Біологічні особливості репродукції видів роду juniperus l. в умовах Правобережного Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА

УДК 582.477.6: [581.162 +581.165.7.]: 581.4

Біологічні особливості репродукції видів роду juniperus l. в умовах Правобережного Лісостепу України

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Пономаренко Валентина Олександрівна

Київ 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Національному дендропарку “Софіївка' НАН України

Захист відбудеться 25.12.2007 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий 14.11.2007 р

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

АНОТАЦІЇ

Пономаренко В.О. Біологічні особливості репродукції видів роду Juniperus L.в умовах Правобережного Лісостепу України. -- Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 -- ботаніка. -- Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2007.

Дисертаційна робота присвячена вивченню репродуктивної здатності видів та культиварів роду Juniperus L. при їх вегетативному розмноженні стебловим живцюванням та щепленням. Узагальнено відомості щодо сучасного видового і внутрішньовидового різноманіття та створено колекцію видів і культиварів роду. З'ясовано залежність вегетативної репродукції видів роду Juniperus від життєвої форми, морфології пагонів, форми та сезонної динаміки росту і розвитку. Встановлено, що оптимальними строками висадження на вкорінення всіх типів живців є ранньовесняний та пізньозимовий, за всіх строків живцювання краще вкорінювались медіальні живці. Досліджувані види ялівців розподілено на групи з високою, середньою та низькою регенераційною здатністю. Рекомендовано способи вкорінювання стеблових живців і дорощування отриманих рослин та вдосконалені способи щеплення високодекоративних культиварів для збільшення виходу високоякісного садивного матеріалу.

Ключові слова: ялівець, культивар, репродукція, вегетативне розмноження, регенераційна здатність, стеблові живці, живцювання, ризогенез, щеплення.

Пономаренко В.О. Биологические особенности репродукции видов рода Juniperus L. в условиях Правобережной Лесостепи Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 -- ботаника. -- Национальный ботанический сад им. М.М. Гришка НАН Украины, Киев, 2007.

Диссертационная работа посвящена установлению репродуктивной способности видов и культиваров рода Juniperus L. в зависимости от их биоморфологических особенностей, типа побегов и сроков черенкования.

В работе на основании литературных данных обобщены сведения касательно современного видового и внутривидового разнообразия рода Juniperus. В Национальном дендрологическом парке «Софиевка» впервые в Украине создана наибольшая коллекция можжевельников, которая насчитывает 14 видов и 76 культиваров.

Исследования были направлены на изучение вегетативной репродукции в зависимости от жизненной формы видов можжевельника, морфологии побегов, их сезонной динамики роста и развития. В результате изучения особенностей укоренения стеблевых черенков подтверждена закономерность увеличения регенерационной способности в ряду жизненных форм: деревья (J. virginiana, J. skopulorum) -- многоствольные деревья (J. communis) -- кусты (J. chinensis, J. sargentii, J. sqummata) -- сланники (J. horisontalis, J. davurica, J. sabina, J. procumbens).

Установлены фенологические фазы, развития вегетативных и репродуктивных органов J. sabina и J. communis, которые являются своеобразными маркерами физиологической готовности можжевельников к их успешному укоренению и на основании этого составлено фенологический спектр сезонного развития, определяющий сроки черенкования. В результате проведённых исследований установлены оптимальные типы черенков для отдельных видов и культиваров можжевельников, доминирующий тип корнеобразования и сроки черенкования для каждого типа черенков. Исследовано регенерационную способность стеблевых черенков 10 видов Juniperus, черенкование которых проводили в шесть сроков, используя комбинированные, а также одревесневшие медиальные и базальные черенки. Определено, что оптимальными сроками посадки на укоренение черенков всех типов являются позднезимний (фаза вынужденого покоя) и ранневесенний (фаза пыления видов подрода Sabina). Установлено, что у комбинированных черенков наименьшая корнеобразовательная способность и результаты их укоренения больше всего зависят от сроков черенкования. Наивысшая корнеобразовательная способность и наименьшая её зависимость от сроков черенкования отмечена для медиальных черенков. На основании результатов укоренения стеблевых черенков виды можжевельников распределены на три группы: с высокой (J. davurica, J. horisontalis, J. sabina, J. procumbens), средней и (J. communis, J. chinensis, J. sargentii, J. sqummata) и низкой (J. virginiana, J. skopulorum) регенерационной способностью.

Показано, что у комбинированных стеблевых черенков всех исследованных видов можжевельника ризогенез происходит, как правило, из тканей места среза, а у медиальных и базальных -- из корневых зачатков по всей длине опущенного в субстрат черенка. У видов со средней и низкой регенерационной способностью, у медиальных стеблевых черенков корни формировались с места среза и с корневых зачатков -- т.е. им характерен смешанный тип корнеобразования.

Установлено, что для интенсификации ризогенеза у комбинированных черенков всех видов и культиваров можжевельника, а также у медиальных черенков видов и культиваров со средней и низкой регенерационной способностью целесообразно использовать биологически активные вещества.

В результате исследований 48-ми культиваров видов Juniperus определено, что регенерационная способность стеблевых черенков видоспецифична. В ряду культиваров одного вида, которые отличаются по морфологическому строению кроны, регенерационная способность нарастает с такой же закономерностью, как и в ряду жизненных форм. При этом, стеблевые черенки карликовых культиваров характеризуются медленным, но значительным укоренением, тогда как стеблевые черенки пёстрых культиваров -- медленным и низким. Определено, что представители гибридной группы можжевельников наиболее перспективны для селекционной работы, поскольку они и наиболее декоративны, и имеют наиболее высокую регенерационную способность.

Проведено морфологический анализ и выделено пять типов корневой системы у можжевельников различной биоморфы, клонированных способом стеблевого черенкования. Различия в строении определённых корневых систем состоят в пространственной ориентации скелетных корней, которая в значительной степени согласовывается с пространственной ориентацией скелетных веток кроны.

Установлено, что прививка является перспективным способом размножения можжевельника. Выяснено, что в Правобережной Лесостепи Украины перспективными для использования в качестве подвоя есть культивари J. communis 'Hibernica' и J. skopulorum `Glauca'. Максимальный выход трансплантантов обеспечивает выполнение прививки способами «улучшенное копулирование» и «улучшенное копулирование вприклад». Способом прививки можно получать штамбовые особи можжевельника, которые являются ценными растениями для зелёного строительства.

Предложенные усовершенствованные способы укоренения стеблевых черенков и доращивания полученных растений, а также способы прививки на штамбах вегетативно размноженных культиваров J. communis 'Hibernica' и J. skopulorum `Glauca'рекомендовано для внедрения в питомниках с целью увеличения производства высококачественных саженцев можжевельника.

Ключевые слова: можжевельник, культивар, репродукция, вегетативное размножение, регенерационная способность, стеблевые черенки, черенкование, ризогенез, прививка.

Ponomarenko V.O. Reproduction of species of the Juniperus L. genus and their biological peculiarities in the conditions of the Right-Bank Forest Steppe Zone of Ukraine. -- A manuscript.

A dissertation for getting a scientific degree of a candidate of science (biology), speciality 03.00.05 - botany. - National botanical garden named after M.M. Rhys of Ukraine's NAS, Kyiv, 2007.

The thesis deal with the study of the species and cultivars of the Juniperus L. genus reproductive ability through vegetative propagation by cuttings and grafting. The information about modern specific and intraspecific diversity has been integrated. The collection of the species and cultivars of the genus has been created. The dependence of the vegetative reproduction of the species of Juniperis genus from their life forms, morphology of the graft, form and seasonal dynamic of the growth and development has been determined. It was made the conclusion, that the optimal terms of the planting and rooting formation for all types of graft are end-winter and prevernal. Under condition of the all terms of grafting the advantage of the medial grafts has been demonstrated. The studied species of the Juniperus was involved to three groups: with high, middle and low regenerative ability. The methods of the graft rooting formation and growth up of the received plants have been recommended. The methods of the grafting ornamental cultivars for increasing of the percentage of the high-quality seedlings.

Key words: juniper, species, cultivars, reproduction, vegetative propagation, regenerative ability, stem cuttings, cutting, rhizogenesis, grafting.

живцювання репродукція культивар

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На сьогоднішній день рід Juniperus L. налічує близько 70 видів і понад 450 культиварів, які набули значного поширення в озелененні провідних країн світу. В Україні існує великий попит на культивари ялівців і одночасний дефіцит вітчизняного посадкового матеріалу. Однією з передумов успішної культури ялівців в Україні є вивчення їх репродуктивних властивостей у зв'язку з спадковими особливостями. Незважаючи на значний об'єм експериментальних робіт з репродукції окремих представників роду Juniperus, цілісного уявлення про особливості розмноження ялівців не існує, що пояснюється значною поліморфністю видів роду. Практично не використовувалось в умовах України щеплення як спосіб розмноження ялівців та поліпшення їх декоративних властивостей. А тому вивчення внутрішньовидового різноманіття інтродукованих видів і поповнення вітчизняного асортименту їх культиварів є надзвичайно актуальним.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в 1999-2006 рр. у відділі дендрології, паркобудівництва та екології Національного дендропарку „Софіївка” і є складовою частиною науково-дослідних тем: „Збереження і збагачення різноманіття рослин у паркових ценозах Правобережного Лісостепу України (№ держреєстрації 0199U003053); та „Вивчення еколого-біологічних особливостей інтродукованих у Правобережному Лісостепу України деревних, кущових і трав'янистих рослин та використання їх в культурі”(№ держреєстрації 0104U000383).

Мета та завдання досліджень. Метою роботи є встановлення репродуктивної здатності видів і культиварів роду Juniperus, опрацювання прийомів інтенсифікації ризогенезу, з'ясування життєздатності штамбових форм ялівців, отриманих внаслідок трансплантації на різновидових підщепах.

Для досягнення мети поставлені наступні завдання:

узагальнити відомості щодо сучасного внутрішньовидового різноманіття роду Juniperus;

з'ясувати залежність вегетативної репродукції видів роду Juniperus від їх біоморфологічних особливостей (життєвої форми видів, форми росту культиварів, морфології пагонів та сезонної динаміки їх росту і розвитку);

оцінити репродуктивну здатність видів і культиварів Juniperus при стебловому живцюванні (типи живців для окремих видів і їх культиварів, переважаючий тип коренеутворення, строки живцювання);

опрацювати прийоми інтенсифікації ризогенезу;

з'ясувати особливості росту і розвитку укорінених живців Juniperus при їх дорощуванні, морфологію кореневих систем представників Juniperus, клонованих способом стеблового живцювання;

визначити життєздатність штамбових форм Juniperus, отриманих шляхом трансплантації на різновидових підщепах;

виявити залежність успішного зрощення та збереження щеп від способів щеплення;

створити колекцію видів і культиварів ялівцю в Національному дендропарку „Софіївка” НАН України.

Об'єкт дослідження -- види і культивари роду Juniperus

Предмет дослідження -- репродуктивна здатность видів і культиварів Juniperus в умовах культури.

Методи досліджень -- польові, стаціонарні, лабораторні, біометричні, порівняльно-морфологічні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Встановлено закономірності репродуктивних властивостей у ялівців різної морфологічної будови, розроблено оптимальні способи їх вегетативного розмноження. Вперше в Україні запропоновано розмноження культиварів роду Juniperus способом щеплення для створення їх штамбових форм. У Національному дендрологічному парку "Софіївка" створено колекцію рослин роду Juniperus, що налічує 14 видів та 76 культиварів, яка має статус Національного надбання.

Практичне значення одержаних результатів. Удосконалено технологію вегетативного розмноження ялівців з урахуванням біоморфологічних особливостей окремих видів і культиварів та розроблено практичні рекомендації. Вирощений садивний матеріал, в тому числі штамбові форми ялівцю, висаджено в рослинних композиціях Національного дендропарку „Софіївка”, передано для озеленення м. Умань та інших дендропарків України.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням здобувача. Автором опрацьовано необхідну для досліджень літературу, проведено відповідні експерименти, самостійно виконано аналіз отриманих результатів та сформульовано висновки. Основні результати досліджень відображені в одноосібних наукових працях. Сформульовані наукові положення, висновки і пропозиції належать особисто автору і є його науковим доробком.

Апробація результатів досліджень. Основні результати досліджень автора оприлюднені на засіданнях вченої ради Національного дендропарку „Софіївка” (Умань, 1999-2007), на засіданні відділу дендрології НБС ім. М.М. Гришка Київ, (1999-2007), наукових конференціях: "Проблеми ландшафтної архітектури, урбоекології та озеленення населених міст" (Львів, 1995); "Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства" (Ялта, 1997); "Четверта міжнародна конференція з медичної ботаніки" (Київ, 1997); “Gardens of the Czartoryski family” (Uman, 2000; Warszawa, 2001); "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Умань, 2002); „Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти” (Львів, 2004) і на XІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006).

Публікації. За матеріалами досліджень опубліковано 13 наукових праць, серед яких 4 статті у фахових журналах та збірниках.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаних літературних джерел 280 назв, з них 40 латиницею. Текст дисертації викладено на 203 сторінках комп'ютерної верстки. Робота містить 38 рисунків, 38 таблиць та додатки.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ТА ПОЛІМОРФІЗМ ВИДІВ РОДУ JUNIPERUS

Наведено дані щодо положення роду Juniperus у системі вищих рослин (триба Junipereae підродина Cupressaideae родина Cupressaceae порядок Pinales клас, Pinopsida підвідділ Pinaceae відділу Pinophyta) за А.Л. Тахтаджяном (1978). Узагальнено дані щодо мікроеволюційних явищ у природних популяціях і культурі, які детермінують внутрішньовидовий поліморфізм роду. Результатом мікроеволюційних процесів у популяціях є адаптивна дивергенція, яка веде до появи нових видів у природі, а також зумовлює всю внутрішньовидову різноманітність на рівні форм чи різновидів (Тимофєєв-Ресовський, Яблоков, Глотов, 1973; Васильєв, 1982; Животовський, 1982; Новоженов 1982, 1989). Поліморфізм роду Juniperus пояснюється його еволюційною молодістю, екологічною приуроченістю більшості видів до гірських регіонів з кліматичними і радіаційними умовами, що мають мутагенну дію і спричинюють дестабілізаційні процеси у популяціях (Ісмаілов, 1974, 1975). Видам Juniperus, які ростуть на межах ареалів, властива спонтанна гібридизація (Славкіна, 1968).

Значний внутрішньовидовий поліморфізм, екологічна пластичність і здатність до вегетативного розмноження ялівців визначають широке поширення їх у культурі. В умовах культури добір спонтанних мутантів здійснюється серед сіянців і вегетативно розмножених рослин, залучених з природних популяцій. Одним з методів селекційної роботи з видами Juniperus є гібридизація (Крюссман,1986). Особливістю сучасної селекційної роботи з видами роду ялівець є широке використання найдекоративніших культиварів і постійна інтродукція їх у нові еколого-географічні умови. Згідно літературних даних станом на 2006 рік культиварне різноманіття роду Juniperus становить близько 450 культиварів 19-ти видів (Krussmann, 1979; Index Kewensis, 1981; Miklos, 1993; Seneta, Dolatowski, 2000; Мarosz, 2006).

ПРИРОДНІ УМОВИ, ОБЄКТИ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Стаціонарні дослідження виконано на дослідних ділянках Національного дендропарку “Софіївка', який знаходиться на північно-східній околиці м. Умань Черкаської області. За ботаніко-географічним районуванням дендропарк розташований у центральній частині Правобережного Лісостепу України з помірним континентальним кліматом. Середньобагаторічна температура повітря становить +7,4?С, максимальна температура у серпні-вересні +38?С, а мінімальна температура у січні-лютому -34-35?С. Сума середньодобових температур вище +5?С складає 3040, вище +10?С -- 2710. Середня кількість опадів за роки спостережень становила 726,3 мм. Середні багаторічні значення відносної вологості повітря коливались в межах 64-88%. Природно-кліматичні умови Правобережного Лісостепу України є сприятливими для вирощування ялівців.

Об'єктами досліджень були види роду Juniperus -- J. virginiana, J. scopulorum, J. communis, J. сhinensis, J. squamata, J. sargentii, J. procumbens, J. dahurica, J. horisontalis, J. sabina та 48 їхніх культиварів. Таксономічний склад колекції уточнювали з використанням літературних джерел (Деревья и кустарники СССР, 1949, Крюссман, 1983).

Пагони характеризували за І.Г. Серебряковим (1952) та М.Т. Мазуренко (1980). Вивчення морфогенної регенерації як здатності утворювати адвентивні корені на відрізках пагонів проводили в культиваційних спорудах розсаднику Національного дендропарку „Софіївка” НАНУ за загальноприйнятими методиками М.Т. Тарасенка (1967), Б.С. Єрмакова (1975) та З.Я. Іванової (1979, 1982). Завдяки спеціальному устаткуванню для дрібнодисперсного зволоження класичного типу в культиваційних спорудах підтримувалась вологість повітря близько 90% при температурі повітря 28-30°С і температурі субстрату до 18-22°С. Живці висаджували у теплиці і заглиблений парник з ручним поливом у дреновані грядки з двошаровим субстратом. Нижній шар -- поживна торфо-піщано-дернова суміш товщиною 20-25 см, вкрита 5-7 см шаром промитого річкового піску.

При вивченні впливу фізіологічно-активних речовин на коренеутворення використовували методику Р.Х. Турецької (1961, 1968). Як стимулятори процесу коренеутворення застосовували пудроподібний стимулятор АВ польського виробництва (вміст ІМК та б-НОК -- 0,2 %, каптану -- 1 %, бензилмедазону -- 2 %); пудроподібний стимулятор „Корневін” (на основі індолил-масляної кислоти) виробництва ТОО „Агросинтез” (Росія).

Кореневу систему живців та дорослих рослин ялівців досліджували за методикою П.К.Красильнікова (1983). Тип будови кореневої системи клонованих способом живцювання ялівців та характер розміщення в ґрунті великих скелетних коренів визначали згідно з методичними рекомендаціями І.А. Грудзінської (1956). Відносну інтенсивність розвитку основних груп коренів та їх співвідношенням у кореневій системі -- за М.І. Калініним (1983).

Щеплення проводили з використанням методичних рекомендацій В.Б. Логгинова (1970) способами: за кору та у бічний надріз, поліпшене копулювання впритул за Р. Гарнером (1962), а також поліпшене копулювання впритул з модифікаціями І.А. Бондоріної (2000) та В.Ф. Собченка (2004).

Фенологічні спостереження проводили згідно з методичними рекомендаціями Г.Д. Ярославцева, М.Є. Булигіна, С.І. Кузнецова, Г.С. Захаренка (1973) у поєднанні з методикою, розробленою в Головному ботанічному саду АН СРСР (1975). Біометричні спостереження за ростом вегетативних пагонів проводили за методикою А.А. Молчанова, В.В. Смірнова (1967). Кількісні дані аналізували методами варіаційної статистики за Г.Н. Зайцевим (1984).

БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ І КУЛЬТИВАРІВ РОДУ JUNIPERUS

Згідно К.М. Cитника (2001) морфолого-фізіологічна єдність всіх органів рослини між собою і з середовищем виявляється у взаємозалежності і взаємопослідовності всіх процесів життєдіяльності, а тому пізнання закономірностей будь-якого з них, в тому числі і розмноження, передбачає необхідність біоморфологічних досліджень.

Вегетативні пагони ялівців наростають з самовідновлювальної верхівкової відкритої вегетативної бруньки, їх галуження відбувається моноподіально, одночасно з наростанням. За ступенем сформованості структур пагона в бруньках поновлення ялівці належать до рослин, у яких до осені формується лише нижняя частина пагона майбутнього року. У ялівців генеративними є дуже укорочені пагони, що мають вигляд маленької булави чи коми, розвиваються у пазусі листка і закінчуються мікро- чи макростробілом. За результатами наших досліджень ялівці можна віднести до рослин із вкрай спеціалізованими генеративними пагонами.

За функціональним значенням виділено такі типи пагонів ялівців:

1.Первинний пагін, який є основною віссю багаторічної системи метамерів рослин. Базальна частина первинного пагона завжди завершується коренем.

2.Пагони галуження з обмеженим ростом, які формуються на первинному чи пагонах наступних порядків із термінальної бруньки і є носіями асиміляційної та генеративної сфери у ялівців. З них заготовляють живці з п'яткою, відриваючи їх з 2-3-хрічної ділянки пагона формування.

3.Пагони формування - порівняно з пагонами галуження мають значно більші розміри і відрізняються посиленим ростом. Їх використовують для заготівлі термінальних комбінованих, базальних та медіальних здерев'янілих живців.

4.Пагони доповнення -- формуються зі сплячих бруньок на різних частинах рослини. Одним з факторів пробудження сплячих бруньок є пошкодження органів рослини.

Виділені нами типи пагонів у ялівців можна об'єднати у такі системи:

1.Система скелетних пагонів, утворена осями першого, другого і третього порядків. За своєю будовою у особин видів і культиварів роду Juniperus скелетні гілки можуть бути видовженими або вкороченими, різної просторової орієнтації (орто-, гетеро- чи плагіотропними), повзучими або сланкими без ознак вкорінення.

2.Система обростаючих пагонів галуження -- утворена якісно відмінними пагонами з обмеженим ростом, які виконують асиміляційну роль, а також пов'язані з розвитком генеративних структур ялівцю.

Розвиток вегетативних і репродуктивних органів Juniperus sabina і Juniperus communis. Ефективність вегетативного розмноження значною мірою залежить від фази фенологічного розвитку, під час якої здійснюється живцювання. Спостереження за сезонним ростом і розвитком ялівців провели на J. sabina і J. communis, які належать до підродів Sabina і Oxycedrus. Види відрізняються термінами проходження морфогенезу і представлені у насадженнях парку чоловічими і жіночими формами. Встановлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України у особин J. sabina ріст пагонів формування розпочинається у першій - другій декаді квітня, при середньодобових температурах повітря від +10,2?С до +12,9?С; у особин J. communis -- у третій декаді квітня - на початку першої декади травня, при середньодобових температурах повітря від +13,4?С до +16,0?С. Найінтенсивніше пагони ростуть у травні-червні, у липні спостерігається поступове сповільнення і припинення їх росту. У кінці серпня лінійний ріст відновлюється і продовжується до вересня. У J. sabina і J. communis ріст пагонів галуження розпочинається на півтора - два тижні пізніше пагонів формування, а інтенсивність їх росту значно менша. Завершується ріст пагонів галуження у липні, що пов'язано із розвитком на них генеративних пагонів.

Наприкінці червня-початку липня у J. sabina відмічається масова поява мікростробіл, розміщених на верхівках пагонів останніх порядків галуження. Процеси розвитку мікроспорангіїв проходять у липні-вересні, що супроводжується швидким збільшенням розмірів мікростробіл. У середньому за 5 років спостережень пилування у J. sabina розпочиналося у І-ІІ декаді квітня при температурі повітря від +8,8 до +11,4 ?С і тривало 5-10 днів. Мікростробіли J. sabina та чоловічих особин інших видів і культиварів підроду Sabina щороку закладаються у великих кількостях по периферії крони.

У J. communis мікростробіли формуються в пазухах хвоїнок на проксимальних кінцях пагонів галуження другого року життя. У рік закладання спостерігається гальмування їх розвитку до наступного вегетаційного періоду. Швидке збільшення їх розмірів відбувається наступної весни і завершується розкриванням мікроспорангіїв і пилуванням, яке в умовах дендропарку розпочинається у ІІІ декаді квітня-І декаді травня при температури повітря від +11,0 до +23,1?С. Відмічено щорічне рясне закладання мікростробіл у J. communis і у чоловічих особин інших видів і культиварів підроду.

Встановлено, що період збільшення, посвітління і пилування мікростробіл видів підроду Sabina збігається у часі з набуханням і проростанням кореневих зачатків у ялівців із ірруптивними стеблами. При спостереженні за кореневою системою ялівців у цей період відмічена наявність молодих корінців завдовжки 1,5-2,0 см. Фаза пилування у J. sabina передує росту пагонів. Першою фенологічною фазою позабрунькового розвитку у видів підроду Oxicedrus є початок росту пагонів. З початком росту пагонів їх здатність до укорінення стеблових живців знижується, тому зазначену вище фенофазу пилування чоловічих особин підроду Sabina вважаємо найсприятливішим строком весняного живцювання для видів обох підродів (рис.1).

ВЕГЕТАТИВНА РЕПРОДУКЦІЯ ВИДІВ І КУЛЬТИВАРІВ JUNIPERUS У КУЛЬТУРІ

Живцювання як спосіб розмноження ялівців. Дослідження окремих аспектів вегетативної репродукції видів ялівців проводили: М.І. Докучаєва (1967), О.Т. Істратова (1968), Т.А. Жеронкіна (1968, 1973, 1976), З.Я. Іванова (1976, 1978, 1979, 1982), Т.В. Хромова (1980), J.L. Wetherington (1984), Л.Н. Панова (1985), Х.Б. Гасанова, Г.М. Агамиров (1985), З.В. Кожевнікова (1983, 1988). В даному підрозділі основна увага була зосереджена на узагальненні літературних даних щодо особливостей процесів вегетативного розмноження видів і культиварів роду Juniperus способом живцювання.

Регенераційна здатність стеблових живців видів і культиварів ялівців. З метою виявлення оптимальних строків живцювання видів роду Juniperus були проведені дослідження у шість періодів, пов'язаних з фенологічними фазами росту і розвитку рослин. Ранньовесняне живцювання проводили у період виходу рослин зі стану відносного спокою та пилування представників підроду Sabina (І-ІІ декада квітня), пізньовесняне живцювання -- у період активного росту пагонів (І-ІІ декада травня). Літнє живцювання -- у період літнього затухання лінійного росту пагонів, що збігається з періодом закладання репродуктивних структур (І-ІІ декада липня). Осіннє живцювання здійснювали у період осіннього зменшення росту пагонів, що припадає на І-ІІ декади вересня. Ранньозимове живцювання проводили у період глибокого спокою рослин (ІІ декада грудня), пізньозимове -- у період відносного спокою рослин (ІІ-ІІІ декади січня).

У кожний період висаджували комбіновані, медіальні та базальні живці. Комбіновані живці заготовляли з термінальної частини пагона, залишаючи в основі живця 1-1,5 см двохрічного стебла або ж відривали пагони галуження з “п'яткою” двохрічної деревини. Розміри комбінованих живців залежали від довжини термінального приросту пагона і розміру обростаючої лапки, а тому вони варіювали від 1,5-2 см у карликових культиварів до 20 см і більше -- у сильнорослих. Медіальні живці нарізали з стебла 2-3-річного віку, базальні -- з 4-5-річного стебла, довжиною 15-20 см.

Стеблові живці 10 досліджених видів ялівцю виявили здатність до регенерації. Встановлена міжвидова диференціація, яка виявляється у різній тривалості, інтенсивності та успішності процесів ризо- і гемогенезу у живців різних видів. За ступенем регенераційної здатності стеблових живців досліджені види Juniperus поділено на три умовні групи: з високою (J. horizontalis, J. davuriсa, J. sabina, J. procumbens), середньою (J. chinensis, J. communis, J. squamata) та з низькою регенераційною здатністю (J. virginiana, J. scopulorum, J. sargentii) (табл. 1).

Встановлено, що у комбінованих живців всіх груп ялівців найменша коренетвірна здатність у найбільшій мірі залежала від строків живцювання. Комбіновані живці ялівців з високою і середньою регенераційною здатністю укорінювалися у всі строки живцювання, хоча й з різною результативністю. У ялівців з високою і середньою регенераційною здатністю максимальне укорінення живців відмічено у пізньозимовий і ранньовесняний строки живцювання, мінімальне -- у пізньовесняний та літній. У ялівців з низькою регенераційною здатністю комбіновані живці пізньовесняних, літніх і осінніх строків живцювання коренів не утворювали. Незначне укорінення живців цього типу відмічено у пізньозимовий і ранньовесняний строки живцювання.

Таблиця 1 Регенераційна здатність стеблових живців ялівців різних строків живцювання, % (дендропарк «Софіївка», 1999-2006 рр.)

Примітки:

1. К -- комбіновані живці, М -- медіальні живці, Б -- базальні живці;

2. І -- ранньовесняне живцювання, ІІ -- пізньовесняне, ІІІ -- літнє, ІV -- осіннє,

V -- ранньозимове, VI -- пізньозимове.

Комбінованим стебловим живцям властиве значне розростання калюсу на базальній частині живця. Відмічено, що процеси калюсоутворення активуються у літні, осінні, а особливо у ранньозимові строки укорінення, оскільки процес ризогенезу в ці строки уповільнюється порівнянно з весняними та пізньозимовими строками живцювання, внаслідок чого спостерігається активне розростання калюсу. Живці з калюсом залишаються тривалий час живими, не утворюючи ні коренів, ні нового надземного приросту. У такому стані вони можуть зберігатися впродовж зими і у весняний період регенерувати адвентивну кореневу систему. Це особливо характерно для комбінованих живців видів з низькою коренетвірною здатністю. У комбінованих живців всіх досліджених видів ялівцю ризогенез коренів відбувався, як правило, в зоні зрізу за рахунок діяльності камбіальних клітин та меристематичної активності інших тканин у районі зони травмування та з калюсних тканин (табл. 2).

Тривалість процесу ризогенезу комбінованих живців та розміри адвентивних кореневих і пагонових структур значною мірою залежать від спадково обумовленої регенераційної активності стеблових живців видів ялівців. У видів із високою регенераційною здатністю стеблових живців укорінення проходить швидше і морфометричні показники розвитку коренів у них більші, ніж у видів ялівців із середньою, а особливо із низькою регенераційною здатністю.

Таблиця 2 Коренеутворення різнотипових стеблових живців ялівців (дендропарк «Софіївка», 1999-2006 рр.)

Примітка. К -- комбіновані живці, М -- медіальні живці, Б -- базальні живці

Найбільша коренетвірна здатність і найменша залежність здатності до укорінення від строків живцювання виявлена у медіальних і базальних живців всіх груп ялівців. Зазначені типи живців заготовляють із багаторічних частин пагонів формування, на яких сформовані кореневі зачатки. У видів із високою регенераційною здатністю медіальні живці добре укорінювались в усі строки живцювання (в середньому 95,5%), дещо гірше укорінювалися базальні стеблові живці (в середньому 87,7%). У медіальних і базальних живців зазначеної групи ялівців утворення адвентивних коренів відбувається із кореневих зачатків по всій довжині зануреного у субстрат живця, інколи вони утворюються і в зоні зрізу. Утворення калюсу відмічається лише у поодиноких живців. Формування адвентивної кореневої системи та розвиток надземних структур у стеблових живців з медіальної частини стебла відбувається швидше і активніше, ніж у стеблових живців з базальної частин стебла.

Медіальні та базальні стеблові живці видів ялівців з середньою регенераційною здатністю також добре укорінювалися в усі строки живцювання. Зазначені живці цих видів за середнім показником укорінення практично не відрізняються (63,5% для медіальних і 61,7% для базальних живців). Однак переважаючий характер процесів ризогенезу у живців цих двох типів дещо відмінний. Так, для медіальних живців властивий змішаний тип коренеутворення, тобто корені утворюються як із тканин у зоні зрізу, так і з кореневих зачатків. У базальних живців цих ялівців переважаючим є коренеутворення із кореневих зачатків.

Для групи видів з низькою регенераційною здатністю живців встановлена значна залежність результативності укорінення медіальних і базальних живців від строків їх висаджування. Так, при середньому відсотку укорінення медіальних живців 16,2%, укорінення в пізньозимові строки становило 31,1%, у ранньовесняні -- 28,1%, при літніх і осінніх строках -- 12%, у пізньовесняні строки корені не утворися зовсім. Подібна закономірність встановлена і для базальних живців цієї групи ялівців. При середньому відсотку укорінення медіальних живців 19,3% у пізньозимові строки укорінення становило 31,8%, при ранньовесняному -- 23,3% при пізновесняному -- 8,5%. Для видів ялівців з низькою регенераційною здатністю оптимальним є пізньозимове висаджування медіальних і базальних живців на укорінення.

Інтерпретувати отримані результати можна, розглядаючи здатність до регенерації як спадкову ознаку організму (Іванова, Білик, 1980; Фадеєва, Лутова, Козирева, 1976), пов'язану з екологією різних видів у філогенезі (Тарасенко, 1967; Іванова, 1982). У процесі адаптивної еволюції під впливом різноманітних екологічних умов сформувалися різні життєві форми ялівців: дерева, невеликі багатостовбурні дерева, кущі, сланники. У видів ялівцю, використаних у наших дослідженнях, регенераційна здатність видів збільшувалася у низці морфологічних форм: дерева (J. virginiana, J. scopulorum) -- багатостовбурові дерева (J. communis) -- кущі (J. chinensis, J. sargentii, J. x media) -- сланники (J. horizontalis, J. davuriсa, J. sabina, J. procumbens). Об'єктивною передумовою такого посилення регенераційної здатності рослин є кількість кореневих зачатків на стеблах рослин зазначених вище морфологічних форм. Найбільшу кількість зачатків адвентивних коренів нами виявлено на стеблах сланників. Вважаємо, що появу у ялівців пристосування до укорінення стебел за рахунок наявності кореневих зачатків на них можна вважати одним із напрямків морфологічної еволюції роду Juniperus. З огляду на це група сланких ялівців є проявом крайньої для роду спеціалізації рослин до вегетативної репродукції ірруптивними стеблами. Наші спостереження в умовах культури за особинами таких видів, як J. horizontalis, J. sabina, J. davurica, J. procumbens свідчать, що укорінення пагонів у них є облігатною ознакою і практично всі кореневі зачатки у них мають потенційну здатність до вегетативного органогенезу. Дослідні особини названих вище видів за сприятливих агротехнічних умов спонтанно укорінюються і здатні розростатися в ширину, утворюючи суцільне „килимове покриття”. Висока здатність до укорінення зберігається також у стеблових живців сланких ялівців.

Було досліджено також регенераційну здатність стеблових живців 21 культивару видів ялівцю з високою регенераційною здатністю, які відрізнялися від типової видової форми однією чи двома морфологічними ознаками -- кольором охвоєння, особливостями галуження, однак всі зберігали ознаку ірруптивності (здатності до спонтанного укорінення) стебел. За біологічною особливостю, спільною для всіх видів цієї умовної групи і їх культиварів, процеси вкорінення стеблових живців і особливості ризогенезу подібні до таких у типових видових форм.

Дослідженнями ризогенної активності стеблових живців J. communis, J. squamata, J. сhinensis встановлено, що вони відрізняються значним різноманіттям за габітусом, інтенсивністю росту, кольором охвоєння та та відсотком вкорінення. Аналіз результатів адвентивного коренеутворення у стеблових живців цих культиварів засвідчує, що загалом культивари укорінюються успішніше, порівняно з типовими видовими формами, а регенераційна спроможність їх стеблових живців зростає у ряду морфологічних форм: деревоподібні і пряморослі кущі -- чашоподібні, розлогі або розпростерті над поверхнею ґрунту кущі -- сланкі кущі -- карликові кущі, гібриди. Пістряві, жовтолисті та жовтокінчикові культивари вкорінюються у порівнянні з типовою видовою формою менш успішно.

Особливості регенераційної здатності стеблових живців у гібридної групи культиварів J. x media. Походження даної групи рослин пов'язують з гібридом J. x pfitzeriana, вихідними батьківськими формами якого вважають J. sabina і J. chinensis (Круссман, 1986). Ми досліджували 7 культиварів, які належать до даної групи. Найкраще серед них укорінювалися стеблові живці J. x media `Pfitzeriana glauca' -- в цілому на 77,4%, при близько 100% укоріненні медіальних стеблових живців. Початок ризогенезу відмічається вже на 12 добу, масове укорінення -- на 40. На кінець вегетаційного періоду формуються саджанці з добре розвиненими кореневими системами, які за своїми метричними показниками не поступаються рослинам групи з високою регенераційною здатністю стеблових живців. Зазначимо, що особини J. x media `Pfitzeriana glauca' є найбільш сильнорослими у нашій колекції, відмічаються стійкістю до несприятливих умов росту, ураження хворобами і пошкодження шкідниками. Можна вважати, що підвищення регенераційної здатності стеблових живців у цього гібриду є проявом гетерозисного ефекту.

Загалом же представники гібридної групи рослин є прикладом перспективності селекційної роботи з видами ялівцю, адже вони відрізняються не лише підвищеними декоративними якостями, але й високою регенераційною здатністю, що в сумі визначає їх значне поширення у культурі.

Вплив фізіологічно-активних речовин на регенераційну здатність живців. Доведено доцільність використання фізіологічно-активних сполук при укоріненні комбінованих живців з термінальної частини пагона або живців з “п'яткою” для всіх видів ялівцю, а також медіальних живців культиварів і видів з середньою та низькою регенераційною здатністю стеблових живців. Оскільки фізіологічно-активні сполуки на медіальні та базальні стеблові живці ялівцю зі значною регенераційною здатністю майже не діють, то використання їх у роботі з цими типами живців названої умовної групи рослин недоцільне.

Ріст та розвиток укорінених живців при дорощуванні вивчали багато дослідників (Єрмаков, 1975; Ганжа, Пухир, 1976;. Новикова, 1976 Юдинцева, 1977; Маслаков, 1981; Салаш, 1998; Варлащенко, 2001; Балабак, 2005; Глухов, Шпакова, 2006). Після утворення коренів на стеблових живцях відбувається ріст та розвиток адвентивної кореневої та пагонової систем. Укорінені живці ми дорощували на місці вкорінення, зменшивши вологість повітря та субстрату, в контейнерах та в умовах відкритого ґрунту (поля розсадника і експозиційні ділянки парку). В результаті наших досліджень встановлено, що при дорощуванні на місці вкорінення, в результаті недостатньої площі живлення, формуються саджанці нижчої якості порівняно з іншими способами культивування укорінених живців.

Встановлено, що між регенераційною здатністю відрізків пагонів, які використовувались для живцювання, і подальшим ростом та розвитком їх адвентивної кореневої та надземної частини при дорощуванні просліджується прямий зв'язок. Види Juniperus з високою та середньою регенераційною здатністю характеризуються також гарним розвитком кореневої системи та надземного приросту укорінених живців, які через 2-2,5 місяці після початку ризогенезу можна висаджувати на дорощування або на постійне місце росту. Однак розвиток надземної частини укорінених живців в значній мірі залежить від біологічних властивостей виду та культивару. Так, стеблові живці видів та культиварів з високою регенераційною здатністю швидко формують добре розвинену надземну частину і кореневу систему, у карликових культиварів надземний приріст укорінених живців значно відстає у рості.

У ялівців з низькою регенераційною здатністю адвентивна коренева система розвивається слабо. Розвиток пагонової системи також повільніший в порівнянні з рослинами отриманими при вкоріненні ялівців з високою та середньою регенераційною здатністю. Вкорінені живці придатні до пересадки лише через 9-12 місяців після початку коренеутворення. Для дорощування їх доцільно висаджувати в контейнери. Умови контейнерної культури забезпечують 80-100% приживання висаджених на дорощування укорінених живців як легковкорінюваних, так і важковкорінюваних видів Juniperus та їх інтенсивний ріст і розвиток. При дорощуванні клонованих саджанців в контейнерах зменшуються їх втрати та час порівняно із їх дорощуванням в полях розсадника, а також поліпшується якість садивного матеріалу, економиться площа для дорощування, забезпечується високе приживання саджанців та забезпечується можливість проведення озеленення впродовж всього року.

Будова кореневих систем у клонованих стебловим живцюванням представників роду Juniperus. Проведено морфологічний аналіз і виділено п'ять типів кореневої системи у ялівців різної біоморфи: об'ємна коренева система, яка рівномірно розвивається вглибину і вшир (J. x media `Pfitzeriana glauca'), скісно вертикальна слабо розгалужена коренева система (J. squamata `Meyery'); карликова компактна слаборозвинена поверхнева коренева система (J. squamata `Blue star'); поверхнева горизонтальна коренева система (J. squamata `Blue carpet'); поверхнева горизонтальна коренева система, доповнена мичкуватими адвентивними кореневими системами, утвореними на ірруптивних стеблах (J. sabina `Arcadia').

Відмінність у будові зазначених типів кореневих систем полягає у просторовій орієнтації скелетних коренів, яка значною мірою корелює з просторовою орієнтацією скелетних гілок крони. Вертикальна і горизонтальна орієнтація коренів визначає глибину проникнення кореневої системи в ґрунт і переважаюче освоєння того чи іншого горизонту ґрунту всисними коренями.

ФОРМУВАННЯ КРОНИ У ЯЛІВЦІВ

У декоративному садівництві одним із засобів штучної зміни габітусу рослин може бути створення декоративної крони із заданими ознаками (особливостями росту, кольору тощо) способом щеплення (Кренке, 1966; Климович та Климович, 1987; Косенко 1995; Бондорина, Кръстев, Буздин, 1998; Бондорина, 2000). Ми досліджували можливості формування штамбових форм ялівців способами щеплення, для розширення застосування цих рослин у озелененні.

Добір прищепи і підщепи при формуванні штамбових форм ялівців. Ми випробували як підщепи вегетативно розмножені культивари J. scopulorum `Glauca' і J. communis `Hibernica'. В результаті проведених досліджень встановлено, що обидві підщепи є цілком придатними для міжвидових щеплень Juniperus, при цьому J. scopulorum `Glauca' є більш надійною підщепою порівняно з J. communis `Hibernica'. На приживання та життєздатність щеп впливає і систематична спорідненість ялівців. Так приживання культиварів J. horizontalis на підщепі J. scopulorum `Glauca' становило 71,0%, що в середньому на 23,3% краще, ніж на підщепі J. communis `Hibernica'. Відмічено відмінності і у розвитку даної прищепи в залежності від підщеп. На J. communis `Hibernica' двох- і трьохрічні листки пагонів J. horizontalis набували відтінку кольору, властивого стадійно старій хвої, верхівки частини листків підсихали, частково опадали і на 10-15 днів швидше набували осіннього пурпурового відтінку ніж у рослин, щеплених на J. scopulorum 'Glauca'.

Спосіб щеплення і його вплив на приживлення і ріст прищеп. При отриманні штамбових форм ялівців випробовували способи щеплення з елементами механічного зчеплення прищепи і підщепи. Найуспішніше приживлення щеп, виконаних способом “у бічний надріз” (75%), однак відсоток збереження щеп за дві наступних після виконання щеплень вегетації становив всього 37,5%. Вразливість закладених цим способом щеп до виламування виявилася серйозним його недоліком. Спосіб щеплення “за кору” забезпечує низьке приживлення щеп (17,5%) і погане їх збереження (10%) і тому ми його вважаємо малоефективним у роботі з ялівцями. Високий вихід щеп забезпечує виконання щеплень способом “поліпшене копулювання” -- при 56,7% приживлених щеп збереження їх через два роки становить 55,8%. Подібний вихід щеп отримали у випадку виконання щеплень способом “поліпшене копулювання впритул” -- приживлення щеп 55,8%, а збереження -- 53,3%. Щеплення способом “модифікований поліпшений впритул” можна рекомендувати для робіт з ялівцями тільки в окремих випадках, адже приживлюваність щеп, отриманих цим способом, становить 46,6%, а збереженість щеп -- 42,5%, однак цей спосіб важкий у виконанні і потребує високих професійних навиків.

Вплив розміру живців на результативність щеплень. Ми використовували для щеплення різного розміру живці з різним співвідношенням охвоєної частини живця і зрізу. На підставі даних про приживлення щеп вважаємо найбільш придатними у роботі з даною групою рослин живці загальним розміром 70 мм, охвоєна частина яких становить 20 мм і довжина зрізу -- 50 мм.

Показники приживлення щеп, закладених довгими живцями, (140-150 мм), у нашому досліджені були незначними (23,3%), однак якісні показники таких щеп виявилися найкращими -- всі приживлені щепи у першу вегетацію дали приріст, середня і сумарна величина якого була найбільшою у досліді. Тому ми рекомендуємо використання таких живців ялівців з одночасним удосконаленням технологічних прийомів, які сприяли б підвищенню відсотку приживлення щеп.

ВИСНОВКИ

За регенераційною здатністю стеблових живців види ялівцю розподілено на три групи: з високою, середньою та низькою регенераційною здатністю живців. Встановлено залежність їх репродуктивної здатності від біоморфологічних особливостей.

Фенологічні фази сезонного розвитку вегетативних та репродуктивних органів J. sabina та J. communis є своєрідними маркерами фізіологічної готовності ялівців до успішного їх укорінення і визначають строки живцювання.

Ріст пагонів формування J. sabina починається у І-ІІ декаді квітня та J. communis у ІІІ декаді квітня-І декаді травня. В середині липня активний лінійний ріст пагонів гальмується і відновлюється на початку серпня. Здатність живців Juniperus до укорінення зменшується у період активного росту пагонів, а підвищується у періоди гальмування лінійного росту пагонів і вимушеного спокою рослин.

Показано, що у стеблових живців ялівцю адвентивні корені утворюються за рахунок ризогенної активності камбію та інших тканин місця зрізу, які внаслідок посттравматичного стресу набувають меристематичної активності та за рахунок ризогенної активності кореневих зачатків. У комбінованих стеблових живців, всіх досліджених видів ялівцю ризогенез коренів відбувався переважно з тканин місця зрізу; у медіальних і базальних живців - з кореневих зачатків по всій довжині зануреного у субстрат живця. У медіальних живців видів з середньою і низькою регенераційною здатністю корені формувалися з місця зрізу і кореневих зачатків (змішаний тип коренеутворення).

Укорінення стеблових живців підтверджує закономірності збільшення їх регенераційної здатності у низці життєвих форм: дерева (J. virginiana, J. scopulorum) -- багатостовбурні дерева (J. communis) -- кущі (J. chinensis, J. sargentii, J.squamata ) -- сланники (J. horizontalis, J. davuriсa, J. sabina, J. procumbens), що пов'язане зі збільшенням кількості кореневих зачатків на стеблах. Пристосування до спонтанного укорінення стебел завдяки наявності на них кореневих зачатків, є одним з напрямів біоморфологічної еволюції видів роду Juniperus. Поява групи сланких видів ялівцю із ірруптивними стеблами є проявом крайньої для роду спеціалізації рослин до вегетативного розмноження.

У результаті дослідження коренетвірної здатності 48-ми культиварів видів Juniperus з'ясовано, що регенераційна здатність стеблових живців культиварів видо- і сортоспецифічна. У низьці культиварів одного виду, які відрізняються морфологічною будовою крони, регенераційна здатність живців зростає з такою ж закономірністю, як у низці життєвих форм видів. З'ясовано, що стебловим живцям карликових культиварів властиве повільне, але значне укорінення, а стеблових живцям пістрявих культиварів -- повільне та низьке. Встановлено, що представники гібридної групи ялівців найбільш перспективні для використання в культурі, оскільки вони не тільки найбільш декоративні, а й мають найбільш високу регенераційну здатність.

Встановлено, що для інтенсифікації ризогенезу у комбінованих живців всіх видів та культиварів ялівцю, а також у медіальних живців видів і культиварів з середньою та незначною регенераційною здатністю доцільним є використання біологічно-активних речовин.