При складанні видових описів використано загальноприйняті ознаки та проміри (Терентьев, Чернов, 1949; Даревский, 1956; Определитель ..., 1977; Прыткая ящерица, 1976; Руководство ..., 1989; Разноцветная ящурка, 1993) зі змінами та доповненнями. Кольори забарвлення визначали за шкалою кольорів А. С. Бондарцева (1954). У гадюк окрім кольору забарвлення тіла відмічали колір отрути. Лінійні розміри визначали за допомогою лінійки, штангенциркуля або окуляр-мікрометра, в залежності від розмірів об'єкту. Статистичний аналіз проводили з використанням програмного пакету Statistica for Windows, 6.0. В більшості випадків аналізували окремо самців та самок, статевозрілих та нестатевозрілих особин. Усього морфологічно оброблено більше 2000 екз. 13 таксонів рептилій, більшість з яких належить до музейних колекцій; близько 200 екз. трьох видів оброблено без вилучення з природи. Оброблено колекційний матеріал з чотирьох вітчизняних музеїв (Музей природи Харківського національного університету; Зоологічний музей Національного науково-природничого музею Національної академії наук України; Зоологічний музей Київського національного університету; Зоологічний музей Дніпропетровського національного університету) та двох колекцій за кордоном (Зоологічний музей Московського державного університету; Зоологічний інститут Російської академії наук).

Розмноження вивчали шляхом спостережень в природі та в лабораторних умовах. Кількість яєць або новонароджених визначали, утримуючи вагітних самок в неволі до відкладання яєць або народження молоді; стан репродуктивних органів та розвиток статевих продуктів - шляхом розтину, тривалість інкубації - інкубацією в лабораторних умовах. Живлення вивчали шляхом визначення залишків харчових об'єктів в екскрементах або вмісті шлунку, отриманого шляхом видавлювання здобичі, дуже рідко - шляхом розтину та за спостереженнями в неволі. Ворогів реєстрували на підставі власних спостережень та за літературними даними. Температуру вимірювали ртутним термометром ТНЗ № 248.

При вивченні гібридної зони підвидів прудкої ящірки для вибірок обчислювали фенетичний індекс (Zinenko et al., 2005) за двома діагностичними для підвидів ознаками: ступенем виразності потиличної лінії та кількістю лусок між світлими тім'яними лініями на рівні середини тіла. Цей індекс дорівнює 0 % для популяцій L. a. chersonensis та 100 % для популяцій L. a. exigua.

Розділ 3. Систематична частина (видові нариси)

Систематична частина дисертації складається з 11 нарисів по таких видах: черепаха болотяна - Emys orbicularis (Linnaeus, 1758), веретінниця ламка - Anguis fragilis Linnaeus, 1758, ящірка зелена - Lacerta viridis (Laurenti, 1768), ящірка прудка - Lacerta agilis (Linnaeus, 1758), ящірка живородна - Zootoca vivipara (Jacquin, 1787), ящурка різнобарвна - Eremias arguta (Pallas. 1773), вуж звичайний - Natrix natrix (Linnaeus, 1758), вуж водяний - Natrix tessellata (Laurenti, 1768), мідянка звичайна - Coronella austriaca Laurenti, 1768, гадюка степова - Vipera renardi (Christoph, 1861), гадюка звичайна - Vipera berus (Linnaeus, 1758). Нариси містять дані щодо зовнішньої морфології вибірок місцевих популяцій плазунів, ареалу та підвидової структури виду, підвидової приналежності популяцій регіону, поширення в регіоні, біотопів, чисельності, статевої та розмірно-вікової структури популяцій, сезонного та добового ритмів активності, відношення до температури та інших факторів середовища, розмноження, темпів росту, линяння, живлення, ворогів, паразитів, поведінки та сховищ. Розглядаються також практичне значення та необхідні заходи охорони. Частина інформації наводиться у додатках.

За морфологічними ознаками рептилії Лівобережного Лісостепу знаходяться в межах мінливості відповідних таксонів або незначно відрізняються від популяцій із суміжних регіонів. В усіх видів існує статевий диморфізм, зокрема самки більші за самців у болотяної черепахи, всіх видів змій та живородної ящірки, майже однакові у веретінниці, менші - у решти видів ящірок. Мінливість зовнішньоморфологічних ознак в регіоні найбільша у V. berus та L. agilis, що пов'язане з взаємодією тут підвидів у цих видів.

В районі контакту підвидів L. agilis в регіоні існує вузька гібридна зона, в якій прудка ящірка представлена гібридними популяціями. За ознаками зовнішньої морфології, перехід від одного підвиду до іншого відбувається на протязі декількох кілометрів. Однак і за межами гібридної зони мінливість діагностичних ознак L. a. chersonensis має мозаїчний характер (рис. 1). Така картина мінливості свідчить про більш складний характер взаємодії цих таксонів, що потребує подальшого вивчення.

Результати наших досліджень свідчать про те, що гадюку Нікольського доцільно розглядати як підвид звичайної гадюки - V. b. nikolskii. Було знайдено та досліджено райони контакту двох підвидів - V. b. berus та V. b. nikolskii. Популяції гадюк в околицях Канева Черкаської обл. та в Путивльському р-ні Сумської обл. (рис. 2) характеризуються проміжними значеннями морфологічних ознак та мають такі особливості, як збільшений відсоток особин з аномаліями фолідозу та одиничні зустрічі нечорних дорослих особин в популяції, яка морфологічно визначається як V. b. nikolskii. У особин з Путивльського р-ну отрута може мати колір, властивий як V. b. berus, так і V. b. nikolskii. Це свідчить про гібридну природу цих популяцій (Зиненко, Ружиленко, 2003; Zinenko, 2004).

Аналіз морфологічної мінливості V. berus з різних регіонів Східної Європи (рис. 3, 4) показав, що між V. b. berus та V. b. nikolskii існує дуже широка перехідна зона (Зиненко, 2003; Milto, Zinenko, 2005). Окрім України в інших регіонах Східної Європи вздовж межі ареалів цих підвидів також існують популяції з проміжними характеристиками морфологічних ознак і отрути (Мурзаева и др., 1995; Старков, Уткин, 2001). За винятком найбільш ізольованих та морфологічно відмінних від V. b. berus популяцій, V. b. nikolskii ідентична V. b. berus за послідовністю ДНК цитохрому b на більшій частині ареалу (див. рис. 3, а також Kalyabina-Hauf et al., 2004; Milto, Zinenko, 2005), що, на нашу думку, теж є наслідком інтрогресії. Таким чином, хоча V. b. nikolskii і має цілий ряд відмінностей за зовнішньою морфологією та екологічними характеристиками, репродуктивної ізоляції між нею та V. b. berus немає, а натомість існує дуже широка зона інтрогресії. Згідно з біологічною концепцією виду (Майр, 1971), гадюку Нікольського слід вважати підвидом звичайної гадюки - V. b. nikolskii (Milto, Zinenko, 2005).

За результатами аналізу морфологічної мінливості визначено ознаки, найбільш важливі для діагностики підвидової приналежності особин. V. b. nikolskii порівняно з V. b. berus має збільшену кількість черевних щитків та частоту зустрічей особин з більш ніж 21 рядом лусок навколо середини тіла, більш ніж одним рядом щитків між оком та верхньогубними щитками, більшу кількість виличних щитків та більше відношення довжини лобного щитка до його ширини. Також важливими ознаками для визначення V. b. nikolskii залишаються чорне забарвлення тіла дорослих особин (інколи з білими верхньогубними, рудим горлом та майже завжди жовтим знизу кінчиком хвоста) та відсутність кольору у отрути (у V. b. berus отрута має жовтуватий колір) тощо. У віддалених від контактної зони районах вірно діагностується більшість особин, але особини з гібридних популяцій та самі популяції часто не можуть бути альтернативно віднесені до жодного з підвидів.

Всі плазуни в регіоні мають денну активність. Загальним правилом є перехід від однофазної активності навесні та восени до двофазної влітку, збільшення тривалості добової активності у самців навесні, у самок перед відкладанням яєць або народженням молодих, а також зменшення тривалості добової активності у дорослих ящірок у другій половині літа - на початку осені.

Більшість рептилій у Лівобережному Лісостепу прокидаються від зимової сплячки на початку - в середині квітня, закінчують активність на початку жовтня (рис. 6).

Линяння у ящірок і змій відбувається декілька разів за період активності, вперше у середньому через 2 тижні після появи на поверхні, востаннє - у вересні. Для змій властиве линяння незабаром після народження. У ящірок та змій закінчення весняного линяння у самців є сигналом початку шлюбної активності.

Парування у плазунів починається в кінці квітня - травні. Раніше за усіх паруються N. natrix та Z. vivipara, найпізніше - інші види ящірок (рис. 6). Пік відкладання яєць у плазунів регіону, окрім вужів, припадає на червень. Вужі масово відкладають яйця у першій половині липня. Раніш за інші живородні види народжує Z. vivipara (червень); народження у C. austriaca, A. fragilis та V. b. nikolskii припадає на серпень - вересень. У всіх плазунів в регіоні спостерігалася лише одна, інколи дуже розтягнена, кладка.

Найкоротший строк інкубації яєць (місяць) - у N. natrix, найбільший (70-80 днів) - у E. orbicularis. Вилуплення молодих в природі дуже розтягнено у часі внаслідок накладання впливу умов інкубації та строків відкладання яєць. Раніш за все, з другої декади липня, починають вилуплюватися цьогорічні особини у L. agilis. Середні строки вилуплення найпізніші у E. orbicularis (вересень). В різні роки новонароджені черепахи можуть мігрувати до водойм відразу після вилуплення або після зимівлі на суходолі.

Найвища плодючість в регіоні відома у N. natrix (28 яєць), E. orbicularis (22 яйця), V. b. nikolskii (22 новонароджених), L. a. exigua (17 яєць). У більшості видів зареєстрована пряма залежність кількості яєць або новонароджених від розмірів самки.

Відносний приріст найвищий у перший рік життя (близько 100%), поступово знижується в наступні роки та різко знижується після настання статевозрілості та початку розмноження. Зареєстровано відсутність або дуже малі значення приросту у V. b. nikolskii в роки депресії гризунів та у самок під час вагітності.

Встановлено факт живлення молодих черепах під час міграції з місць інкубації до постійних водойм; в їх раціоні знайдені наземні та навколоводні комахи. На відміну від інших частин ареалу, великий відсоток в живленні N. natrix складають часничниці. У V. b. nikolskii у рік депресії гризунів зареєстровано незвичні харчові об'єкти: ящірки та зелені жаби.

Дорослі особини переважають в популяціях у більшості видів, за винятком ящірок, у яких в кінці літа та восени переважають цьогорічні особини. Співвідношення статей у більшості видів близьке до 1:1, але рідко спостерігається внаслідок відмінностей в активності самців та самок. Виходячи з середніх темпів росту та розмірів статевозрілих особин статева зрілість наступає у E. orbicularis після п'ятої-восьмої зимівлі, A. fragilis - після четвертої, інших ящірок - другої-третьої, у змій - третьої-четвертої.

Всі види плазунів на території регіону - осілі. Місце мешкання, як правило, має складну структуру та складається зі стацій, з'єднаних шляхами сезонних міграцій. Агрегованість особин найбільш виражена відразу після та напередодні зимівлі, у змій також під час періоду парування. Щільність населення найбільша у ящірок та може сягати декількох сотень особин на гектар, у змій зазвичай менша та звичайно не перевищує десяти особин на гектар.

Чисельність та щільність популяцій всіх плазунів у Лівобережному Лісостепу зменшується внаслідок діяльності людини, особливо руйнування природних біотопів, площа яких за історичний час зменшилася в багато разів. Види, локально поширені в межах регіону, часто виключно в рідкісних для лісостепу біотопах, є вразливими. Це L. viridis, Z. vivipara, E. arguta, A. fragilis, N. tessellata, V. b. nikolskii та V. renardi. Найбільше скорочення кількості відомих популяцій або чисельності зареєстровано у E. orbicularis та V. renardi. Степ на території лісостепової зони майже повністю був розораний, а останні степові ділянки, які залишилися на непридатних для розорювання схилах балок, часто потерпають від випасу або забудовуються. Як наслідок, кількість популяцій V. renardi катастрофічно знизилася і вид в регіоні опинився практично на межі зникнення. Степова гадюка була лише двічі знайдена автором у Лівобережному Лісостепу під час виконання роботи, ще три повідомлення про її знахідки припадають на період з 1993 до 2003 р., а більшість знахідок (13) було зроблено до різкого скорочення її чисельності в регіоні у 1970-х рр. За історичний час відсоток площі регіону, вкритий лісами, скоротився з 50 до 11 %, що вплинуло на чисельність лісових видів. При цьому близько половини площі лісів складають штучні насадження монокультури сосни (Маринич и др., 1985; Генсірук та ін., 1991) з бідним видовим складом плазунів. Штучне залісення піщаної тераси річок знищує природні біотопи E. arguta та призводить до зникнення тут цього виду (Разноцветная ящурка, 1993). Негативно впливають на чисельність Z. vivipara та E. orbicularis заходи з меліорації, які охопили більшу частину площі заплав середніх річок регіону. Для збереження різноманітності рептилій регіону потрібні невідкладні заходи, зокрема продовження інвентаризації та моніторинг вцілілих природних біотопів та популяцій рідкісних видів, додаткове створення природоохоронних територій. Слід організувати охорону відомої ще з 1920-х рр. унікальної ізольованої популяції L. viridis в околицях Полтави, створити заказники біля с. Старе в Бориспільському р-ні Київської обл., с. В. Перевіз Шишацького р-ну та с. Бурти Полтавського р-ну Полтавської обл. для збереження популяцій степової гадюки в Лівобережному Лісостепу. Для збереження найбільш південних популяцій Z. vivipara необхідна організація місцевих заказників в околицях с. Степанівка Магдалинівського р-ну Дніпропетровської обл. (ділянка заплавного лісу в долині р. Оріль) та околицях м. Балаклея в Харківській обл. (ділянка заплави р. Сів. Донець від с. Крейдянка до с. Байрак). V. b. nikolskii як вразливий підвид заслуговує внесення до третього видання Червоної книги України. Для збереження популяцій E. arguta слід припинити залісення борових терас річок.

Розділ 4. Аналіз фауни плазунів лівобережного лісостепу України (Склад, сучасне поширення, філогеографічні зв'язки )

Фауна плазунів лісостепової зони Лівобережної України налічує 13 таксонів (11 видів, два з яких представлені двома підвидами): черепаха болотяна - E. o. orbicularis (Linnaeus, 1758); веретінниця ламка - A. f. colchicus (Nordmann, 1840); ящірка зелена - L. v. viridis (Laurenti, 1768); ящірка прудка східна - L. a. exigua Eichwald, 1831; ящірка прудка південна - L. a. chersonensis Andrzejowski, 1832; ящірка живородна - Z. v. vivipara (Jacquin, 1787); ящурка різнобарвна - E. a. deserti (Gmelin, 1789); вуж звичайний - N. n. natrix (Linnaeus, 1758); вуж водяний - N. t. tessellata (Laurenti, 1768); мідянка звичайна - C. a. austriaca (Laurenti, 1768); гадюка степова - V. r. renardi (Christoph, 1861); гадюка звичайна - V. b. berus (Linnaeus, 1758); гадюка Нікольського - V. b. nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986.

Не знайдені жовточеревий полоз Dolichophis caspius (Gmelin, 1789), який зазначався для півдня Лівобережного Лісостепу в літературі (Сухов, 1928), палласів полоз Elaphe sauromates, Pallas, 1814 та візерунковий полоз Elaphe dione (Pallas, 1773), які поширені поблизу південної межі регіону.

Найбагатшими на плазунів біотопами в регіоні є ліси, а найнижчі чисельність та видове різноманіття плазунів властиві для агробіотопів. Серед водойм багатшим видовим складом та чисельністю плазунів відрізняються озера, які в лісостепу належать майже виключно до заплавних ландшафтів, та ріки.

На підставі літературних та оригінальних даних види плазунів регіону розділені на групи за біотопічними вподобаннями та відношенням до кліматичних умов:

а) північні та лісові види (A. fragilis, Z. vivipara та V. berus);

б) степові та південні термофільні види (E. arguta, L. viridis, N. tessellata, V. renardi);

в) види без чіткої прихильності до певних біотопів або природних зон (E. orbicularis, L. agilis, N. natrix, C. austriaca).

Важливою рисою поширення плазунів в лісостепу є зв'язок більшості видів з річковими долинами, які мають великий набір різних біотопів та екотонів та менше трансформовані людиною порівняно з вододілами. Вздовж річкових долин деякі види поширюються за межі суцільного ареалу на південь (A. fragilis, Z. vivipara та V. berus) чи на північ (E. arguta, L. viridis, N. tessellata). L. agilis та Z. vivipara при просуванні на південь змінюють біотопи на більш зволожені, що у L. agilis супроводжується розширенням переліку біотопів, які займаються, а у Z. vivipara - його скороченням. Ареали E. orbicularis, L. agilis, N. natrix, C. austriaca включають всю територію лісостепу Лівобережжя. Межа підвидів L. agilis проходить від кордону України з Росією через Золочівський, Богодухівський, Краснокутський та Коломацький р-ни Харківської обл., вздовж р. Коломак у Чутівському та Полтавському р-нах Полтавської обл., через околиці м. Полтави, далі на південь вздовж лівого берега р. Ворскла та вздовж р. Оріль вже у степовій зоні (рис. 1). Межа поширення підвидів V. berus проходить приблизно по межі лісостепу та лісової зони, але вздовж лівого берега Дніпра V. b. berus поширена щонайменше до широти Канева (рис. 2). V. renardi та E. arguta поширені в південній частині регіону; L. viridis, N. tessellata зустрічаються локально на дуже невеликій території на півдні Лівобережного Лісостепу. Найбільше видове різноманіття спостерігається в центрі та на південному сході регіону внаслідок того, що тут поширені як південні, так і північні види (рис. 5).

Філогеографічні дослідження та вивчення внутрішньовидової мінливості та систематики дозволяють окреслити зоогеографічні зв'язки фауни рептилій лісостепу Лівобережної України. Переважна більшість таксонів плазунів регіону демонструє зв'язки з розташованими західніше територіями у Західному Причорномор'ї, на Балканському півострові або у Карпатах (6 таксонів, 46%). Це лісові види A. fragilis, Z. vivipara та V. b. berus (Petzold, 1995; Odierna et al., 2001; Surget-Groba et al., 2001; Carlsson, 2003), а також E. orbicularis (Fritz, 1999), L. v. viridis та L. a. chersonensis (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004). Таксони східного походження менш численні (3 таксони, 23%): E. arguta (Разноцветная ящурка, 1993), N. tessellata (Guicking et al., in litt), L. a. exigua (Калябина-Хауф, Ананьева, 2004). Певно визначити філогеографічні зв'язки 3 таксонів (23 %) плазунів регіону (C. austriaca, N. natrix, V. renardi) неможливо.

Висловлено гіпотезу щодо походження V. b. nikolskii шляхом ізоляції під час зледеніння на території східноєвропейського лісостепу. На користь цього свідчать зв'язок поширення V. b. nikolskii з рефугіумами лісових екосистем під час періодів зледеніння та з поширенням східноєвропейських широколистяних лісів, які вважаються збіднілими залишками лісів третинного періоду (Шеляг-Сосонко, 1974); знахідки у V. b. nikolskii з центрів деяких з цих рефугіумів гаплотипів ДНК, близьких до гаплотипів таксонів, які мають південне поширення: адапазарської гадюки Vipera barani Bohme et Joger, 1983, боснійської гадюки Vipera berus bosniensis (Boettger, 1889) та альпійських популяцій звичайної гадюки (Joger et al., 2004); чорне забарвлення, адаптивне за умов холодного клімату. Таким чином, фауна Лівобережного Лісостепу має один автохтонний таксон (8%).

В різних варіантах зоогеографічного районування України, СРСР або Євразії територія Лівобережного Лісостепу входить до складу широкої перехідної зони між європейською та азіатською фаунами (Мигулін, 1956; Медведев, 1957; Мекаев, 1987; Щербак, 1988). У Лівобережному Лісостепу проходять східна межа ареалу L. viridis та межа підвидів L. agilis, а трохи далі на схід знаходиться західна межа ареалу E. dione. Східні та західні межі ареалів видів чи підвидів плазунів лише частково співпадають з межами фізико-географічних одиниць. Дані про поширення плазунів в регіоні є недостатніми для поділу території Лівобережного Лісостепу на зоогеографічні райони, але підтверджують думку про існування в його складі східного та західного зоогеографічних районів (Мигулин, 1956; Медведев, 1957).

Висновки

1. Сучасна фауна рептилій Лівобережного Лісостепу складається з 11 видів плазунів. E. orbicularis, L. agilis, N. natrix та C. austriaca поширені на всій території регіону; південна межа ареалів A. fragilis, Z. vivipara та V. berus майже співпадає з південною межею регіону; E. arguta та V. renardi поширені в південній частині регіону, а для L. viridis та N. tessellata відомі лише декілька знахідок на півдні регіону. Жовточеревий полоз D. caspius, якого раніше відмічали на півдні Лівобережного Лісостепу, наразі не був знайдений. Два види плазунів - L. agilis та V. berus - на території регіону представлені двома підвидами.

2. Відмінності популяцій плазунів Лівобережного Лісостепу від популяцій суміжних регіонів за ознаками зовнішньої морфології мають незначний характер. Особливості екології місцевих популяцій плазунів закономірні і витікають з географічного розташування регіону.

3. За морфологічними ознаками перехід між підвидами прудкої ящірки відбувається в смузі завширшки декілька кілометрів. В її межах існують гібридні популяції з проміжними ознаками. За межами гібридної зони мінливість діагностичних ознак у L. a. chersonensis має значні коливання, хоча ознаки цього підвиду завжди переважають.

4. V. b. berus у Лівобережному Лісостепу поширена лише на території Придніпровської терасованої низовини, V. b. nikolskii поширена на решті території лісостепу Лівобережної України. В місцях контакту ареалів звичайної гадюки та гадюки Нікольського в Черкаській та Сумській обл. відомі гібридні популяції з проміжними морфологічними ознаками. Зона інтерградації між цими підвидами займає значну площу їх ареалів в Східній Європі.

5. З огляду на те, що між V. b. berus та V. b. nikolskii немає репродуктивної ізоляції, а взаємна інтрогресія охоплює значну площу їх ареалів, гадюку Нікольського слід розглядати як підвид звичайної гадюки - V. b. nikolskii.

6. Використання комплексу зовнішньоморфологічних ознак дозволяє визначати підвидову приналежність популяцій звичайної гадюки, віддалених від контактної зони V. b. berus та V. b. nikolskii. Гібридні популяції часто не можуть бути альтернативно віднесені до одного з підвидів.

7. Головним негативним фактором, який впливає на розподіл та чисельність плазунів у регіоні, є трансформація природних біотопів людиною. В межах регіону до вразливих таксонів віднесено A. fragilis, L. viridis, Z. vivipara, E. arguta, N. tessellata, C. austriaca, V. renardi, V. b. nikolskii. Серед них найбільш рідкісними є L. viridis, N. tessellata та V. renardi. Для збереження різноманітності рептилій регіону потрібні невідкладні заходи, з яких найбільш ефективними є збереження природних місць перебування цих видів, зокрема припинення засадження пісків борових терас, збереження степових ділянок, природних листяних лісів та ділянок заплав. Слід створити природоохоронні території у місцях з найбільш багатою герпетофауною та у місцях, де існують популяції вразливих видів, що перебувають на межі поширення: L. viridis, Z. vivipara, V. renardi. До третього видання Червоної книги України рекомендовано включити V. b. nikolskii як вразливий підвид.