підготовки ложа Каховського водосховища для промислового рибальства, провідну роль у видобутку риби відразу став відігравати пасивний лов.

Для лову всіх частикових риб в початковий період експлуатації водосховища використовували тільки капронові ставні сітки різного типу з кроком вічка 26-40 і 70, 80 мм (рідше - 90 і 100 мм).

Сітки з кроком вічка 50 і 60 мм внаслідок великого прилову молоді ляща були вилучені з промислу в 1963 р. Усього на лову в період 1960-1970 рр. використовувалося 19,7-24,0 тис. сіток, з яких 61-70 % були крупновічковими, насиченість ставними сітками становила 90-110 шт. /1000 га (рис 2).

Рис. 2 Середньорічний вилов судака і насиченість ставними сітками Каховського водосховища

Період 1960-1980 рр. характеризувався практично повним освоєнням, а в ряді випадків і перевищенням лімітів на вилов основних промислових видів. Враховуючи те, що судак - риба, що має високі товарні якості і його улови відображаються промисловою статистикою недостовірно, фактичне вилучення його з водойми було ще більшим.

Перевищення обсягів вилову над лімітами негативно позначилося на запасах видів риб, що лімітуються, насамперед судака. Ситуація ускладнилася тим фактом, що з початку 70-х років значно збільшився вилов судака у весняний дозаборонний період. Так, якщо в 1965-1970 рр. навесні формувалося в середньому 20,4% річних уловів, то у 1971 р. ця величина збільшилась до 40%.

Пік як відносного, так і абсолютного вилову судака припадає на 1968-1970 рр., причому, на відміну від інших видів частикових риб, динаміка його відносного вилову має тільки одну чітко виражену вершину, тобто падіння уловів судака після 1970 р. пов'язане, передусім, з біологічними характеристиками його промислового стада, а не з організацією промислу.

Різке (в 2,3 рази) зменшення уловів судака сталося в 1990 р. По основних біологічних показниках в цей період (лінійні і вагові прирости, вгодованість) умови нагулу як дорослого судака, так і його молоді, можна вважати задовільними. Кількість заявлених промислових сіток (в тому числі й дрібновічкових), була на рівні попередніх років. З 1990 р. відзначається і зниження уловів судака контрольним порядком сіток. Так, якщо в середньому за 1986-1989 рр. на 100 сіткодіб виловлювали 1686 екз., то в 1990 р. - 172 екз. При цьому відбулись зміни у віковому складі в бік переважання в структурі популяції риб старших вікових груп. Це пов'язано, на наш погляд, зі слабким поповненням промислового стада. У промисел вступили маловрожайні покоління 1987-1988 рр. Досить урожайне покоління 1985 р. було значною мірою вилучено промислом у 1987-1989 рр. Обмежений об'єм поповнення популяції судака зумовив старіння його промислового стада і істотно вплинув на улови. Надалі ця тенденція збереглася.

Важливим чинником, який негативно впливає на дані промислової статистики, є високий відсоток судака, що не враховується. Для кількісної оцінки цього чинника було вирахуване співвідношення в контрольних і промислових уловах судака і ляща (основного представника крупночастикових видів) та сріблястого карася (виду, який в основному виловлюється тими ж сітками, що і судак, а звітні дані за яким можна вважати найбільш достовірними). Результати зведено в таблицю 4.

Таблиця 4

Співвідношення уловів судака, ляща і сріблястого карася в контрольних знаряддях лову (весна-літо) і за даними промислової статистики

Роки

Частка судака від вилову, %

Улов судака, тонн

лящ

сріблястий карась

факт

розрахунковий

контр.

пром.

контр.

пром.

по лящу

по карасю

2001

18,1

9,9

28,6

29,5

64,0

117,0

62,0

2002

25,3

20,0

24,9

21,2

76,0

96,0

89,0

2003

19,0

20,9

26,3

9,9

53,0

48,0

141,0

Середнє

20,8

17,0

26,6

20,2

64,3

87,0

97,3

Таким чином, порівняння вилову контрольними сітками з даними промстатистики засвідчують, що останні залежать від запасів риб значно меншою мірою, ніж це повинно бути при ефективно організованому промислі і обліку виловленої риби.

Чисельна генерація 1999 р. народження, яка чітко простежувалася в 2001-2002 рр., в уловах 2003 р. виражена значно меншою мірою. На нашу думку, це пов'язано з інтенсивним її вилученням в літній період 2002 р., коли внаслідок високих показників температури води значно зросли улови судака. Промисел судака базувався на сітках з вічком 36-40 мм, які виловлювали, в основному, особин довжиною 37-39 см, масою 0,8-1,0 кг. Разом з цим, в контрольних уловах 2003 р. значно збільшилася частка п'яти-шестирічок - залишкового запасу від генерацій 1997-1998 рр. народження, які експлуатувалися промислом впродовж трьох-чотирьох років. Це може бути пов'язане з переходом цих вікових груп в категорію, яка виловлювалася, в основному, сітками з вічком 50-60 мм, використання яких на водосховищі заборонене.

Коефіцієнт кореляції між кількістю сіток на лову і річними уловами в період 1981-1990 рр. становив 0,65, а для 1991-2003 рр. - 0,26, тобто за останні 10 років залежність вилову від величини промислового зусилля різко зменшилася. Коефіцієнт між уловом судака на зусилля контрольних сіток і загальним промисловим виловом для періоду 1981-2004 рр. становив 0,41, тобто величина промислових уловів в більшості випадків слабо пов'язана з чисельністю стада судака. Це може пояснюватися низкою причин - організацією і умовами промислу (кількість і характеристики знарядь лову, тривалість промислового періоду, екологічний стан водойми та інші) і точністю обліку риби, яка вилучається з водосховища. Враховуючи високу товарну цінність судака і погіршення економічного стану рибодобувних підприємств, роль останнього чинника істотно зросла.

Висновки

1. Умови Каховського водосховища в період становлення його екосистеми сприяли формуванню стійкої і чисельної популяції судака. Швидке збільшення промислового запасу даного виду зумовило зростання його уловів з декількох десятків тонн наприкінці 50-х років до 1400-1600 тонн в 1964-1970 рр. До появи плітки, як індикатора переходу від мезо - до евтрофної стадії, біотичні фактори екосистеми Каховського водосховища дозволяли підтримувати високу чисельність судака, однак цьому перешкоджало інтенсивне антропогенне навантаження.

2. На даний час судак залишається одним з найбільш цінних промислових видів іхтіофауни Каховського водосховища, однак його запаси протягом більш ніж 30-ти річного періоду перебувають під інтенсивним антропогенним впливом. Несприятливі абіотичні умови нересту, нераціональне вилучення, надходження у водосховище значних об'ємів забруднених вод та робота водозабірних споруд в різні періоди призводили до зміни розподілу судака у водоймі, зниженню рівня виживання його молоді, а також викликали локальні випадки загибелі даного виду внаслідок токсикозу.

3. Динаміка вилову судака графічно має вигляд ступінчастої кривої, що загалом відповідає декільком послідовним етапам стану його популяції. Перший (1958-1964 рр.) етап - зростання чисельності в початковий період становлення екосистеми водойми; другий (1965-1970 рр.) - відносно стабільний високий промисловий запас з річним виловом на рівні 1000-1600 т; третій (1971-1989 рр.) - зменшення чисельності популяції зі зниженням уловів до 400-900 т; четвертий - стабілізація чисельності популяції на відносно низькому рівні на фоні інтенсивного антропогенного навантаження з річним виловом, меншим за 100 тонн.

4. У період максимального вилову судака величина його уловів визначалася, передусім, інтенсивністю промислу. Надалі ця залежність поступово зменшувалася. Коефіцієнт кореляції між величиною промислового зусилля і річними уловами в період 1981-1988 рр. становив 0,65; а для 1991-2003 рр. - 0,26.

5. Промислове навантаження на судака має вузькі межі і впливає переважно на дві вікові групи (чотири-п'ятиліток), частка особин старших вікових груп в уловах не перевищує 10%. Для всього періоду існування водосховища була характерна висока частка нестатевозрілого судака в промислових уловах - від 22 до 74%. Це призводить до значних коливань уловів у разі вступу в промисел маловрожайних поколінь.

6. Умови нересту судака Каховського водосховища в окремі роки значно різнились внаслідок нестабільного гідрологічного режиму у весняний період. У зв'язку з інтенсивним замуленням водосховища, фонд нерестовищ судака з традиційним нерестовим субстратом скорочується, що також негативно впливає на ефективність його відтворення. Основними лімітуючими чинниками, що впливають на ефективність відтворення судака, є антропогенні. У той же час біологічні показники судака вказують на досить високу потенційну репродуктивну здатність його популяції.

7. За основними показниками - індекси наповнення шлунку, характер живлення, стан кормової бази, вгодованість тощо, умови нагулу судака в Каховському водосховищі можуть бути оцінені як сприятливі. Високі розмірно-вагові показники та їх низька варіабельність вказують на сприятливі і стабільні умови нагулу судака в Каховському водосховищі. Наявність та доступність кормової бази не є лімітуючим чинником, що обмежує чисельність даного виду у водоймі.

8. Основними кормовими об'єктами дорослого судака в середній частині Каховського водосховища були верховодка і бички, які відзначені, відповідно, у 46,2% і 35,9% обстежених особин. Ці ж види складали основу раціону (37,8 і 27,1% відповідно). Крім того, у складі поживи судака виявлені плітка (зустрічальність 23,1%), гірчак (13,7%) та, меншою мірою, сріблястий карась і окунь. На відкритих ділянках водойми важливу роль в живленні відіграє тюлька, яка відзначена у 12,5% особин судака. Інтенсивність живлення судака досить висока, загальні індекси наповнення шлунків в 2000-2004 рр. склали: максимальний - 14210/000, середній - 2240/000.

9. Популяція судака Каховського водосховища за весь період його існування характеризувалася відносно коротким віковим рядом, максимальний граничний вік в уловах становив 12 років (переважно 9-10 років), її основу складали дво-чотирирічки, середньовиважений вік не перевищував 5 років (за винятком періоду 1990-1995 рр.). У 2001-2004 рр. спостерігається збільшення середньовиваженого віку з 3,3 до 4,9 років, що пов'язано з недостатнім поповненням популяції при інтенсивному вилученні молодших вікових груп.

10. Основними чинниками, які лімітують чисельність і іхтіомасу судака в Каховському водосховищі останнім часом, є несприятливі умови нересту, нераціональний розподіл промислового навантаження по вікових групах при інтенсивному вилученні, а на величину промислових уловів, зареєстрованих офіційною статистикою, впливає і точність обліку виловленої риби. Крім того, чисельність і розподіл судака по водосховищу знаходяться під суттєвим впливом забруднення води як наслідку інтенсивного антропогенного навантаження на водойму.

Практичні рекомендації

1. Для забезпечення сприятливих умов формування репродуктивного і промислового ядра популяції судака Каховського водосховища необхідно заборонити:

- використання ставних сіток з кроком вічка 30-36 мм протягом всього року;

- використання ставних сіток з кроком вічка 38-42 мм в період з відміни нерестової заборони промислу до 20 серпня.

2. Раціональний промисел судака в Каховському водосховищі потрібно забезпечувати за рахунок використання високостінних ставних сіток з кроком вічка 45-55 мм, що виставляються на відкритих ділянках водойми. Прилов молоді аборигенних видів риб при цьому буде в межах дозволеного Правилами промислового рибальства у внутрішніх рибогосподарських водних об'єктах України (1999 р.).

3. Вважаємо за доцільне ввести регламентацію уловів судака рибалками-аматорами і здійснювати жорсткий контроль прилову.

4. Необхідно запровадити періодичний контроль фактичного вилучення судака промислом за наступною схемою:

- контроль здійснювати на трьох - чотирьох рибопромислових ділянках (у верхній, середній і нижній частинах водойми) зі стійкими уловами судака;

- на кожній ділянці проводити контрольні відлови ставними сітками з кроком вічка 45-50 мм та оцінювати вилов судака на одну сіткодобу;

- на підставі даних промислових журналів визначити загальну кількість задіяних сіток з вказаним кроком вічка та загальний вилов судака на даній ділянці (за період досліджень), розраховувати звітний вилов на одну сіткодобу промислових сіток;

- визначити коефіцієнт, що відповідає різниці між контрольними і промисловими уловами, який використовується для перерахунку звітного вилову у фактичний.

5. Користувачам водних живих ресурсів в межах проведення обов'язкових рибоводно-меліоративних робіт в маловодні роки виготовляти і встановлювати штучні нерестовища ("гнізда") в кількості 25-50 тис. шт. Рішення про необхідність встановлення штучних нерестовищ приймати, виходячи зі щорічного прогнозу водного режиму до 1 березня поточного року. До 1 квітня підготувати нерестовища і місця їх встановлення у водоймі. Безпосередньо у водосховище штучні нерестові гнізда виставляти за 2-3 дні до прогнозованого початку масового нересту судака.

Іхтіологічними службами територіальних органів рибоохорони за участі представників користувачів - виконавців робіт з відтворення в період нерестової кампанії здійснювати періодичні контрольні перевірки стану нерестовищ, фактичного їх використання плідниками судака, наявності на субстраті загиблої ікри, як важливих критеріїв оцінки ефективності здійснення даного способу відтворення судака. Результати контрольних перевірок оформлювати відповідними актами. За результатами аналізу актів перевірок приймати рішення щодо подальшого проведення цих робіт (зміна ділянок, кількості або типу нерестовищ).

Список друкованих праць за темою дисертації

1. Захарченко И.Л. Промыслово-биологическая характеристика судака Каховского водохранилища // Рибне господарство. - К.: Аграрна наука. 1999. - Вип.54-55. С.99-103.

2. Захарченко І.Л., Бузевич І.Ю. Динаміка промислових уловів судака у Каховському водосховищі. // Рибне господарство. - К.: Аграрна наука. 2000. - Вип.58. - С.80-84. (збір польових матеріалів на промислі, аналіз промислової статистики, написання статі).

3. Захарченко І.Л. Умови відтворення судака у Каховському водосховищі // Рибне господарство. - К.: Аграрна наука. 2004. - Вип.63. - С.83-85.

4. Захарченко І.Л. Живлення судака у Каховському водосховищі // Рибне господарство. - К.: Аграрна наука. 2005. - Вип.64. - С.108-111.

5. Захарченко И.Л. Анализ факторов, влияющих на состояние и динамику промыслового стада судака Каховского водохранилища // Рыбное хозяйство. - М.: 2006. - Вып.2. - С.73-76.

6. Замошец (Захарченко) И.Л. Судак Каховского водохранилища и перспективы его промысла // Тезисы докладов Всесоюзной научной конференции молодых ученых и специалистов "Оценка состояния, охрана и рациональное использование биологических ресурсов водных экосистем в условиях антропогенного воздействия". - Ростов-на-Дону, 1990. - С.58-59.

...

Подобные документы

  • Дослідження структурної організації зоопланктонних угруповань річкової ділянки літоралі Каховського водосховища в літній період. Встановлення видового складу, представленості таксономічних груп, вивчення динаміки чисельності та біомаси зоопланктону.

    статья [615,9 K], добавлен 19.09.2017

  • Дослідження структурної організації зоопланктонних угруповань річкової ділянки літоралі Каховського водосховища в літній період. Видовий склад, представленість таксономічних груп, динаміка чисельності і біомаси зоопланктону упродовж 3-4 років дослідження.

    статья [663,5 K], добавлен 21.09.2017

  • Поняття виду і популяції, концепція демоцену. Дія екологічних факторів на популяцію. Потік енергії та продуктивність екосистеми. Ланцюги живлення, правила екологічної піраміди. Розподіл потоків енергії через організм, популяцію або трофічний рівень.

    курсовая работа [2,2 M], добавлен 31.01.2014

  • История изучения биологии обыкновенного судака как представителя семейства Окуневых, его хозяйственное значение. Общее описание исследуемой реки Протока, особенности биологии и экологии. Характеристика зрелости половых продуктов. Промысловое значение.

    дипломная работа [1,0 M], добавлен 01.12.2014

  • Загальна біологічна характеристика орла-білохвоста як рідкісного птаха, занесеного до Червоної книги України. Браконьєрський відстріл орланів-білохвостів як потужний негативний чинник, який підриває стан популяції рідкісного птаха, його причини.

    реферат [16,7 K], добавлен 26.08.2013

  • Характеристика розмноження птахів та значення даного процесу для популяції в цілому. Поведінка птахів на різних етапах життя, її відмінні особливості. Табличні дані характеристики розмноження. Графічні дані характеристики розмноження птахів, їх аналіз.

    курсовая работа [235,2 K], добавлен 01.02.2012

  • Положення Родини Гарбузові в типологічній класифікації: диня, огірок посівний. Структурно-рівнева організація, оцінка ролі та значення в системах геоценотичного ряду представників Родини: рівень біоорбісу, біозони, ландшафту, біогеоценозу та популяції.

    контрольная работа [969,3 K], добавлен 09.07.2015

  • Дослідження тварин, що мешкають у водоймах України. Вивчення особливостей будови, процесів життєдіяльності і екології болотної черепахи, йоржа, сазана, пічкура, краснопірки, окуня, судака, ляща, лина, щуки, в'юна, сома, карася золотого, плітки і стерляді.

    контрольная работа [2,7 M], добавлен 18.09.2011

  • Схрещування між популяціями і расами, інтеграція фенотипічних ознак, які піддані регіональної мінливості в межах виду. Просторові взаємини між локальними популяціями й між популяційними системами, аллопатрія, симпатрія. Види в унипарентальних організмах.

    реферат [27,2 K], добавлен 07.05.2010

  • Загальна характеристика класу Земноводних: поняття, біологічна класифікація, особливі властивості, принципи розповсюдження та кліматичні умови. Класифікація та різноманітність амфібій. Оцінка ролі та значення представників Земноводних в природі.

    реферат [28,1 K], добавлен 27.05.2013

  • Класифікація мутацій організмів: за ефектом на структуру та функції, за аспектом зміненого фенотипу. Використання мутагенезу як ефективного генетичного інструменту. Швидкість накопичення корисних перетворень та зростання пристосованості в популяції.

    реферат [2,2 M], добавлен 30.03.2014

  • Положення в структурному рівні організації екосистем та внутрішня організація об’єкту досліджень. Особливості підкласів Кліщі, Павуки, Косарики, Скорпіони. Екологічна роль класу Павукоподібних в біогеоценотичному ряді. Рівень біогеоценозу та популяції.

    курсовая работа [3,2 M], добавлен 17.09.2014

  • Характеристика видової та структурної різноманітності внутрішніх водойм. Особливості популяції водних організмів (гідробіонтів). Статевовікова структура організмів водойми. Внутрішньо-популяційна різноякісність. Чисельність та біомаса організмів водойми.

    курсовая работа [42,2 K], добавлен 21.09.2010

  • Популяція як одиниця еволюційного процесу. Панміктичні або менделівські популяції. Частоти генотипів та частоти алелів. Застосування закону Харди-Вайнберга у розрахунках частоти гетерозигот. Вивчення структури популяцій. Елементарна еволюційна подія.

    презентация [2,0 M], добавлен 04.10.2013

  • Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.

    курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010

  • Сиги як одна з найважчих для систематики груп риб, їх види і відмінні особливості, промислове значення. Специфіка та часові рамки розмноження даної групи риб. Ареал і спосіб життя деяких видів: свальок, уссурійський, сиг звичайний великий і малий, пиж‘ян.

    курсовая работа [32,0 K], добавлен 25.10.2010

  • Розвиток еволюційного вчення і еволюція людини. Властивості популяції як біологічної системи. Закономірності існування популяцій людини. Вплив елементарних еволюційних факторів на генофонд людських популяцій. Демографічні процеси в популяціях людини.

    дипломная работа [106,9 K], добавлен 06.09.2010

  • Сучасний екологічний стан і перспективи озеленення м. Харкова, історія спорудження міського саду імені Шевченка. Фізико-географічний опис району, його еколого-біологічні особливості, динаміка озеленення території, ліхеноіндікаційні дослідження.

    дипломная работа [743,7 K], добавлен 30.09.2012

  • Біологічна характеристика та систематичне положення лишайників. Епіфітні лишайники як невід'ємний компонент всіх лісних екосистем. Апотеції леканорового типу. Теоретичні відомості щодо біолого-морфологічної характеристики видового складу роду Калоплака.

    курсовая работа [42,0 K], добавлен 31.03.2014

  • Узагальнене рівняння фотосинтезу та його основні етапи: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. Компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Значення фотосинтезу як джерела біологічної енергії, яке забезпечує існування рослин і гетеротрофних організмів.

    презентация [666,9 K], добавлен 11.03.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.