Жгутиконосцы и саркодовые как простейшие

Размещено на http://allbest.ru

Введение

Зоология есть наука о животном мире. Хотя отдельные ее разделы касаются строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого со средой, все же объектом зоологии оказываются не отдельные животные и даже не отдельные их типы, а все животное царство в целом. Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу.

Живые организмы по своей структуре несравненно сложнее объектов неживой природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все живые организмы относятся к нескольким царствам. Животное царство - это часть живого мира, характеризующаяся гетеротрофным питанием и подвижностью. В этом главные отличия животных от растений. На первый взгляд различия между растениями и животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. Однако, приведенное выше определение животного царства нуждается в дополнениях, главным образом из-за ряда исключений и пограничных случаев. Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них - автотрофы. Они способны синтезировать питательные вещества из простых молекул в процессе фотосинтеза. Животные - гетеротрофы, добывают энергию путем поглощения питательного материала, синтезируемого растениями или другими живыми организмами. Они нуждаются в готовых органических соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и многие бактерии, относящиеся к другим царствам, также гетеротрофы.

Далее, отнесение живых организмов к царству животных только на основе их подвижности также недостаточно аргументировано. Среди животных немало сидячих, прикрепленных организмов, например, губки, коралловые полипы, морские лилии или ряд моллюсков. С другой стороны, существуют подвижные растения, особенно из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не абсолютны и такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и тонкой мембраны в животных клетках, ограниченный определенным периодом рост животных и продолжающийся всю жизнь рост растений и т. д. Среди животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее будет характеризовать животных как организмы, обладающие комплексом следующих признаков. Большинство животных подвижно; их клетки покрыты тонкой мембраной; основные органы расположены внутри тела, имеющего довольно постоянную форму; рост обычно приурочен к определенному периоду развития; они гетеротрофы, а конечные продукты их обмена веществ - углекислый газ, вода и мочевина. Этот комплекс признаков в целом удовлетворительно отвечает на вопрос, что такое животное.

Задачи зоологии весьма разнообразны. С одной стороны, это изучение строения (внешнего и внутреннего) и функционирования животных организмов, их индивидуального развития, географического распространения, с другой - изучение взаимоотношений животных с другими организмами, в том числе с другими животными, выявление зависимости животных от условий среды обитания, изучение исторического развития различных групп и т. д. Так как среди животных немало видов, прямо или косвенно используемых человеком, а также вредителей культурных растений и переносчиков различных заболеваний, зоология интересуется и практическим значением животных, а полученные в результате зоологических исследований данные широко применяются в сельском и лесном хозяйстве, рыбоводстве, медицине и ветеринарии.

Разнообразие животного мира земного шара, разносторонность задач и многообразие методов исследования привели к выделению многих самостоятельных зоологических дисциплин.

Современная биология изучает живое на всех уровнях его организации - от молекулярного до биосферного. При этом мы наблюдаем постепенное усложнение уровней организации; на каждом уровне рождается новое качество, не свойственное предшествующему уровню. В то же время на каждом последующем уровне используются свойства простых компонентов, лежащих в основе более сложных систем.

Планы строения животных

В настоящее время описано свыше миллиона видов животных. При сравнении представителей разных типов и классов создается впечатление, что они необычайно разнообразны. Тем не менее, различия между животными не бесконечны.

Ученые установили несколько планов сходства, в которые укладывается большое число вариантов. План строения - это общее, характерное для множества групп. Варианты же - это частности, детали, которые первыми бросаются в глаза и нередко маскируют принадлежность животного к определенному типу. Общность планов строения указывает на гомологию - сходство, основанное на родстве организмов.

За немногими исключениями, животные отличаются симметричным строением. Различают два типа симметрии - радиальную, или лучевую, и билатеральную, или двустороннюю. Оба этих типа одновременно встречаются только у беспозвоночных животных. Позвоночные - всегда билатеральны.

В теле радиально-симметричного животного можно различить главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучевом) порядке расположены органы. Порядок радиальной симметрии зависит от числа повторяющихся органов. Если вокруг этой воображаемой главной оси расположено 5 одинаковых органов, то симметрия называется пятилучевой, если 4 - четырехлучевой и т. д. Вследствие этого через тело животного (его центр) можно провести строго определенное число плоскостей симметрии, которыми тело делится на две половины, зеркально изображающие друг друга.

Радиальная симметрия наблюдается у нескольких групп беспозвоночных (кишечнополостные, иглокожие и др.), которые характеризуются тем, что ведут (или их предковые формы вели) прикрепленный образ жизни. Значит, сидячий образ жизни способствует развитию лучевой симметрии. Биологическое объяснение такого строения заключается в следующем. Сидячие животные одним полюсом (аборальным) прикрепляются к субстрату, другой же полюс (оральный), на котором находится ротовое отверстие, свободен. Этот полюс со всех сторон поставлен в идентичные условия по отношению к факторам окружающей среды. Поэтому различные органы одинаково развиваются на радиально расположенных частях тела, а главная ось соединяет оба полюса.

Билатеральная симметрия тела животного характерна тем, что через это тело можно провести только одну плоскость симметрии, делящую его на две равные (зеркально отражающие друг друга) половины - левую и правую. Двусторонняя симметрия возникла у животных при переходе их планктонных предков к жизни и передвижению на дне. При этом, кроме переднего и заднего концов тела, у них стали различаться спинная (дорзальная) и брюшная (вентральная) стороны. Примерами билатерально-симметричных животных могут служить черви, членистоногие, все хордовые животные, в том числе и человек.

Биологическое объяснение билатеральности заключается в следующем. При переходе к ползающему (на дне) образу жизни две стороны животного - брюшная и спинная - попадают в разные условия по отношению к факторам среды. Один конец тела становится передним и к нему сдвигается ротовое отверстие, а также органы чувств. Это и понятно, поскольку при движении этот конец первым встречает источники раздражения. Главная ось тела проходит от переднего полюса, на котором оказывается рот, до заднего, где расположено анальное отверстие. Боковые части находятся в равном положении. Единственную плоскость симметрии можно провести только «разрезав» животное на левую и правую половины вдоль главной оси тела.

Система животного мира

Систематика - наука о разнообразии живой материи, занимается классификацией организмов для построения системы, отражающей их родственные, или генеалогические, связи. К. Линней считал, что без систематики биологическая наука превращается в хаос. И действительно, какая бы проблема в биологии ни решалась, всегда необходимы четкая систематическая характеристика избранных для исследования объектов и представление об их историческом происхождении. В современной систематике животных используются не только морфологические особенности, но и физиологические, генетические, биохимические, экологические, географические. Таким образом, систематика, с одной стороны, базируется на достижениях многих биологических дисциплин, а с другой - способствует их развитию.

Основными систематическими категориями в классификации животного мира начиная с XIX в. приняты: тип (Phylum), класс (Classis), отряд (Ordo), семейство (Familia), род (Genus) и вид (Species). В дальнейшем прибавились высшие категории: разделы (Divisio), царства (Regnum). По мере усложнения системы животного мира понадобилось введение дополнительных систематических категорий, с приставкой sub - под и super - над, например: надкласс (Superclassis), подкласс (Subclassis) и т. п.

Выделение самых высших систематических категорий базируется на признаках уровня организации (одноклеточные - многоклеточные; пер-вичнополостные - вторичнонолостные). Характеристика типов животных включает план строения, т. е. особенности симметрии и общей морфологической архитектоники. Большой вклад в учение о морфотипах строения внесли работы русских зоологов В. Н. Беклемишева, А. В. Иванова.

Царство протисты (Protista)

Одноклеточные - это животные на клеточном уровне организации. В подавляющем большинстве они микроскопически малы, число современных видов свыше 30 тыс. Хотя одноклеточные состоят из одной клетки, они обладают всеми функциями организма. В теле их можно найти мембрану, ядро, цитоплазму с органоидами - митохондриями, рибосомами и другими, а также со специальными органеллами. К ним относятся вакуоли, фибриллярные образования и др. Одноклеточным присущ жизненный цикл - совокупность всех стадий развития, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Обычно цикл начинается с зиготы, соответствующей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократное или несколько раз повторяющееся деление клетки - бесполое размножение. После этого образуются половые клетки - гаметы, которые, сливаясь попарно, снова дают зиготу, и цикл завершается. В жизненном цикле нередко наблюдается инцистирование - переход к покоящейся стадии.

Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное распространение. Среди них много паразитов животных и человека.

Уровень организации саркодовых

Этот тип объединяет амебоидных простейших - саркодовых и жгутиконосцев. Ранее эти группы резко противопоставлялись по органеллам движения. В настоящее время их объединили в один тип в связи с тем, что между саркодовыми и жгутиковыми имеются переходные формы, обладающие сразу двумя типами органелл (Mastigamoeba). Кроме того, нередко наблюдается смена типов органелл в процессе жизненного цикла (гаметы со жгутиками, а взрослые формы - с псевдоподиями). У саркомастигофор может быть одно или несколько одинаковых ядер. Исключение составляют лишь некоторые многоядерные фораминиферы с разными ядрами. Половой процесс - копуляция, но большинство видов размножаются только бесполым путем.

Согласно современной системе, саркомастигофор подразделяют на три подтипа: подтип Саркодовые (Sarcodina), подтип Жгутиковые (Mastigophora), подтип Опалины (Ораlinata). Подтип саркодовых включает одноклеточных с псевдоподиями. Эта группа представляет собой преимущественно свободноживущих одноклеточных с голозойным способом питания, редко среди них встречаются паразиты. Гаметы со жгутиками. У жгутиковых наблюдается наивысшее разнообразие типов питания, органелл движения, типов оболочек и других особенностей. Кроме того, среди жгутиконосцев просматриваются переходные формы между одноклеточными растительными и животными жгутиконосцами.

Подтип опалин с многочисленными мелкими жгутиками представляет собой уклонившуюся группу эндопаразитов, у которых в связи с крупными размерами развились полиэнергидность (много ядер) и многожгутиковость.

Простейшие без постоянной формы тела, так как покрыты лишь мембраной и не имеют уплотненных оболочек, но могут выделять раковину или внутренний скелет. Передвигаются при помощи псевдоподий или за счет циркуляции цитоплазмы. Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры). Для большинства видов известно лишь бесполое размножение: простое деление надвое или множественное. Половой процесс известен для немногих и осуществляется путем копуляции жгутиковых или амебоидных гамет.

Большинство саркодовых - свободноживущие виды, которые обитают в морях, пресных водах, во влажной почве. Редко среди них встречаются паразиты животных и человека.

Классификация саркодовых недостаточно устоялась в протозоологии. Новейшая система саркодовых очень сложная (выделяют около 12 классов) и вызывает пока еще много возражений. Поэтому мы ограничимся обзором важнейших таксономических групп по общепринятой традиционной системе. Среди саркодовых четко выделяются три класса: класс Корнерюжки (Rhizopoda), класс Лучевики (Radiolaria) и класс Солнечники (Heliozoa). Они хорошо различаются по форме псевдоподий, по скелетным образованиям, жизненным циклам и экологическим особенностям.

Псевдоподии саркодовых могут быть листевидными (лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии) и лучеподобными с опорными микротрубочками (аксоподии).

Тип Корненожки (Rhizopoda)

Для корненожек характерны пседовподии типа лобоподии или ризоподий, подобных ветвящимся корням растений. Отсюда возникло название класса - корненожки. У многих корненожек имеется скелет в форме раковины, органический или минеральный. Для большинства видов характерно только бесполое размножение, а у некоторых наблюдается чередование полового и бесполого размножения.

К типу корненожек (Rhizopoda) относятся отряды: амебы (Amoebina), раковинные амебы (Testacea).

Амебы лишены скелета; ложноножки типа лобоподии, которые варьируют по форме у разных видов. Снаружи амебы покрыты эластичной мембраной - плазмолеммой. Амебы живут в воде или во влажной почве, где питаются одноклеточными водорослями, бактериями. Некоторые виды паразитируют у человека и животных.

Типичным представителем отряда являются пресноводная амеба - протей (Amoeba proteus). Это довольно крупный вид амебы, размер которой достигает до 500 мкм. При движении амебы форма тела постоянно меняется, образуются новые псевдоподии. Внутри клетки имеются ядро, сократительная вакуоль и множество пищеварительных вакуолей. При движении амеба как бы обтекает пищевые частицы, которые оказываются внутри цитоплазмы. Цитоплазма выделяет вокруг пищевого комка пищеварительный сок. Так образуется пищеварительная вакуоль. После переваривания пищи из вакуоли удаляются непереваренные остатки через мембрану клетки. Заглатывание твердой пищи называется фагоцитозом. Кроме фагоцитоза, амебе свойствен пиноцитоз - заглатывание жидкости.

Сократительная вакуоль обычно одна, реже две. Они поддерживают постоянство осмотического давления внутри клетки. У пресноводных простейших всегда существует разница в осмотическом давлении с окружающей средой, поэтому в клетку постоянно проникает вода, избыток которой удаляется сократительными вакуолями. У морских и паразитических амеб сократительных вакуолей нет.

Амебы при неблагоприятных условиях инцистируются. Они выделяют вокруг себя плотную оболочку и превращаются в покоящуюся фазу - цисту. Цисты переносят высыхание, действие низких и высоких температур. Они обеспечивают выживаемость вида, а также расселение. Бесполое размножение происходит делением надвое.

В кишечнике человека и домашних животных обитает множество видов амеб. Часть из них не причиняют вреда хозяевам, так как являются их квартирантами (комменсалами). К таким безвредным сожителям человека относится Entamoeba coli, питающаяся содержимым кишечника и обитающими в нем бактериями. Но среди кишечных амеб имеются и паразитические виды, например дизентерийная амеба (Е. histolytica), возбуждающая кишечный амебиаз. Этот вид может внедряться в стенку кишечника и вызывать изъязвления. Лечение амебиаза часто приводит заболевание к неактивной фазе, когда амебы снижают темпы размножения и переходят к питанию содержимым кишечника. Через некоторое время может снова проявиться активная фаза амебиаза. Зараженность дизентерийной амебой проверяется при анализе содержимого кишечника, в котором могут содержаться паразиты и их цисты. Цисты Е. histolytica отличаются от таковых Е. coli тем, что у первой четыре ядра, а у второй восемь.

Свободноживущие амебы, имеющие раковину. Раковины Testacea могут состоять из органического рогоподобного вещества, нередко инкрустированного песчинками. Обитают они в пресной воде, болотной почве, в сфагновых мхах. Наиболее часто в болотистой почве встречаются Difflugia, Arcella.

Размножаются Testacea делением клетки надвое. При этом одна дочерняя клетка остается в материнской раковине, а другая строит новую.

Тип Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы - морские раковинные корненожки. Это самая многочисленная группа саркодовых. Фораминиферы встречаются во всех морях и особенно многообразны на глубинах 100-200м. Они входят в состав бентоса, ведут ползающий образ жизни. Редкие виды фораминифер, например из рода Globegirina, ведут планктонный образ жизни.

Раковины фораминифер бывают трех типов: органические из псевдохитина, инкрустированные, главным образом песчинками, и известковые. Это наружный скелет, выделяемый эктоплазмой клетки. Наиболее распространены известковые раковины. Размеры раковин варьируют от 20 мкм до 5-б см. Известковые раковины фораминифер могут быть однокамерными или многокамерными с устьем. Перегородки между камерами пронизаны отверстиями, и цитоплазма клетки представляет единое целое. Стенки раковин могут быть прободенными отверстиями или непрободенными.

Через устье раковины и отверстия в ее стенке выступают тонкие ветвящиеся ризоподии. Ризоподии выполняют две функции: двигательную и захват пищи. Фораминиферы при помощи ризоподии прикрепляются к субстрату и медленно передвигаются на этих перетекающих тонких нитях, а также с их помощью захватывают пищу. Они питаются бактериями, мелкими простейшими и даже многоклеточными. У фораминифер одно или множество ядер. У некоторых видов фораминифер присутствуют различные симбионты: бактерии и одноклеточные водоросли.

Жизненные циклы фораминифер. У большинства видов фораминифер в процессе жизненного цикла наблюдается чередование полового и бесполого размножения. На рисунке изображен цикл развития однокамерной фораминиферы Myxotheca arenilega, который отражает типичные черты развития раковинных корненожек.

Бесполое поколение раковинных корненожек - агамонты путем множественного деления образуют дочерние клетки агаметы. Эти амебоидные клетки покидают материнскую раковину, растут, выделяют вокруг себя новую раковину и дают начало другому поколению раковинных корненожек - гамонтам, размножающимся половым путем.

Гамонты претерпевают множественное деление (гамогонию), и при этом образуются мелкие клетки со жгутиками - гаметы. Гамет образуется при гамогонии значительно больше (сотни), чем число агамет при агамогонии (десятки). Гаметы выходят в воду, где происходит их копуляция. У большинства фораминифер наблюдается изогамная копуляция гамет, одинаковых по размерам и форме. Это наиболее примитивная форма полового процесса. Из зиготы формируются агамонты, выделяющие вокруг себя раковину.

Чередование полового и бесполого размножения в жизненном цикле видов получило название метагенеза.

В жизненном цикле фораминифер происходит чередование гаплоидного и диплоидного поколений (единственный случай в животном царстве). Агамонты, развивающиеся из зиготы, диплоидны. В процессе агамогонии одно из первых делений ядра - мейоз. Таким образом, в отличие от многоклеточных животных, у которых мейоз происходит при образовании гамет (гаметическая редукция), у фораминифер редукция хромосом наблюдается при формировании агамет. В отличие от зиготической редукции, у фораминифер редукция хромосом называется промежуточной, так как происходит не сразу после образования зиготы, а только при образовании агамет.

Значение фораминифер. Из раковин фораминифер слагаются слои известняка, мела и некоторых других пород. Фораминиферы известны в ископаемом состоянии с кембрия. Всего известно около 30 тыс. ископаемых видов фораминифер. Из раковин крупных видов фораминифер - нуммулитов, размеры которых достигали 5-16см, состоят нуммулитовые известняки. Фузулиновые известняки, состоящие из более мелких раковин фузулин, распространены более широко. Меловые отложения состоят из наиболее мелких раковин фораминифер, а также из известняковых панцирей жгутиконосцев - кокколитофорид.

Для каждого геологического периода были характерны особые массовые виды фораминифер, которые служат руководящими формами в стратиграфии для определения возраста геологических пластов.

Также, ископаемые фораминиферы используются геологами как индикаторы нефтеносных пластов на основе взаимосвязи нахождения отдельных видов фораминифер с залеганием нефти.

Тип Лучевики (Actinopoda)

Лучевики имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая центральная капсула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псевдоподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониальные формы. Имеют большое значение в образовании осадочных пород земной коры и в палеонтологии (руководящие ископаемые). Живут только в морях.

Класс солнечники (Heliozoa)

Солнечники - это небольшая группа пресноводных и морских саркодовых с шаровидным телом. Морские виды имеют сферический скелет из кремнезема. Цитоплазма четко разделяется на зоны экто- и эндоплазмы. Псевдоподии неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколько ядер. Размножение бесполое и половое, последнее с гаметической редукцией.

Уровень организации жгутиконосцев

Жгутиконосцы характеризуются наличием органелл движения - жгутиков. Жгутик - это вырост цитоплазмы, покрытый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжаются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. В связи со жгутиком находится особая органелла - кинетопласт, или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое и половое либо только бесполое. Для большинства жгутиконосцев известен бесполый способ размножения делением надвое. Деление всегда происходит в продольном направлении. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии.

Нередко деление совершается в покоящемся состоянии. При этом простейшее выделяет прочную оболочку (интисцируется). Животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается и получаются относительно мелкие клетки. Такой процесс называется палинтомией. В пределах класса есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез и относящиеся к царству растений (Phytomastigophorea), и гетеротрофы - настоящие животные, образующие особый подкласс (Zoomastigophorea).

Тип Хризомонады (Chrysomonada). Хризомонады -- обитатели морских и пресных вод. У них 1-3 жгутика, дисковидный хроматофор. Хроматофоры золотисто-бурые или зеленые. Часть видов образует псеводоподии, некоторые образуют домики. Существуют также колониальные формы.

Тип Динофитовые (Dinophyta). У них обычно имеется панцирь из пластинок клетчатки (у Peridinium). Форма клеток динофлагеллят разнообразна. Жгутиков два, они прикреплены на переднем конце тела. Один из жгутиков загибается назад и свободен в движении, а другой вкладывается в поперечную борозду в экваториальной плоскости. Большинство динофлагеллят с буро-желтыми или зелеными хроматофорами. Они входят в состав планктона и играют важную роль в первичной биологической продукции. Среди динофлагеллят встречаются бесхлорофильные формы, перешедшие к животному типу питания, например ночесветка (Noctiluca miriabilis). Ночесветки встречаются в теплых морях. Например, их много в Черном море. У ночесветки округлое тело до 2мм в поперечнике, жгутики редуцированы. Они способны светиться в темноте. Это явление объясняется окислением жировых включений в цитоплазме ночесветки. Некоторые панцирные жгутиконосцы являются полезными симбионтами радиолярий и коралловых полипов.

Тип Эвгленовые (Euglenozoa). Эвглены в большей мере характерны для пресноводного планктона. Среди них имеются типичные автотрофы, миксотрофы и реже встречаются виды с животным типом питания - гeтеротрофы. Типичным представителем миксотрофов являются виды рода Euglena.

Тип Хлорофиты (Chlorophyta). Это жгутиконосцы с 2-4 жгутиками и чашевидным хроматофором. Обитают в морях и преимущественно в пресных водоемах. Среди них имеются как одиночные (Chlamidomonas), так и колониальные формы (Volvox, Eudorina, Pandorina, Gonium). У колониальных жгутиконосцев по характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии.

Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки.

У палинтомических колоний размножение происходит иначе. Все клетки колонии, или некоторые из них претерпевают последовательные палинтомические деления, благодаря чему получается несколько молодых колоний. Материнская колония при этом распадается на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии.

Половой процесс преимущественно распространен у растительных форм, обладающих палинтомическими колониями.

Тип Кинетопластида (Kinetoplastida). Кинетопластиды - в своем большинстве эндопаразиты животных, реже встречаются свободноживущие виды и паразиты растений. Им свойственно наличие кинетопласта, находящегося у основания кинетосомы жгутика. Кинетопласт значительно крупнее кинетосомы и хорошо заметен под световым микроскопом. Жгутиков один, реже два. Нередко жгутик образует ундулирующую мембрану. К числу свободноживущих кинетопластид относят водные виды рода Bodo с двумя жгутиками. На растениях паразитируют виды рода Leptomonas, обитающие в сосудах с млечным соком. Лептомонасы продолговатой формы со жгутиком на переднем конце клетки.

Опасными паразитами человека и животных являются виды трипаносом (Trypanosoma). Их тело лентовидное с одним жгутиком, отходящим от заднего конца тела. Жгутик направлен свободным концом вперед и прикреплен вдоль продольной оси клетки при помощи цитоплазматической ундулирующей мембраны. На переднем конце клетки жгутик свободен. Трипаносомные жгутиконосцы могут изменять форму в процессе жизненного цикла. Формы обозначаются в зависимости от места отхождения жгутика: трипаносомная форма (трипомастигота), у которой жгутик начинается у заднего конца клетки; критидиальная форма (эпимастигота) со жгутиком, отходящим от середины клетки; лептомонадная форма со жгутиком на переднем конце клетки (промастигота); лейшманиальная форма (амастигота) без жгутика.

Трипаносомы паразитируют главным образом в крови и спинномозговой жидкости животных и человека, вызывая тяжелые заболевания - трипаносомозы.

Trypanosoma rhodesiense и Т. brucei gambiense вызывают «сонную болезнь» людей в Тропической Африке. На ранних фазах развития болезни трипаносомы живут в крови человека и вызывают лихорадку, затем переходят в спинномозговую жидкость, что приводит к нервному расстройству, сонливости, а в дальнейшем наступает смерть больного от истощения. В первые три десятилетия XX в. от сонной болезни погибло более миллиона человек. Возбудители сонной болезни были открыты французским ученым Луисом Самбоном в 1903г.

Переносчиком возбудителей сонной болезни является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis) и некоторые другие виды этого рода. В кишечнике мухи цеце трипаносомы размножаются и накапливаются в слюнных железах и хоботке. Природным резервуаром трипаносом - возбудителей сонной болезни могут служить антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этих паразитов, но являются их носителями. Муха цеце переносит паразитов от больных людей и зараженных животных к здоровым. Передача паразитов путем укуса кровососущими насекомыми называется инокуляцией. Сонная болезнь - очаговое трансмиссивное протозойное заболевание. Очаговость этого заболевания определяется ареалом распространения переносчика мухи цеце, обитающей только в Экваториальной Африке. Трансмиссивная передача паразитов осуществляется насекомым-переносчиком, который является и вторым хозяином. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний человека развил советский ученый академик Е.Н. Павловский.

Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и Т. rhodesiense) в крови позвоночных животных и человека имеют трипаносомную форму (трипомастиготы) и размножаются продольным делением надвое, а их развитие в переносчике (мухе цеце) включает смену форм: трипаносомной (трипомастиготы) и критидиальной (эпимастиготы). Вначале трипаносомы типичной формы размножаются в средней кишке мухи, а затем мигрируют в ее слюнные железы, где превращаются в критидиальную форму. Последние размножаются и дают начало трипомастиготам, скапливающимся в слюнных протоках.

В Америке трипаносома - Т. cruzi вызывает болезнь Чагаса. Паразиты живут в крови человека, а затем проникают в клетки внутренних органов, где размножаются, превращаясь в амастиготы без жгутиков. В дальнейшем они проходят последовательные фазы эпимастигот и трипомастигот, которые снова попадают в кровяное русло. Переносчиком и вторым хозяином возбудителя болезни Чагаса являются кровососущие триатомовые клопы. Клопы при питании кровью больного человека заглатывают трипаносом, которые превращаются в эпимастиготы и размножаются в средней кишке насекомого. В задней кишке клопа паразиты превращаются в метациклических трипаносом, способных заразить человека. Трипаносомы выделяются с экскрементами клопа и могут попасть в ранку кожи человека.

Среди трипаносом имеется немало видов, вызывающих трипаносомо-зы домашних животных. Так, Т. brucei brucei вызывает нагану - болезнь рогатого скота в Африке. Переносчиком этого возбудителя являются мухи цеце (Glossina). Т. evansi - возбудитель сурры - болезни верблюдов в Южной Азии, Африке, которая передается кровососущими двукрылыми - слепнями (род Tabanus). Т. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей в Азии. Передача паразитов происходит без переносчиков при случке лошадей.

Опасными паразитами человека среди Kinetoplastida являются лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозы. Лейшмании - внутриклеточные паразиты, лишенные жгутика, однако в процессе развития они проходят жгутиковую стадию в кишечнике переносчиков-москитов.

Leishmania tropica вызывает кожный лейшманиоз - пендинскую язву. Это заболевание распространено в Средней Азии, Закавказье. Перенсочиком лейшманиозов являются мелкие кровососущие двукрылые - москиты рода Phlebotomus, в желудке которых паразиты размножаются, образуя промастиготы.

Как доказал советский ученый Латышев, природным резервуаром кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, некоторые другие животные. Носителем кожного лейшманиоза чаще всего являются большие песчанки, живущие колониями. Поэтому для профилактики лейшмаииоза проводится регулярное обследование колоний грызунов на зараженность лейшманиями. Санэпидстанциями проводится борьба с очагами лейшманиоза.

В Средней Азии, Индии и Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз кала-азар, вызываемый L. donovani. Переносчиком возбудителей кала-азар являются также москиты, а природным резервуаром этого лейшманиоза в основном являются бродячие собаки. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании со жгутиками, а затем они разносятся по кровеносным сосудам к внутренним органам (печень, селезенка), где паразитируют внутри клеток. После внедрения в клетки паразиты теряют жгутик и приобретают форму амастигот. Пораженные органы увеличиваются, а человек без лечения погибает от лихорадки и общего истощения. В настоящее время существуют эффективные препараты для лечения лейшманиозов.

Класс Дипломонадеи (Diplomonadеa). Дипломонады имеют удвоенное строение и напоминают неразделенную до конца клетку. Это паразиты с несколькими жгутиками и опорным стержнем - аксостилем. У человека паразитируют виды родов Lamblia. Лямблии были детально описаны русским ученым Д. Ф. Лямблем, хотя ранее уже были известны. Существует около 40 видов лямблий. Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь - лямблиоз, сходный с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши. У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника человека. Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды.

Тип Опалины (Opalinata)

К этому подтипу относятся полиэнергидные Sarcomastigophora с многочисленными ядрами и жгутиками. Они образуют один класс Opalinatea. Это крупные паразитические простейшие с плоским телом и многочисленными рядами жгутиков. Питание сопровождается, главным образом путем пиноцитоза. Представителем этой группы простейших является Опалина лягушачья (Opalina ranarum).

Долгое время опалин относили к инфузориям в связи с тем, что многочисленные жгутики принимались за ресничный аппарат. Однако современные данные по организации и физиологии опалин опровергли предположение о их родстве с инфузориями. Расположение жгутиков у опалин не имеет ничего общего с ресничным аппаратом инфузорий. Ядра опалин одинаковые, в то время как у инфузорий наблюдается ядерный дуализм. Половой процесс у опалин -- копуляция, а не конъюгация, как у инфузорий. Все это позволило выделить опалин как особую группу, близкую жгутиконосцам. В кишечнике взрослой лягушки опалины размножаются путем простого продольного деления клетки с распределением ядер (плазмотомия). В период икрометания из кишечника лягушки выходят цисты опалин в воду, где заглатываются головастиками. В кишечнике головастика происходит половое размножение опалин. Гаметы многожгутиковые с одним ядром. Зиготы образуют цисты, которые снова выходят в воду. При повторном заглатывании цист головастиками из них формируются многоядерные опалины. Жизненный цикл опалин и их хозяев - амфибий - совпадает.

Тип переднекомплексные. Циклы развития грегарин, кокцидий малярийного плазмодия. Тип миксоспоридии.

Общая характеристика типа Переднекомплексные (Apicomplexa)

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития - спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспоридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы. Споры всех указанных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических особенностей. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики. По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз - зоитов, осуществляющих внедрение паразита в клетку хозяина. Для жизненного цикла большинства апикомплекс характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов - молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов - гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.

У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле. При помощи электронной микроскопии удалось выяснить, что молодые фазы развития апикомплекс - зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняющие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у других типов простейших. Зоиты обладают особым апикальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа - апикомплексы (Apicomplexa).

Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл - коноид и два узких мешковидных образования - роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрий изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрий располагаются извивающиеся тяжи - микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатываются вещества, способствующие проникновению зоита в клетку.

Итак, для апикомплекс характерно: отсутствие органелл движения, сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина - зоитов и расселительных фаз - ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Тип Переднекомплексные (Apicomplexa) в настоящее время подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) - с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. Остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа - споровиков, к которым относится множество опасных паразитов человека и животных.

Класс Грегарины (Gregarinomorpha). Грегарины - паразиты беспозвоночных животных. Известно более 500 видов грегарин. Среди них встречаются крупные виды размером до 16мм и мелкие внутриклеточные паразиты (10-15 мкм).

В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размножения, при котором два гамонта соединяются в сизигий, а затем покрываются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение - шизогония может отсутствовать. К подклассу грегарин относится несколько подотрядов, из которых мы познакомимся лишь с одним, наиболее многочисленным - собственно грегаринами (Eugregarinina). Хозяевами грегарин в основном являются насекомые, а также черви, реже водные моллюски, иглокожие.

Большинство грегарин - внутрикишечные паразиты беспозвоночных животных, меньшее число видов паразитируют в полости тела или в гонадах. Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жука-вертячки (Gyrinus natatory) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) - из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена - запасного энергетического материала. Грегарины - эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескислородным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних органах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сферическую форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы - сократительные волоконца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движению в плотной жидкости. Движению грегарин может также способствовать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Перед размножением грегарины соединяются попарно в цепочку (сизигий). В дальнейшем они округляются и покрываются общей оболочкой - цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма и образуются гаметы. Гаметы партнеров могут быть одинаковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Микрогамета со жгутиком. Часть цитоплазмы от грегарин остаестя в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки - спорозоиты. Этот процесс размножения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами.

Под действием пищеварительных соков жука оболочка ооцисты растворяется и спорозоиты выходят в полость кишечника. Они внедряются в клетки кишечника и некоторое время развиваются внутриклеточно. При дальнейшем росте они разрывают клетку кишечника и вырастают в крупную грегарину - внутриполостного паразита с трехчленностью строения.

Таким образом, рассмотренный нами жизненный цикл грегарины характеризуется тем, что в теле хозяина происходит только половое размножение (гамогония), а в кислородной среде происходит спорогония - с образованием спорозоитов. Инвазия паразита - кишечная. Хозяин заражается грегариной при поедании цист с ооцистами и спорозоитами. У грегарин, как и у врех споровиков, в жизненном цикле доминирует фаза гаплонта. Диплонтом является лишь зигота. Ее первое же деление - мейоз, и потому образующиеся молодые фазы споровиков - спорозоиты уже гаплоидны.

Класс Кокцидии (Coccidiomorpha). Кокцидии - внутриклеточные паразиты, в основном позвоночных и редко беспозвоночных животных. Всего известно более 400 видов этого подкласса. Клетка кокцидии округлая, недифференцированная на отделы, как у грегарин. Это в основном очень мелкие формы, размеры которых достигают всего нескольких микрометров. Класс включает несколько отрядов: отряд Эймериевые (Eimeriina), отряд Кровяные споровики (Haemosporina), отряд Пироплазмы (Piroplasmina).

Отряд Эймериевые (Eimeriina). Эймериевые паразитируют только у позвоночных животных, преимущественно у млекопитающих и птиц. Заболевания, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Кокцидиозам подвержены главным образом молодые животные. От кокцидиоза наиболее часто страдают кролики, овцы, телята, куры. Кокцидии паразитируют в клетках стенок кишечника и вызывают кровавый понос, изнуряющий организм хозяина.

Рассмотрим жизненный цикл эймериевых кокцидии на примере Eimeria magna - возбудителя кокцидиоза у кроликов. Кролики заражаются кокцидиозом, проглотив вместе с пищей ооцисты Eimeria magna. В кишечнике из ооцист выходят спорозоиты, внедряющиеся в клетки стенки кишки. Питающаяся фаза кокцидии называется трофозоитом. Ядро трофозоита начинает многократно делиться и формируется многоядерная форма - шизонт (агамонт), приступающий к бесполому размножению, шизогонии (агамогонии).

В результате шизогонии образуются десятки мелких узких клеток - мерозоитов. Пораженная клетка хозяина разрушается, и из нее мерозоиты выходят в полость кишечника. Они поражают здоровые клетки, и цикл шизогонии повторяется. У Eimeria magna наблюдается пять генераций мерозоитов. Последняя генерация мерозоитов преобразуется в клетках кишечника в гамонтов. Одни гамонты (микрогамонты) образуют путем деления множество гамет со жгутиками (микрогамет). Другие - макрогамонты - не делятся, и каждый из них преобразуется в одну макрогамету, соответствующую яйцеклетке.

Микрогаметы выходят в полость кишечника, проникают к макрогамете. После копуляции гамет образуется зигота, покрывающаяся оболочкой - ооциста. Ооцисты выносятся из кишечника наружу. В кислородной среде в ооцистах происходит процесс спорогонии. Вначале образуются четыре клетки - споробласты, покрывающиеся оболочкой, и из них формируются споры. В каждой споре споробласт образует два спорозоита. После завершения спорогонии споры становятся инвазийными, т. е. способными к заражению животных.

Таким образом, в жизненном цикле кокцидий - Eimeria magna наблюдается пять поколений шизонтов (агамонтов), одно поколение гамонтов и несколько поколений в результате деления зиготы (спорогония). После завершения всего жизненного цикла эймерии, на который уходит 175-208 ч, организм кролика освобождается от паразита. При борьбе с кокцидиозом необходимо принимать меры по предупреждению повторной инвазии. Кокцидиозами заражаются многие домашние животные. Лечение больных животных, их изоляция от здоровых, соблюдение санитарных норм содержания помещений для животных, хороший уход обеспечивают успешную борьбу с кокцидиозами.

Среди эймериевых кокцидий опасность для человека представляет токсоплазма (Toxoplasma gondii). Заболевание, вызываемое этим паразитом, называется токсоплазмозом, который широко распространен по всему миру. Жизненный цикл токсоплазмы похож на таковой у эймерии, но усложнен сменой хозяев и появлением дополнительных форм размножения.

Основным хозяином токсоплазмы являются кошки, в кишечнике которых паразиты размножаются путем шизогонии, а затем половым путем (гамогония) с образованием ооцист. В дальнейшем ооцисты развиваются во внешней кислородной среде, и в результате спорогонии в них формируется по две споры с четырьмя спорозоитами. Промежуточным хозяином токсоплазмы могут быть любые виды птиц и млекопитающих, в том числе и человек. Заражение промежуточных хозяев происходит путем заглатывания цист токсоплазмы с загрязненной пищей или водой. Особенно опасны для заражения человека токсоплазмозом контакты с кошками. Основной хозяин - кошка заражается, поедая некоторых промежуточных хозяев. Наиболее обычным промежуточным хозяином для Toxoplasma являются мыши.

В кишечнике промежуточного хозяина, к которым относится и человек, оболочки ооцист и спор растворяются и из них выходят спорозоиты, внедряющиеся в ткани и попадающие в кровяные сосуды. Паразиты могут локализоваться в любых органах, в том числе мышцах, печени, мозге, глазах. В местах локализации паразиты размножаются путем эндодиогении. Это особый способ бесполого размножения, когда дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь позднее обособляются. В результате эндодиогении образуется скопление паразитов, выделяющих вокруг себя уплотненную оболочку. Это цисты токсоплазмы, внутри которых сосредоточены цистозоиты серповидной формы.

Токсоплазма может через плаценту передаваться плоду млекопитающих и человека, что вызывает обычно гибель потомства (трансплацентарная инвазия).

Соблюдение санитарных норм, гигиена питания, осторожность по отношению к бродячим кошкам предохраняют человека от заражения токсоплазмозом.

Отряд Кровяные споровики (Haemosporina). Кровяные споровики - специализированные внутриклеточные паразиты крови млекопитающих, птиц и рептилий. Эти паразиты поражают эритроциты крови. Некоторые виды рода Plasmodium паразитируют у человека, вызывая опасную болезнь малярию. Только в конце XIX в. французским врачом Лавераном был обнаружен ее возбудитель - малярийный плазмодий в крови человека, а англичанином Россом обнаружены цисты со спорозоитами из желудка малярийного комара.

Полностью жизненный цикл малярийного плазмодия описан итальянским зоологом Грасси. Приоритет в разработке противоэпидемических мероприятий по борьбе с малярией принадлежит советским ученым: Е. И. Марциновскому, Л. М. Исаеву, Е. Н. Павловскому, В. Н. Беклемишеву, Н. И. Латышеву.

Жизненный цикл малярийного плазмодия (Plasmodium vivax) характеризуется сменой хозяев и чередованием поколений с половым и бесполым размножением. Перенос паразита осуществляется малярийными комарами рода Anopheles, которые являются окончательными хозяевами плазмодия.

Человек - промежуточный хозяин малярийного плазмодия. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого содержатся спорозоиты. Вначале спорозоиты внедряются в паренхимные клетки печени и размножаются путем шизогонии. Так происходит накопление паразита в крови, после чего мерозоиты внедряются в эритроциты. В процессе развития плазмодий проходит фазу трофозоита, а затем многоядерного шизонта. Пораженные эритроциты разрушаются, и мерозоиты выходят в плазму крови и внедряются в другие эритроциты. Продолжительность одного цикла шизогонии видоспецифична. Так, у P. vivax и P. falciparum цикл шизогонии длится 48 ч, у P. malariae - 72 ч. Завершение шизогони и выход мерозоитов из эритроцитов сопровождается у больного повышением температуры и лихорадкой. Это связано с тем, что из разрушенных эритроцитов в кровь поступают продукты диссимиляции паразита (меланины и др.), вызывающие интоксикацию. После нескольких циклов шизогонии болезненные явления прекращаются, а паразиты развиваются в покоящуюся фазу - гамонтов. Человек становится носителем малярийного паразита.

У комара, напившегося крови больного малярией, продолжается развитие плазмодия (гамонтов). В кишечнике комара происходит гамогония. Из микрогамонта образуются узкие мужские гаметы (4-8), а из макрогамонта формируется одна крупная макрогамета (яйцеклетка). После копуляции гамет образуется зигота - червеобразная оокинета, которая внедряется в стенку кишки. На внешней поверхности кишечника оокинета преобразуется в цисту, покрытую тонкой оболочкой. В цисте происходит спорогония паразита с образованием множества спорозоитов (до 500).