Малина обыкновенная

Размещено на http://www.allbest.ru/

Малина обыкновенная - геоксильный (настоящий) кустарник, вегетативно подвижный благодаря корневым отпрыскам (Серебрякова, 1962). По мнению И.И. Истоминой (1994), малину следует считать гипогеогенно-геоксильным (настоящим) кустарником. Она сходна с корневищными травянистыми многолетниками, отличаясь от них лишь двухлетним периодом жизни стебля (Челядинова, 1976).

Подземная часть - многолетняя. Чаще всего главный стержневой корень и боковые корни быстро отмирают и заменяются придаточными, которые образуют мощную корневую систему (Бологовская, 1949). Основные корни располагаются горизонтально, удаляясь от материнского куста на 2-3 метра. Однако большая часть корней кустов малины сосредоточена вблизи растений на расстоянии не более 50 см от кустов (Ревенко, 1960). Корневая система - поверхностная. Глубина залегания колеблется в зависимости от механического состава почвы (Мочалов и др., 1974), достигая глубины 75 см (Ревенко, 1960). Основная масса корней находится на глубине 30-40 см (Казаков, Кичина, 1985). По нашим данным, на суглинистых почвах вырубок Тверской области основная масса корней малины располагается на глубине 50-70 см.

Корни малины по величине (длине и толщине) делятся на два типа: а) скелетные и полускелетные корни - длиной до 1 метра и более, толщиной от 1,5 до 1,6 см и б) обрастающие корневые мочки - ростовые и сосущие корни длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров, толщиной - до 1,5 мм. Ветвление корней доходит до VII порядка. Условно скелетные и полускелетные корни относят к первым IV порядкам, а остальные - к обрастающим корням.

Проводящие корни малины имеют светло-коричневую окраску у молодых особей и более темную - у старых. Всасывающие корни имеют белый или серый цвет (Шарыпов, 1978). Длина корневых волосков колеблется от 140 до 370 мкм (Колесников, 1974). Корни малины не “отталкиваются” при встрече, а проходят вблизи друг друга, занимая пустые пространства.

Одной из характерных особенностей малины является обилие придаточных почек и этиолированных побегов на придаточных корнях. В результате этого образуется масса подземных побегов (корневых отпрысков), расположенных на разном расстоянии от родительского куста (Казаков, Кичина, 1985). По свидетельству Е.А. Кондратьевой-Мельвиль (1959), возобновление корневыми отпрысками у малины проходит чрезвычайно легко. При этом почки образуются преимущественно на корнях, расположенных в гумусовом горизонте почвы.

Корни I и II порядков имеют первичное строение по всей длине, с однослойной эпиблемой и экзодермой, 3-4-слойной мезодермой, эндодермой, одно-двурядным перициклом и Ф-образными утолщениями на радиальных стенках соседствующих с эндодермой клеток первичной коры (Барыкина, 1964; Журкина, 1969). Разные корни одного растения малины имеют неодинаковое число лучей первичной ксилемы (от 2 до 5).

Начало вторичных изменений отмечено в корнях III порядка. В первую очередь происходит образование пробковой ткани. Первичная кора с корневыми волосками отмирает у основания корней IV порядка. Пробковая ткань корня - неоднородна и состоит из феллемы и феллоида. На корнях и корневищах, в отличие от стебля, пробковый камбий функционирует ежегодно. Элементы механической ткани образуются в коре двулетних корней, когда против участков флоэмы появляются единичные клетки механической ткани. В трех- четырехлетних корнях механическая ткань располагается уже двумя кругами. Таким образом, с возрастом количество механической ткани в корнях увеличивается. Большая часть поперечного среза корня и корневища (ксилоподия) занята древесиной. Хотя годичные кольца здесь выражены не всегда ясно, по корневищу можно определить общий возраст всего растения.

Высота малины сильно варьирует, от 0,5 до 1,5 метра и даже до 3 метров (Dalmanth, 1991). Каждый надземный побег малины имеет двухлетний жизненный цикл развития симподиального типа (Мазуренко, Хохряков, 1977). Для Закарпатья Р.П. Барыкина (1964) отмечала трехлетние цветущие побеги. Из почек ксилоподия берут свое начало побеги формирования, а из придаточных почек боковых корней - корневые отпрыски (Казаков, 1994). Вегетативный побег (побег формирования I порядка) вырастает из боковых придаточных почек на основании старых побегов. В пазухах листьев этого побега закладывается по 2 почки, из которых на следующий год могут образоваться плодовые веточки (генеративные побеги) с соцветиями, образуя побег II порядка. Чаще образуется одна плодовая веточка из почки, расположенной ближе к стеблю. Из большей части почек нижней и средней части стебля полноценных плодовых веточек не образуется. После плодоношения двулетний побег отмирает. На смену ему вырастают побеги формирования I порядка нового поколения. Как правило, в кусте есть побеги формирования I и II порядков (Мочалов и др., 1974).

Побеги формирования из почек на ксилоподии растут быстрее, чем корневые отпрыски (Казаков, 1994). Их рост идет в длину и в толщину, при этом удлинение побегов происходит интеркалярно - вследствие удлинения междоузлий.

Однолетние побеги формирования I порядка - травянистые, неветвистые, прямостоячие, цилиндрические, светло-зеленые, щетинистые у основания стебля, с легким восковым налетом. Средняя часть побегов - без шипов, верхушка (осенью) - скудно или обильно шероховато-шиповатая. Двулетние побеги формирования II порядка - одревесневшие, буро-коричневые, с редкими шипами, у верхушки слегка ветвистые, несут плодовые веточки. Шипы у них - тонкие, прямые, иногда - щетинистые.

Редко встречаются ремонтантные побеги, способные к цветению и плодоношению в однолетнем возрасте. Впоследствии верхняя часть таких побегов (где находились плоды) засыхает, а остальная часть перезимовывает и на следующий год плодоносит по общему правилу, образуя плодовые веточки (Бологовская, 1949; Казаков, Кичина, 1985; Казаков, 1994).

Первичная кора у малины анатомически и физиологически гетерогенна (Журкина, 1969). Механические ткани, кроме колленхимы, представлены также тяжами лубяных волокон, образующих на поперечном срезе прерывистое кольцо на внешней границе флоэмы. Шипы состоят из элементов типа либриформа, трахеид и склереид.

Малина относится к группе растений с глубоким заложением феллогена, который возникает из клеток перицикла в начале июня (Журкина, 1969). Ей свойственно образование пробковых клеток и их суберинизация по центростремительному типу. При образовании пробки феллодерма не образуется. Пробка состоит из чередующихся слоев феллемы и феллоида.

Первичная кора с однолетних побегов малины не сбрасывается, только у основания побегов появляются продольные трещины. В тканях первичной коры вышележащих участков побегов происходит накопление крахмала. Длительное сохранение жизнеспособности первичной коры можно объяснить продолжительной жизнью опробковевших клеток и наличием пропускных клеток в слоях феллемы.

Тип проводящей ткани стебля малины - пучковый. Переход ко вторичным изменениям осуществляется в непосредственной близости от конуса нарастания. Сердцевина занимает большую часть побега. В ней различают перимедулярную зону, в клетках которой содержатся хлорофилловые зерна, друзы оксалата кальция и крахмальные зерна. Все это свидетельствует о физиологической активности как травянистых, так и одревесневших побегов (Журкина, 1969).

В двулетнем побеге феллоген - недеятельный; меристематическая активность камбия в основании и средней части побега - слабая, но возрастает ближе к верхней части побега, что объясняется стимулирующим воздействием почек, которых очень много на верхних участках побегов малины. Здесь же формируется и второе кольцо древесины (Журкина, 1969).

По мере роста в каждом узле побега в течение месяца закладываются листья, число которых в конце вегетации может достигать 35-50. Листья в средней части побега - крупнее, чем в нижней и верхней. Уже в начале лета нижние листья в условиях затемнения быстро желтеют и опадают. Срок жизни листьев в средней части побега - 100-130 дней (Казаков, 1994).

Листья малины - сложные, непарноперистые, с 3-5(7) листочками у однолетних побегов и с 3 листочками - у двулетних. Сверху они - голые или рассеянно волосистые, а снизу - зеленовато-беловойлочные, усажены редкими шипиками. Конечный листочек - продолговато-яйцевидный, с длинно заостренной верхушкой, черешковый. Боковые листочки - продолговато-овальные, сидячие или на коротких черешках (Маевский, 1964). Пластинка листа - плоская, почти гладкая, по краям - тонко-пильчатая. Жилкование листа - сетчато-нервное. В зависимости от экологических условий рассеченность верхнего листочка варьирует. Она может меняться от лопастной (одно-, двух- и многолопастной) и рассеченной (слабо, сильно рассеченный) вплоть до расчлененной (полностью рассеченной) (Мамаев, Чуйко, 1981). Черешки листьев - сверху желобчатые. Прилистники - линейные или нитевидные, в нижней части приросшие к черешку.

Анатомически листочки сложного листа малины однотипны по своему строению. Независимо от состава листа, формы и степени расчлененности листовой пластинки для черешка характерно наличие трех пучков. Только вблизи места отхождения прилистников, число проводящих пучков увеличивается до 5-7 (Барыкина, 1964; Журкина, 1969).

Цветки собраны в пазушные малоцветковые кистевидные дихазии или - конечные пазушные. Цветки - небольшие, до 1 см в диаметре, обоеполые, правильные, с двойным околоцветником. Гипантий - плоский или воронкообразный. Чашелистики - треугольно-ланцетные, заостренные, зеленовато-сероватые, в числе 5, при цветении горизонтально отклонены, а при плодах отогнуты вниз. Лепестков - 5; они - белые, до 2 мм шириной, обратнояйцевидные, прямостоячие, короче чашелистиков, быстро опадают. Тычинки - многочисленные, прикрепленные к краю цветоложа. Тычиночные нити - прямостоячие, пыльники - светло-желтые. Пестики - многочисленные, на выпуклом цветоложе. Завязь - одногнездная, густовойлочная. Столбики - короткие, нитевидные, боковые (почти верхушечные). По длине столбики равны или (чаще) немного длиннее тычиночных нитей.

Плод - сборная костянка или многокостянка (Левина, 1987), сочный, причем костянки прочно скреплены между собой и с цветоложем; косточки округлой формы. Цветоложе - коническое, при созревании легко отделяется от многокостянки (Маевский, 1964). Плоды - продолговато-овальные или конусовидные, бархатистые, темно-красного, красного, реже - желтого цвета, до 1,5 см в диаметре. В плоде - до 100 мелких костянок (около 2 мм в диаметре), прикрепленных к плодоложу сосудистым пучком, который постепенно распадается по мере созревания плода. Многие костянки бывают недоразвитыми и содержат лишь зачаточный эндокарп (Казаков, Кичина, 1985). Наследование размеров плодов у малины - полигенное (Минина, 1984). малина геоксильный кустарник вегетативный

Число хромосом 2n = 14, 21, 28, 35, 42 (Хромосомные числа... , 1969). Большинство авторов указывает на редкость полиплоидности у малины обыкновенной.

Размещено на Allbest.ru