Фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

національна академія наук україни

інститут ботаніки ім. м.г. холодного

УДК 582.282 (477.51/52)

фітотрофні мікроміцети

новгород-сіверського полісся

03.00.21 - мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

голубцова Юлія Іванівна

Київ - 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Лауреат державних премій України в галузі науки і техніки, заслужений діяч науки і техніки України ДУДКА Ірина Олександрівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу мікології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор КОВАЛЬ Елеонора Захарівна, Національний науково-дослідний реставраційний центр України, лабораторія біодеструкції, провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор СУХОМЛИН Марина Миколаївна, Донецький національний університет, професор кафедри фізіології рослин

Провідна установа: Національний аграрний університет, кафедра фітопатології ім. акад. В.Ф. Пересипкіна, м. Київ

Захист відбудеться 11 червня 2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 3 травня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. Наук Виноградова О.М.

Голубцова Ю.І. Фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського Полісся. - Рукопис. фітотрофний мікроміцет таксономічний копротрофний

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.21 - мікологія. Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2007.

Дисертація присвячена дослідженню видового складу фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся. Виявлено 421 вид зі 163 родів 59 родин 22 порядків від-ділів Ascomycota, Basidiomycota та групи анаморфних грибів. Серед них уперше для те-риторії досліджень наводиться 350 видів, для Українського Полісся - 102, для України - 42. Вперше в Україні виявлені представники чотирьох родів: Ceratosphaeria Niessl, Choanatiara DiCosmo et Nag Raj, Dennisiodiscus Svrиek та Trichodelitschia Munk. Вперше для Європи наводиться Arachnopeziza araneosa (Sacc.) Korf. Встановлено рівень спорід-неності фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся з такою складовою мікобіоти Білоруського Полісся. Виявлені особливості таксономічної та еколого-трофіч-ної структури видового складу фітотрофних мікроміцетів. Уперше в Україні вивчено рі-зноманітність копротрофних мікроміцетів на екскрементах травоїдних тварин. Найбіль-шу кількість видів грибів-консортів зібрано на рослинах провідних в Українському Поліссі родин Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Fabaceae та Cyperaceae. Вивчене коло гри-бів-консортів рідкісних та адвентивних видів рослин. Досліджено розподіл фітотроф-них мікроміцетів за основними рослинними ценозами на основі їх видового складу та екологічної структури. Обстежено національні природні парки “Деснянсько-Старогут-ський” та “Мезинський”. Установлено, що природоохоронні території є недостатньо репрезентативними стосовно фітотрофних мікроміцетів.

Ключові слова: фітотрофні мікроміцети, видовий склад, таксономічна структура, еколого-трофічні групи грибів, консортивні зв'язки, фітоценози, національний природний парк “Деснянсько-Старогутський”, національний природний парк “Мезинський”, Новгород-Сіверське Полісся.

Голубцова Ю.И. Фитотрофные микромицеты Новгород-Северского Полесья. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.21 - микология. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2007.

В диссертации представлены результаты изучения фитотрофных микромицетов Новгород-Северского Полесья Украины. Материалом послужили 1700 гербарных об-разцов, собранных на протяжении 2003-2006 гг. на территории исследований. Уста-новлено видовое разнообразие фитотрофных микромицетов, включающее 421 вид из 163 родов 59 семейств 22 порядков отделов Ascomycota, Basidiomycota и группы ана-морфных грибов. Среди них впервые для территории исследований приводится 350 ви-дов грибов, для Украинского Полесья - 102, для Украины - 42. Впервые на территории Украины выявлены представители четырех родов: Dennisiodiscus Svrиek, Choanatiara DiCosmo et Nag Raj, Ceratosphaeria Niessl, Trichodelitschia Munk. Впервые для Европы приводится Arachnopeziza araneosa (Sacc.) Korf. Восемь новых для микобиоты Украины видов микромицетов имеют узкие ареалы, ограниченные территорией Европы (Ciboria viridifusca (Fuckel) Hцhn., Dasyscyphella mughonicola (Svrиek) Raitv. et Arendh., Dennisiodiscus prasinus (Quйl.) Svrиek, Hymenoscyphus subtilis (Fr.) W. Phillips, Lasiosphaeria caudata (Fuckel) Sacc., Mollisia chionea Massee et Crossl., M. cornea (Berk. et Broome) Hцhn., Schizothecium hispidulum (Speg.) Lundq.).

Выявлены основные черты таксономической и экологической структуры видового состава микромицетов. Основу комплекса фитотрофных микромицетов Новгород-Северского Полесья составляют грибы порядков Uredinales (65 видов), Helotiales (64), Sphaeropsidales (61) и Erysiphales (50). Ведущими по количеству видов семействами являются Sphaerioidaceae (61), Erysiphaceae (50) и Pucciniaceae (47), что обусловлено наличием достаточного числа их растений-хозяев и суммарным видовым богатством данных семейств. Значительным числом видов представлены семейства Helotiaceae (24) и Dermateaceae (21), чему, очевидно, способствует достаточное количество раститель-ных остатков в фитоценозах Новгород-Северского Полесья и характерный для Полесья высокий уровень осадков, являющихся необходимыми факторами для развития грибов данных семейств. Установлено, что таксономическая структура видового состава фитотрофных микромицетов Новгород-Северского Полесья наиболее сходна с этой составляющей микобиоты Белорусского Полесья. Показана дифференциация микроми-цетов региона на трофические группы сапротрофов (208 видов), биотрофов (125) и гемибиотрофов (98), которые в свою очередь распределяются между эколого-трофическими группами облигатных паразитов растений (124 вида), ксилофильных сапротрофов (103), филофильных гемибиотрофов (75), гербофильных сапротрофов (49), копротрофов (26), ксилофильных гемибиотрофов (23), подстилочных сапротрофов (20) и микотрофов (1). Проведены специальные исследования копротрофных микромицетов на экскрементах травоядных животных (коровы, коня, зайца и косули). Отмечено наибольшее видовое разнообразие копротрофных грибов для копром коровы и коня. Проведено изучение особенностей развития копротрофных аскомицетов на экскре-ментах коровы в условиях влажной камеры.

Для фитотрофных микромицетов отмечены консортивные связи с 224 видами сосудистых растений, преимущественно из ведущих в Украинском Полесье семейств Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae и Cyperaceae. Особое внимание уделено изуче-нию видового состава фитотрофных микромицетов на редких и адвентивных видах растений, на которых выявлено 7 и 51 вид грибов-консортов соответственно. Уста-новлено, что адвентивные растения в районе исследований довольно интенсивно пора-жаются фитопатогенными микромицетами из порядков Erysiphales, Sphaeropsidales и Uredinales. Анаморфный гриб Passalora dubia (Riess) U. Braun выявлен на новом питающем растении Axyris amaranthoides L., которое недавно было впервые зарегистрировано в составе адвентивной флоры Украины. На внесенном в Красную книгу Украины виде Salix myrtilloides L. зарегистрировано развитие Uncinula adunca (Wallr.) Lйv. и Cladosporium macrocarpum Preuss. Проведено изучение видового состава фитотрофных микромицетов основных древесных и кустарниковых пород района ис-следований. Установлено, что ведущими по количеству выявленных на них видов ми-кромицетов являются Quercus robur L. (32 вида грибов), Pinus sylvestris L. (21), Betula pendula Roth (17), Corylus avellana L. (14), Alnus glutinosa (L.) P. Gaertn. (12) и Populus tremula L. (12). На основе проведенного класстерного анализа установлено, что наибо-лее специфическим субстратом для фитотрофных микромицетов является P. sylvestris.

Исследованы особенности распределения микромицетов в основных типах при-родной растительности и антропогенно трансформированных ценозов региона. Выясне-но, что наибольшим богатством микромицетов отличаются лесные (232), водно-болотные (97), луговые (91) и антропогенно трансформированные (93) фитоценозы. Показано распределение в них индивидуальных видовых комплексов фитотрофных микромицетов, отличающихся таксономическими и экологическими характеристиками. С применением методов сравнительной флористики установлено, что по видовому составу фитотрофных микромицетов наиболее сходными являются лесные ценозы и болота, наиболее своеобразными - видовые комплексы микромицетов антропогенно трансформированных фитоценозов и лугов.

Обследованы территории национальных природных парков “Деснянско-Старогутский” и “Мезинский”, в которых выявлено 255 видов микромицетов. Установ-лено, что природоохранные территории являются не достаточно репрезентативными относительно фитотрофных микромицетов.

Ключевые слова: фитотрофные микромицеты, видовой состав, таксономическая структура, еколого-трофические группы грибов, консортивные связи, фитоценозы, национальный природный парк “Деснянско-Старогутский”, национальный природ-ный парк “Мезинский”

Golubtsova Yu.I. Phytotrophic micromycetes of the Novgorod-Sivers'k Polissia. - Manuscript.

Thesis for degree of Doctor of Philosophy (Ph.D.) by speciality 03.00.21 - mycology. - M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2007.

Detailed survey of phytotrophic micromycetes was carried out in the Novgorod-Sivers'k Polissia for the first time. Totally 421 species of 15 genera of 59 families of 22 orders from Ascomycota, Basidiomycota and Anamorphic fungi have been collected. There as a result, 350 species new for the Novgorod-Sivers'k Polissia, 102 species new for the Ukrainian Polissia and 42 species new for the Ukraine have been found in 2003-2006. Arachnopeziza araneosa (Sacc.) Korf is reported as a first record in Europe. Taxonomic analysis of phytotrophic micromycetes of Novgorod-Sivers'k Polissia have been made. The orders Uredinales, Helotiales, Sphaeropsidales and Erysiphales were the most diverse. The main features of ecological and trophic structure of phytotrophic micromycetes species composition in studied region were established. Saprotrophic micromycetes are more typical for the Novgorod-Sivers'k Polissia. The first study of coprophilous micromycetes on herbivore dung, namely cow, horse, deer and hare, was carried out. Phytotrophic micromycetes distribution on 224 species of 152 genera of 24 host plants families, mainly Asteraceae, Poaceae, Rosaceae, Fabaceae and Cyperaceae was established. Consortial links of micromycetes with vascular plants including rare and alien species have been studied. Special attention was paid to studying the species structure of tree inhabiting micromycetes on oak, pine, birch, filbert, alder and aspen. Phytotrophic micromycetes allocation in plant communities of the Novgorod-Sivers'k Polissia was investigated. The distribution of phytotrophic micromycetes in oak-pine and pine forests, oak, oak-maple, lime-oak woods, birch and alder forests, protective afforestations, osier-beds and water-plant communities, water-logged grounds, meadows and cultivated plants communities was analyzed. The highest level of fungal biodiversity was established for the forest phytocoenoses. The species diversity of the phytotrophic micromycetes from bogs and fens of the Novgorod-Sivers'k Polissia is reported for the first time. Diversity of the listed 255 species of phytotrophic micromycetes in the nature-protected territories of the Novgorod-Sivers'k Polissia have been discussed. 174 species in the Desnians'ko-Staroguts'ky national nature park and 134 species in the Mesyns'ky national nature park were collected. Therefore, protected areas in the studied region do not fully represent the species composition of phytotrophic micromycetes.

Key words: phytotrophic micromycetes, species composition, taxonomic structure, ecological and trophic groups of fungi, consortial links, phytocoenoses, Desnyans'ko-Staroguts'ky national nature park, Mezyns'ky national nature park, Novgorod-Sivers'k Polissia.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Найважливішими проблемами сучасного світу на тлі загрози виснаження неоновлюваних ресурсів, забруднення довкілля і руйнування природних угруповань актуальними стають проблеми охорони природи та збереження видової різноманітності. Усвідомлення світовою громадськістю небезпеки подальшої втрати біорізноманітності проявилося у схваленні Конференцією ООН із довкілля та розвитку (Ріо-де-Жанейро, 1992 р.) Конвенції про біорізноманітність, яка у 1995 р. набула чин-ності для України. Першим етапом у реалізації цієї конвенції є критична інвентаризація видового складу компонентів біоти та створення кадастрів, максимально репрезента-тивних щодо представників окремих груп організмів. Гриби належать до тих організ-мів, відомості про різноманітність яких і в Україні, і в світі, є вкрай недостатніми. Між тим їх роль в енергетичному балансі біосфери надзвичайно важлива та незамінна. Гри-би, як невід'ємна складова гетеротрофного блоку будь-якої екосистеми, беруть ак-тивну участь у підтримці її стабільності, реалізації механізмів саморегуляції, здійсненні процесів деструкції відмерлих організмів та кругообігу речовин. Отже, комплексне уяв-лення про функціонування екосистем неможливе без урахування структури та ролі гри-бів різних екологічних груп, зокрема фітотрофних. Фітотрофні мікроміцети, консортив-но пов'язані з живими рослинами або мертвою органічною речовиною рослинного по-ходження, функціонально спеціалізовані до утилізації продуктів автотрофного метабо-лізму. Паразитні види мікроміцетів, з одного боку, залежать від своїх живителів, а, з іншого, самі, і іноді досить помітно, впливають на них, пригнічуючи процеси фото-синтезу, викликаючи захворювання цінних сільськогосподарських, декоративних та лісових культур, знижуючи насіннєву продуктивність тощо. Сапротрофні види мікромі-цетів шляхом мінералізації рослинних залишків беруть активну участь у процесах ґрунтоутворення. Отже, фітотрофні мікроміцети за своєю різноманітністю та значен-ням у природі й житті людини є перспективним об'єктом дослідження.

Висока фітоценотична та флористична різноманітність певної території є однією з передумов для розвитку репрезентативного видового складу фітотрофних мікроміцетів. Тому для всебічного вивчення останніх було обрано різноманітну за природними умовами та рослинністю, багату флористично та мало обстежену з мікологічної точки зору фізико-географічну область України - Новгород-Сіверське Полісся.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України протягом 2003-2006 рр. як частина розділу ІІ “Флористичне вивчення грибів заповідників та національних природних парків Лівобережжя України” теми відділу №329 “Критико-систематичне та флористичне вивчення грибів Лівобережної України”.

Мета і завдання дослідження. Метою даної роботи є максимально повне вивчення видової різноманітності фітотрофних мікроміцетів наземних екосистем Новгород-Сіверського Полісся та встановлення її особливостей на таксономічному, екологічному та фітоценотичному рівнях.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1) здійснити тотальну інвентаризацію видового складу фітотрофних мікроміцетів досліджуваної території;

2) виявити особливості таксономічної структури видового складу фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся порівняно з такою грибів інших територій Полісся та Лісостепу;

3) проаналізувати еколого-трофічну структуру фітотрофних мікроміцетів території досліджень;

4) дослідити консортивні зв'язки фітотрофних мікроміцетів із судинними рослинами Новгород-Сіверського Полісся;

5) встановити закономірності ценотичної приуроченості фітотрофних мікроміцетів до основних типів рослинності території досліджень;

6) провести інвентаризацію видового складу фітотрофних мікроміцетів національних природних парків “Деснянсько-Старогутський” і “Мезинський” та підготувати інвентаризаційні списки з метою складання кадастрів грибів для названих природо-охоронних об'єктів;

7) підготувати конспект фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся.

Об'єктом дослідження є фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського Полісся.

Предметом дослідження є видовий склад, таксономічна та екологічна структура фітотрофних мікроміцетів, консортивні зв'язки з рослинами-живителями та рослинни-ми субстратами, закономірності розподілу за фітоценозами, поширення в екосистемах природоохоронних об'єктів Новгород-Сіверського Полісся.

Методи дослідження. Методи польових досліджень, мікроскопічні методи дос-лідження морфологічної та анатомічної будови мікроміцетів, методи флористичного та екологічного аналізу, математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна роботи. Вперше для Новгород-Сіверського Полісся представле-ний список фітотрофних мікроміцетів, який включає 421 вид зі 163 родів 59 родин і 22 порядків. 350 видів (83,1%) є новими для території досліджень, 102 види (24,2%) - для Українського Полісся і 42 види (10%) - для території України. Вперше в Україні виявлено представників чотирьох родів грибів: Dennisiodiscus Svrиek, Trichodelitschia Munk, Ceratosphaeria Niessl та Choanatiara DiCosmo et Nag Raj, вперше в Європі - Arachnopeziza araneosa (Sacc.) Korf. Подані нові відомості про коло рослин-живителів фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся, список яких включає 224 види із 55 родин. Анаморфний гриб Passalora dubia (Riess) U. Braun зареєстрований на новій живильній рослині Axyris amaranthoides L., яка нещодавно була вперше виявлена у складі адвентивної флори України. На рідкісних та зникаючих видах рослин зареєстровано сім видів грибів, серед них Uncinula adunca (Wallr.) Lйv. та Cladosporium macrocarpum Preuss - на занесеному до Червоної книги України виді Salix myrtilloides L. Уперше в Україні проведене спеціальне вивчення копротрофних аскоміцетів на екскрементах травоїдних тварин, внаслідок чого на цьому субстраті виявлено 26 видів грибів, 12 з яких є новими для України. В умовах вологої камери досліджено процес формування сукцесії копротрофних аскоміцетів на екскрементах корови, у результаті чого з'ясовано, що ініціюють заселення цього субстрату пірено- та локулоаскоміцети з родів Podospora Ces., Schizothecium Corda, Sordaria Ces. et De Not. та Sporormiella Ellis et Everh.; на зміну їм приходять дискоміцети, розвиток яких починається на 3-7 добу з початку інкубування. Вперше в Україні проведено детальне дослідження фітотрофних мікроміцетів водно-болотних фітоценозів. Відзначено домінування у таксономічному спектрі грибів цих ценозів представників порядків Helotiales та Uredinales, а в еколого-трофічній структурі - сапротрофів. За реакцією на режим зволоження серед зібраних сапротрофних аскоміцетів виділено групу гігрофілів, куди віднесено види, пристосовані до існування в екотопах з підвищеною вологістю. Вперше охарактеризовано видову різноманітність фітотрофних мікроміцетів національних природних парків “Деснян-сько-Старогутський” та “Мезинський”, в яких виявлено 255 видів мікроміцетів. Уперше отримані дані про склад фітотрофних мікроміцетів на територіях, рекомендо-ваних для створення нових природоохоронних об'єктів, зокрема ботанічної пам'ятки природи загальнодержавного значення “Болото Олине”.

Практичне значення одержаних результатів. Результати роботи увійдуть до колективної монографії “Гриби природоохоронних територій Лівобережної України”. За результатами досліджень складені інвентаризаційні списки видового складу фіто-трофних мікроміцетів об'єктів природно-заповідного фонду Сумської та Чернігівської областей, які передані до Державного управління охорони навколишнього природного середовища у Сумській області. Дані про видову різноманітність фітотрофних мікро-міцетів національного природного парку “Деснянсько-Старогутський” передані адмі-ністрації парку та включені до його “Літописів природи”. Гербарні зразки, зібрані під час виконання роботи, передані до Національного гербарію України (KW) і будуть відображені у чергових випусках “Флори грибів України”, підготовку яких відділ міко-логії Інституту ботаніки НАНУ планує з 2008 р. Матеріали дослідження використо-вуються при проведенні занять і польових практикумів з ботаніки, мікології та екології на кафедрі ботаніки Сумського державного педагогічного університету ім. А.С. Макаренка, а також при написанні курсових, дипломних та магістерських робіт студентами вузу.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням. Збір матеріалу для написання даної роботи проводився автором власноручно, за винятком деяких зраз-ків, переданих дисертанту д.б.н. І.О. Дудкою та к.б.н. В.В. Джаган. Під час 13 експеди-ційних виїздів власноручно зібрано понад 1700 гербарних зразків. Камеральна обробка цих матеріалів, їх ідентифікація, систематизація та аналіз одержаних результатів, складання конспекту фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся, статис-тична обробка результатів, рисунки та мікрофотографії мікроміцетів, підготовка матеріалів у вигляді статей і тез до друку, написання рукопису дисертації виконані здобувачем особисто на базі відділу мікології Інституту ботаніки.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати роботи викладені та обговорені на засіданнях відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (Київ, 2004-2006) і секції мікології та фітопатології Україн-ського ботанічного товариства (Київ, 2005); матеріали дисертації були представлені на наукових конференціях “Наука і освіта'2004” (Дніпропетровськ, 2004), “Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах” (Мінськ, 2004), “Биоразнообразие. Экология. Адаптация” (Одеса, 2005), “Актуальные проблемы биологии и экологии” (Сиктивкар, 2005), “Молодь і поступ біології” (Львів, 2005), “Дослідження в галузі природничих наук: здобутки та перспективи” (Чернігів, 2005), “Грибы в природных и антропогенных экосистемах” (Санкт-Петербург, 2005), “Грибы и водоросли в биоценозах-2006” (Москва, 2006), “Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006), а також на ХІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006) та IV Балканському ботанічному конгресі “Plant, fungal and habitats diversity investigation and conservation” (Софія, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 22 роботи, у тому числі 11 статей та 11 матеріалів і тез доповідей. Серед наукових статей 9 опубліковано у фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури (539 джерел, із них 150 - іншомовних), додатку А “Конспект фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся” та додатку Б “Діагнози, фотографії та малюнки нових для України видів фітотрофних мікроміцетів”. Загальний обсяг роботи - 397 сторінок. Основна частина дисертації викладена на 158 сторінках, 49 сторінок займають 18 таблиць та 36 рисунків, 44 сторінки - список літературних джерел, 146 - додатки.

Основний зміст

1.1. Дослідження фітотрофних мікроміцетів Українського Полісся. Наведено результати критичного аналізу 106 літературних джерел, які містять відомості про істо-рію дослідження та стан вивчення фітотрофних мікроміцетів Українського Полісся починаючи з середини ХІХ ст. і до останнього часу. З'ясовано, що найбільш повно на Поліссі досліджені лише деякі групи грибів, зокрема борошнисторосяні, піреноміцети порядку Diaporthales, а також окремі роди анаморфних грибів. Проте значна кількість таксонів до цього часу залишається поза увагою дослідників. Є лише уривчасті дані про іржасті та сажкові гриби, практично відсутні відомості про видовий склад грибів із груп локулоаскоміцетів та іноперкулятних дискоміцетів Українського Полісся. Встановлено, що і у територіальному відношенні Українське Полісся є неоднорідно вивченою природною зоною України. Однією з найповніше досліджених фізико-географічних областей зони є Київське Полісся. Відносно добре досліджені фітотрофні мікроміцети Волинського та Житомирського Полісся. В літературі є лише уривчасті дані про фітотрофні мікроміцети Чернігівського та Новгород-Сіверського Полісся. На території останнього гриби із систематичних груп, охоплених нашими дослідженнями, практич-но не вивчались.

1.2. Стан вивченості фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся. Найперші відомості щодо мікобіоти Новгород-Сіверського Полісся містяться у роботі І.Г. Борщова (Borљиow, 1869), в якій наведено 5 видів фітотрофних аскоміцетів. Після досліджень І.Г. Борщова даних щодо фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся не було майже до середини ХХ ст. Вказівки на спорадичні знахід-ки видів фітотрофних мікроміцетів у районі досліджень у 50-70-х рр. ХХ ст. є лише в окремих публікаціях (Морочковський, 1951; Мережко, 1974; Калюжний, 1979а, 1979б). Деяка інформація про фітотрофні мікроміцети з Новгород-Сіверського Полісся містить-ся у випусках “Флори грибів України” (Мережко, 1980; Смык, 1980; Гелюта, 1989; Мережко, Смык, 1990), в яких загалом наведено 41 вид. Таким чином, за наявними лі-тературними даними до наших досліджень для території Новгород-Сіверського Полісся було відомо 48 видів фітотрофних мікроміцетів, переважна більшість з яких належить до широко розповсюджених по всій Україні. У Національному гербарії Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW) з території району досліджень зберігається 54 види (87 гербарних зразків) фітотрофних мікроміцетів. Враховуючи дані літератури та гербарні колекції, загальний список фітотрофних мікроміцетів, відомих для Новгород-Сіверського Полісся до початку наших досліджень, включав 71 вид грибів з 29 родів 9 родин 7 порядків, виявлених на 55 видах рослин.

На основі даних літератури подано стислу характеристику географічного поло-ження, геологічної будови та рельєфу (підрозділ 2.1), клімату (підрозділ 2.2), гідрографії (підрозділ 2.3), ґрунтового покриву (підрозділ 2.4) району досліджень та де-тальнішу - його флори й рослинності (підрозділ 2.5).

Матеріалами для даної роботи стали близько 1700 зразків фітотрофних мікромі-цетів, зібраних під час планомірних експедиційних виїздів на територію Новгород-Сі-верського Полісся протягом 2003-2006 рр. Мікологічне обстеження території дослід-жень проводилось маршрутно-експедиційним методом. Стаціонарні дослідження здій-снено на території національних природних парків “Деснянсько-Старогутський” та “Мезинський”. Камеральна обробка зібраного матеріалу проводилась за загальноприй-нятими методиками мікологічних досліджень (Дудка, Вассер, 1987; Методы…, 1973) із використанням визначників, монографій та ключів по окремих групах мікроміцетів українських та зарубіжних авторів (всього 63 джерела). Для виявлення та одержання плодових тіл копротрофних мікроміцетів був застосований метод вологих камер (Keyworth, 1951). Дослідження морфології мікро- та макроструктур мікроміцетів здійснювали за допомогою стереомікроскопа “МБС-10” та світлових мікроскопів “Carl Zeiss. Jena” та “МБИ-6”. Частину зразків фітотрофних мікроміцетів вивчали за допо-могою скануючих електронних мікроскопів “JSM-35C” та “Jeol JSM-6060 LA”. Для нових на території України видів мікроміцетів зроблено оригінальні фотографії, при цьому використані названі стерео- та скануючі мікроскопи, а також світловий мікро-скоп “Biological Microscope XY Series”. Латинські назви грибів подано за сучасними стандартами (Международный кодекс…, 2001) та узгоджено з довідником “Fungi of Ukraine. A Preliminary Checklist” (Eds. Minter, Dudka, 1996) і Міжнародною базою даних по систематиці грибів “CABI Bioscience and CBS Database of Fungal Names”, а в деяких випадках - з іншими сучасними літературними джерелами. Для аналізу систематичної структури фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся застосовано систе-му, наведену у 9-му виданні “Ainsworth & Bisby's Dictionary of the Fungi” (Kirk et. al., 2001). Для анаморфних грибів використано сучасну інтерпретацію системи, запропо-нованої П.А. Саккардо (Saccardo, 1880) та В. Гроувом (Grove, 1935), у модифікації 9-го видання “Ainsworth & Bisby's Dictionary”. Написання авторів таксонів грибів подано згідно посібника “Authors of Fungal Names” (Kirk, Ansel, 1992). Латинські назви та ско-рочення авторів видів судинних рослин наведені за довідником “Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist” (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999). Результати досліджень опрацьовані біометрично з використанням методів порівняльної флористи-ки, а саме методу мір включень (Семкин, Комарова, 1977), коефіцієнтів рангової кореляції Кендела та видової подібності Жаккара (Шмидт, 1980, 1984).

4.1. Систематична структура видового складу фітотрофних мікроміцетів. У результаті опрацювання власних зборів, зборів інших колекторів та узагальнення літературних даних для Новгород-Сіверського Полісся встановлений видовий склад фітотрофних мікроміцетів, який нараховує 421 вид зі 163 родів 59 родин 22 порядків відділів Ascomycota (257 видів, 60,9%), Basidiomycota (70, 16,8%) та групи анаморфних грибів (94, 22,3%). Найбільшою видовою насиченістю характеризуються порядки Uredinales (65 видів), Helotiales (64), Sphaeropsidales (61), Erysiphales (50), число видів яких складає 57% від загальної їх кількості. У родинному спектрі найчисельнішими є родини Sphaerioidaceae (61 вид), Erysiphaceae (50), Pucciniaceae (47), що обумовлено наявністю достатньої кількості видів рослин-господарів та сумарним видовим багатством даних родин. Наступні місця посідають родини Helotiaceae (24) та Dermateaceae (21), чому, очевидно, сприяє велика кількість рослинних залишків у фіто-ценозах регіону та характерна для Полісся велика кількість опадів, що є необхідним фактором для розвитку грибів цих родин.

4.1.1. Відділ Ascomycota. З відділу Ascomycota в районі досліджень виявлено 257 видів мікроміцетів з підкласів Leotiomycetidae (76 видів), Sordariomycetidae (65), Erysiphomycetidae (50), Dothideomycetidae (45) та Pezizomycetidae (15) класу Ascomycetes. Шість видів у межах класу Ascomycetes мають невизначене систематичне положення (Insertae sedis). Виявлені види належать до 14 порядків, серед яких кількісно переважають порядки Helotiales (64), Erysiphales (50), Pleosporales (24), Xylariales (19), Mycosphaerellales та Sordariales (по 17), Diaporthales та Pezizales (по 15). Дещо меншою є кількість представників Rhytismatales (11 видів) і Hypocreales (8). Решта порядків на-раховує по 1-3 види. Багатим видовим складом відзначаються родини Erysiphaceae (50 видів), Helotiaceae (24), Dermateaceae (21), Mycosphaerellaceae (17), Hyaloscyphaceae і Valsaceae (по 14 видів), Lasiosphaeriaceae і Rhytismataceae (по 11 видів), Xylariaceae (9), Diatrypaceae (8), Pyronemataceae (7); інші 33 родини представлені 1-5 видами. Родовий спектр очолюють роди Mycosphaerella Johanson (15 видів), Hymenoscyphus Gray (14), Microsphaera Lйv., Mollisia (Fr.) P. Karst. (по 13), Erysiphe R. Hedw. ex DC. (11), Golovinomyces (U. Braun) Heluta, Sphaerotheca Lйv. (по 9); з інших 106 родів відомо по 1-5 видів.

4.1.2. Анаморфні гриби. Серед анаморфних грибів Новгород-Сіверського Полісся найчисельнішими є целоміцети (Coelomycetes) - 68 видів, найбільшу кількість яких об'єднує порядок Sphaeropsidales - 61 вид з 18 родів родини Sphaerioidaceae. Порядок Melanconiales представлений у регіоні єдиною родиною Melanconiaceae, яка включає 7 видів із 7 родів. Гіфоміцети (Hyphomycetes) нараховують 26 видів, серед яких перева-жають види порядку Hyphomycetales (16 видів 8 родів). У межах цього порядку чисель-но домінують види родини Dematiaceae (16), а родина Moniliaceae налічує 8 видів. Порядки Stilbellales і Tuberculariales представлені одним видом кожен. У родовому спектрі анаморфних грибів переважають роди Septoria Sacc. (17 видів), Phoma Sacc. (11), Diplodia Fr. (9), Ramularia Unger (6); інші 34 роди об'єднують по 1-4 види.

4.1.3. Відділ Basidiomycota. Фітотрофні мікроміцети відділу Basidiomycota представлені у Новгород-Сіверському Поліссі 70 видами з 12 родів 8 родин порядків Uredinales (клас Urediniomycetes), Ustilaginales та Urocystales (клас Ustilaginomycetes). Більшість видів належить до порядку Uredinales, який включає виявлені у регіоні 65 видів з 9 родів та 6 родин. Серед останніх найбільшою видовою різноманітністю ха-рактеризуються родини Pucciniaceae (47 видів), Melampsoraceae (9) та Phragmidiaceae (5). Інші родини представлені одним-двома видами. Серед родів переважають Puccinia Pers. (34 види), Uromyces (Link) Unger (12), Melampsora Castagne (9) та Phragmidium Link (5). Решта родів налічує по 1-2 види. За типами циклів розвитку основна частина іржастих грибів району досліджень розподіляється між Eu-hetero- (27 видів), Eu-auto- (15) та Micro-видами (9). Hemi-форми представлені 5 видами, Brachy- та Cata-форми на-лічують по 3 види, Opsis-форми - 2 види. Такий розподіл відображає загальну законо-мірність переважання повноциклових видів порядку Uredinales у помірних регіонах Голарктики. Незначна частка Brachy-циклових видів характеризує відмінність Полісся від більш південних регіонів України, де відсоток таких видів є помітно вищим. Клас Ustilaginomycetes представлений у районі досліджень 5 видами із 3 родів 3 родин порядків Urocystales та Ustilaginales. Порядок Ustilaginales у регіоні об'єднує види родів Ustilago (Pers.) Roussel (3 види) та Anthracoidea Bref. (1). Порядок Urocystales представлений тут єдиним видом Urocystis trientalis (Berk. et Broome) B. Lindeb.

4.2. Нові та маловідомі для України таксони фітотрофних мікроміцетів. Слабка вивченість мікобіоти Новгород-Сіверського Полісся та різноманітність його природних умов зумовили знахідки 350 нових для території досліджень видів мікромі-цетів, з яких 102 - нові для Українського Полісся та 42 - для України. Детальні діагно-зи, синоніми, фотографії та малюнки останніх, рослини-живителі та субстрати, відомос-ті про місце і час знаходження, а також короткі доповнення до опису виду подано у додатку Б. Знайдено представників чотирьох нових для України родів фітотрофних мікроміцетів (Dennisiodiscus, Trichodelitschia, Ceratosphaeria, Choanatiara). Серед нових для України видів 34 належать до Ascomycota. Це Botryosphaeria festuca (Lib.) Arx et E. Mьll. (Dothideales), Arachnopeziza araneosa, Dasyscyphella mughonicola (Svrиek) Raitv. et Arendh., Dennisiodiscus prasinus (Quйl.) Svrиek, Ciboria viridifusca (Fuckel) Hцhn., Hyaloscypha tigillaris (P. Karst.) Raitv., Hymenoscyphus discretus (P. Karst.) Svrиek, H. pileatus (P. Karst.) Kuntze, H. subtilis (Fr.) W. Phillips, H. vernus (Boud.) Dennis, Mollisia amenticola (Sacc.) Rehm in Rabenh., M. chionea Massee et Crossl., M. cornea (Berk. et Broome) Hцhn., M. discolor (Mont.) W.Phillips, Lachnum callimorphum (P. Karst.) P. Karst., L. palearum (Desm.) Korf, Trichopezizella nidulus (Fr.) Raitv. (Helotiales), Ascobolus perplexans Massee et Salmon, Byssonectria terrestris (Alb. et Schwein.) Pfister, Iodophanus testaceus (Moug. in Fr.) Korf in Kimbr. et Korf (Pezizales), Sporormiella australis (Speg.) S.I. Ahmed et Cain, S. minimoides S.I. Ahmed et Cain, S. vexans (Auersw.) S.I. Ahmed et Cain, Trichodelitschia bisporula (P. Crouan et H. Crouan) Munk (Pleosporales), Chaetosphaeria vermicularioides (Sacc. et Roum.) W. Gams et Hol.-Jech., Coniochaeta scatigena (Berk. et Broome) Cain, Lasiosphaeria canescens (Pers.) P. Karst., L. caudata (Fuckel) Sacc., Podospora setosa (G. Winter) Niessl, Schizothecium aloides (Fuckel) Lundq., Sch. hispidulum (Speg.) Lundq., Sch. vesticola (Berk. et Broome) Lundq. (Sordariales), Ceratosphaeria lampadophora (Berk. et Broome) Niessl, Orbilia leucostigma (Fr.) Fr. (Incertae sedis). З групи анаморфних грибів у регіоні виявлено шість нових для України видів, зокрема, Alysidium resinae (Fr.) M.B. Ellis var. microsporum B. Sutton, Fusicladium romellianum Ondшej (Hyphomycetales), Choanatiara lunata DiCosmo et Nag Raj, Cytoplacosphaeria rimosa (Oudem.) Petr. (Sphaeropsidales), Phragmocephala elliptica (Berk. еt Broome) S. Hughes (Stilbellales), Bactridium flavum Kunze in Kunze et Schmidt (Tuberculariales). З відділу Basidiomycota новими для України видами є Pucciniastrum arcticum (Lagerh.) Tranzschel (Uredinales) та Urocystis trientalis (Urocystales). Серед нових для мікобіоти України видів вісім мають вузькі ареали, обмежені територією Європи - Ciboria viridifusca, Dasyscyphella mughonicola, Dennisiodiscus prasinus, Hymenoscyphus subtilis, Lasiosphaeria caudata, Mollisia chionea, M. cornea, Schizothecium hispidulum. Знахідка Arachnopeziza araneosa на території Новгород-Сіверського Полісся є першою у Європі. Зареєстровано також низку маловідомих для України видів. У цілому частка нових для України видів фітотрофних мікроміцетів, виявлених у районі досліджень, складає 10%.

4.3. Порівняльний аналіз мікобіоти фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся та прилеглих територій. Для виявлення особливостей мікобіоти фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся було проведене порівняння систематичної структури мікроміцетів цього регіону з такою ж складовою мікобіоти Західного та Білоруського Полісся, лісів Лівобережного Лісостепу України у середній течії р. Ворскла, а також “Лісу на Ворсклі” - ділянки російського заповідника “Бєлогорьє”, розташованої на південно-західному схилі Середньоруської височини (рис 1). Порівняльний аналіз, проведений з використанням коефіцієнта рангової кореляції Кендела (ф), засвідчив, що найбільшу подібність фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського Полісся виявляють до цієї групи грибів Білоруського Полісся, рівень зв'яз-ку між якими досить високий (ф = 0,75). Очевидно, на формування якісного складу фітотрофних мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся передусім впливають значний рівень вологості й переважання на його території соснових і дубово-соснових лісів та пов'язаних з ними бореальних видів рослин-живителів, що і визначає високий рівень його подібності до мікобіоти Білоруського Полісся. Разом з тим, наявність лісо-степових ландшафтів та близькість відрогів Середньоруської височини, завдяки яким у районі досліджень поширені нетипові для Полісся широколистяні ліси та неморальні види рослин-живителів, зумовлює значно більшу подібність таксоно-мічної структури фітотрофних мікро-міцетів Новгород-Сіверського (рі-вень зв'язку з плеядою лісостепових територій дорівнює 0,50), ніж Білоруського Полісся (рівень зв'язку ф = 0,43), до такої мікроміцетів лісостепових територій.

За трофічною приуроченістю фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського По-лісся належать до сапротрофів (208 видів), біотрофів (125) та гемібіотрофів (98) і роз-поділяються між еколого-трофічними групами облігатних паразитів рослин (124), кси-лофільних сапротрофів (103), філофільних гемібіотрофів (75), гербофільних сапротро-фів (49), копрофільних сапротрофів (26), ксилофільних гемібіотрофів (23), підстилко-вих сапротрофів (20) та мікотрофів (1). Специфічною ознакою еколого-трофічної структури виявлених у районі досліджень мікроміцетів є переважання грибів-сапротро-фів. Цьому сприяє щорічне накопичення у фітоценозах регіону рослинних залишків у вигляді опалого листя, хвої, гілок, гнилої деревини тощо, а також велика кількість опадів, яка забезпечує високу вологість цих субстратів. Значна кількість видів облігат-них паразитів та філофільних гемібіотрофів обумовлена насамперед наявністю відпо-відних видів рослин-господарів. Крім того, зростаюча синанторопізація природних рослинних угруповань Новгород-Сіверського Полісся та антропогенне навантаження на них (витоптування, викошування, загазованість повітря тощо) значно полегшують розповсюдження грибів-паразитів у природних та штучних фітоценозах регіону. Особливу та своєрідну екологічну групу мікроміцетів Новгород-Сіверського Полісся представляють копрофільні сапротрофи, які розвиваються на екскрементах травоїдних тварин: корови, коня, зайця та козулі. На копромах цих тварин у регіоні виявлено 26 видів мікроміцетів. Аналіз можливої приуроченості копротрофних мікроміцетів до екскрементів певної тварини показав, що видова різноманітність грибів є найвищою на екскрементах корови (14 видів), які характеризуються і найбільшою кількістю знахідок копротрофів. Це, імовірно, пояснюється тим, що копроми корів містять найбільшу кількість вологи, яка зберігається у них тривалий час, що в повній мірі дозволяє реалізувати потенціал спорового інокулюму в копромі. Значною кількістю видів характеризуються також копроми коня (11 видів). Висока чисельність видів грибів на екскрементах названих тварин обумовлена тим, що останні звичайно випасаються на постійних пасовиськах і це призводить до збільшення концентрації спор копротрофних грибів у ґрунті та на рослинах. Дослідження сукцесії копротрофних аскоміцетів на екскрементах корів в умовах вологої камери показало, що одними з перших з'явля-ються плодові тіла пірено- та локулоаскоміцетів з родів Podospora, Schizothecium, Sordaria та Sporormiella, які більшу частину періоду інкубування копроми роз-виваються одночасно з дискоміцетами. Розвиток дискоміцетів починається на 3-7 добу після початку інкубування з появи плодових тіл Lasiobolus ciliatus (Schmidt ex Pers.) Boud та Ascobolus imersus Pers. per Pers. та продовжується 6-12 днів.

6.1. Загальна характеристика консортивних зв'язків фітотрофних мікромі-цетів Новгород-Сіверського Полісся. Фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського Полісся утворюють консортивні зв'язки з 224 видами судинних рослин зі 152 родів 55 родин. Найчастіше живителями фітотрофних мікроміцетів виступають представники найчисельніших в Українському Поліссі родин Asteraceae (30 видів рослин/30 видів мікроміцетів), Poaceae (24/29), Fabaceae (23/33), Rosaceae (22/38) та Cyperaceae (13/13), на яких зареєстровано і найбільшу кількість видів грибів. Це свідчить про те, що на те-риторії Новгород-Сіверського Полісся різноманітність фітотрофних мікроміцетів знач-ною мірою обумовлена видовим багатством родин рослин-живителів, з якими гриби консортивно пов'язані. На 28 видах адвентивних рослин регіону виявлено 51 вид мі-кроміцетів. Еколого-трофічний аналіз останніх показав, що адвентивні рослини досить сильно уражуються в районі досліджень біотрофними та гемібіотрофними мікроміце-тами з порядків Erysiphales, Sphaeropsidales та Uredinales. На нещодавно вперше заре-єстрованому у складі адвентивної флори України виді Axyris amaranthoides (Панченко, Мосякін, 2005), виявлено Passalora dubia, для якої ця рослина є новим живителем. На рідкісних та зникаючих видах рослин регіону зареєстровано сім видів мікроміцетів, серед яких Uncinula adunca та Cladosporium macrocarpum - на занесеному до Червоної книги України виді Salix myrtilloides.

6.2. Фітотрофні мікроміцети основних лісоутворюючих порід Новгород-Сіверського Полісся. Найчастіше фітотрофні мікроміцети Новгород-Сіверського Полісся утворюють консортивні зв'язки з деревними та чагарниковими породами, що пов'язано з особливостями рослинного покриву району досліджень, на території якого

Фітотрофні мікроміцети зареєстровані у складі лісових, водно-болотних і лучних фітоценозів, а також в антропогенно трансформованих рослинних угрупованнях.

7.1. Мікроміцети лісових фітоценозів. У лісових фітоценозах Новгород-Сівер-ського Полісся виявлено 232 види фітотрофних мікроміцетів. Найбагатшими за видо-вим складом мікроміцетів є соснові (98 видів мікроміцетів), дубово-соснові (80) та ду-бові (74) ліси. Значно менше мікроміцетів виявлено у кленово-липово-дубових і бе-резових (по 46 видів), а також вільхових (30 видів) лісах. Звичайними видами для сос-нових та дубово-соснових лісів виявились Bisporella citrina (Batsch) Korf et S.E.Carp., Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall., Microsphaera vanbruntiana W.R. Gerard, Mollisia cinerea (Batsch) P. Karst., M. ligni (Desm.) P. Karst., Nectria cinnabarina (Tode) Fr., Septoria trientalis (Lasch) Sacc., Sphaeropsis sapinea (Fr.) Dyko et B. Sutton, Therrya pini (Alb. et Schwein.) Hцhn. У дубових та кленово-липово-дубових лісах часто трапляються Coсcomyces coronatus (I.H. Schum.) Rehm, Colpoma quercinum (Fr.) Wallr., Microsphaera alphitoides Griff. et Maubl., Puccinia asarina Kunze. У складі березових лісів поширеними видами є Melampsora populnea (Pers.) P. Karst., Phyllactinia guttata (Wallr.: Fr.) Lйv., Uncinula adunca (Wallr.) Lйv., Uromyces laburni (DC.) G. H. Otth. У вільхових лісах звичайними виявились Cytospora stenospora Sacc., Microsphaera penicillata (Wallr.: Fr.) Lйv., Puccinia caricina DC. Зібрані у лісових фітоценозах мікроміцети зареєстровані на 111 видах судинних рослин, переважно з родин Asteraceae, Betulaceae, Cyperaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Pinaceae, Poaceae, Rosaceae та Salicaceae.

7.2. Мікроміцети водно-болотних фітоценозів. У водно-болотних фітоценозах регіону виявлено 97 видів мікроміцетів. Найбільшу кількість видів грибів зібрано на евтрофних болотах (51 вид) та у прибережно-чагарникових заростях та високотрав'ях (41). Сфагнові мезо- та оліготрофні болота виявилися менш багатими на мікроміцети; тут зібрано 30 видів грибів. Неодноразово реєструвалися Cytospora ambiens (Nitschke) Sacc., Melampsora epitea (Kunze et J. C. Schmidt) Thьm., Melampsora salicina Lйv., Puccinia caricina, P. phragmitis (Schumach.) Kцrn., Scutellinia scutellata (L.) Lambotte. Виявлено певну закономірність у розподілі екологічних груп мікроміцетів на різних типах боліт. У прибережно-чагарникових заростях та на евтрофних болотах регіону домінують ксилотрофи, а на мезо- та оліготрофних болотах - герботрофи. На сфагно-вих болотах, які деградують внаслідок проведених осушувально-меліоративних робіт, кількість ксилотрофних видів мікроміцетів збільшується, що пояснюється зростанням участі у рослинному покриві даних боліт деревних та чагарникових рослин, які до цьо-го тут не були представлені або траплялись в обмеженій кількості. У водно-болотних фітоценозах мікроміцети здебільшого поселяються на рослинах із родин Poaceae, Cyperaceae та Salicaceae. За реакцією на режим зволоження серед зібраних у даних фітоценозах сапротрофних аскоміцетів виділена група грибів-гігрофілів, куди віднесено види, які пристосовані виключно до існування в екотопах з підвищеною вологістю. Це види дискоміцетів Ascocoryne cylichnium (Tul.) Korf, A. sarcoides (Jacq.) J.W. Groves et D.E. Wilson, Mollisia arundinacea (DC.) W. Phillips, M. cornea, Tapesia hydrophila (P. Karst.) Rehm, Hymenoscyphus pileatus, H. vernus, Ombrophila violaceae Fr., Scutellinia scutellata та S. setosa (Nees) Kuntze. Їх аскоми в Новгород-Сіверському Поліссі розви-ваються на повністю занурених або напівзанурених у воду субстратах.

7.3. Мікроміцети лучних фітоценозів. На луках Новгород-Сіверського Полісся зареєстровано 91 вид фітотрофних мікроміцетів. Багаторазово виявлялися Coleosporium tussilaginis (Pers.) Lйv., Erysiphe convolvuli DC., E. trifolii Grev., Golovinomyces sordidus (Junell.) Heluta, Leptospora rubella (Pers.) Rabenh., Phragmidium potentillae (Pers.) P. Karst., Puccinia hieracii (Rцhl.) H. Mart., Puccinia coronata Corda. У лучних фітоце-нозах субстратом для розвитку мікроміцетів переважно є рослини з родин Asteraceae, Poaceae та Fabaceae. В результаті занесення рудеральних видів рослин у лучні угрупо-вання багато видів фітотрофних мікроміцетів часто трапляються на луках на тих же видах рослин-живителів, що і в рудеральних ценозах.

7.4. Мікроміцети антропогенно трансформованих фітоценозів. В антропоген-них екотопах Новгород-Сіверського Полісся виявлено 93 види мікроміцетів, серед яких 49 видів зібрано в угрупованнях культурних рослин, 43 - у рудеральних фітоценозах, 24 - у лісонасадженнях. Порівняно часто трапляються Blumeria graminis (DС.) Speer, Erysiphe trifolii, Golovinomyces cichoraceorum (DC.) Heluta, G. sordidus, Passalora dubia, Puccinia graminis Pers. У даних фітоценозах гриби переважно зібрані на рослинах з родин Asteraceae, Rosaceae, Fabaceae та Poaceae.

7.5. Порівняльний аналіз видових комплексів фітотрофних мікроміцетів основних фітоценозів Новгород-Сіверського Полісся. Порівняння таксономічної структури фітотрофних мікроміцетів основних рослинних угруповань показало, що найбільш різноманітним спектром порядків характеризуються лісові фітоценози, в яких чисельно переважають порядки Helotiales, Erysiphales, Uredinales та Sphaeropsidales, значною є кількість видів порядків Mycosphaerellales, Pleosporales та Xylariales. У вод-но-болотних ценозах чисельно домінують види порядків Helotiales та Uredinales; досить високою кількістю видів представлений порядок Pezizales. Із підвищенням антропоген-ного тиску на фітоценози у формуванні мікобіоти останніх збільшується роль порядків Erysiphales, Hyphomycetales та Uredinales, які кількісно переважають в антропогенно трансформованих та лучних угрупованнях регіону. Участь порядку Sphaeropsidales досить вагома в усіх фітоценозах; частка видів цього порядку у таксономічних спект-рах грибів основних типів рослинності регіону є майже однаковою. Це, ймовірно, по-в'язане з сумарним видовим багатством порядку та широкою субстратною приуро-ченістю його представників, яка забезпечує їм можливість колонізувати різні типи рослинних субстратів. За еколого-трофічною структурою найбільш різноманітним є склад фітотрофних мікроміцетів лісових рослинних угруповань, у яких виявлені всі представлені в Новгород-Сіверському Поліссі еколого-трофічні групи мікроміцетів. У лісових фітоценозах кількісно переважають ксилофільні сапротрофи; майже виключно у лісах відмічені види підстилкових сапротрофів. Значний рівень вологості, наявність великої кількості рослинних залишків сприяють домінуванню грибів-сапротрофів і у водно-болотних ценозах. В антропогенно трансформованих біотопах переважають облігатні паразити рослин та філофільні гемібіотрофи, що обумовлено широким спектром рослин-господарів, які нерідко додатково ослаблені дією антропогенних чинників. На луках району досліджень значного поширення набувають гриби-біотрофи, значною є кількість копротрофних мікроміцетів.