Понятие о генофонде лесных фитоценозов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

1. Генетика лесных растений как часть лесного ресурсоведения. Краткая история развития генетики лесных фитоценозов

2. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений

3. Полимерия

4. Понятие о полиплоидах, их генетико-селекционное значение. Возникновение полиплоидов в природе. Примеры для древесных

5. Понятие о генофонде лесных фитоценозов. Динамика генофонда лесов в связи с изменениями климата и антропогенным влиянием

6. Популяция в системе биогеоценоза

1. Генетика лесных растений как часть лесного ресурсоведения. Краткая история развития генетики лесных фитоценозов

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, учение о лесе, совокупность знаний о природе леса; научно-теоретическая часть лесоводства. Одновременно лесоведение рассматривают и как научную дисциплину в цикле естественных наук.

Лесоведение и лесоводство, по выражению выдающегося русского учёного-лесовода Г. Ф. Морозова (1867 -- 1920), связаны одно с другим глубочайшими корнями. Лесоведение как учение о природе леса оформилось в начале 20 в. в недрах лесоводства благодаря Морозову и получило дальнейшее развитие особенно во 2-й половине столетия. В развитии лесоведения большую роль сыграли (с середины 20 в.) идеи основоположника биогеоценологии учёного В. Н. Сукачёва, способствовавшие расширению и углублению комплексных исследований по изучению леса, его биологии и экологии. Научные идеи Морозова и Сукачёва получили мировое признание. Значительный вклад в развитие лесоведения внесли также учёные Г. Н. Высоцкий, Л. А. Иванов, М. Е. Ткаченко, Н. В. Третьяков, А. В. Тюрин, П. С. Погребняк и др., их ученики, а также последующие поколения исследователей.

Высоцкий (1865 -- 1940) разрабатывал учение о лесной пертиненции, главным образом о влиянии леса на климат и почву. Широко известен его крылатый тезис «Лес иссушает равнины и увлажняет горы», получивший впоследствии определённые уточнения. Иванов (1871 --1962), будучи крупным учёным в области физиологии растений, большое внимание уделял физиологии древесных пород, особенно их отношению к свету и влаге, фотосинтетической роли леса. Ткаченко (1878--1950) внёс ценный вклад в изучение роли леса в почвообразовании, способствовал расширению исследований водоохранных лесов. Третьяков и Тюрин установили важные природные закономерности в строении древостоев, выраженные в строгих математических формулах. Сукачёв, Погребняк и их школы разрабатывали лесную типологию, развивая разные аспекты учения Морозова о типах насаждений. селекционный полиплоид фитоценоз генетика

Лесоведение рассматривает вопросы биологии леса и составляющих его лесных сообществ, экологии (взаимосвязи между лесом и климатом, почвой и биотическими факторами), изучает закономерности в возобновлении и формировании леса, процессы смены древесных пород и др. компонентов леса (подлеска, напочвенного покрова и пр.), типы леса и их изменения в пространстве и во времени, охватывает природу леса в целом.

Иногда понимают лесоведение в широком смысле. По мнению Ткаченко, лесоведение -- свод знаний, составленный по материалам нескольких лесхоз дисциплин и ряда общих наук, на которые опирается лесоводство. В этом смысле Л. включает дендрологию и физиологию древесных пород, лесную метеорологию и почвоведение, фитопатологию и энтомологию, отдел таксации леса, касающийся закономерностей в строении древостоев. Следуя этому широкому толкованию, в лесоведение включают биохимию лесных растений, лесную генетику, теоретическую часть лесной пирологии, учение о древесине и др. продуктах леса (лесное ресурсоведение), учение о природе вырубок, гарей и др.

Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, и сам растительный покров независимо от изменений условий существования (онтогенетические изменения, эволюция видов, образующих растительные сообщества, и т. д.).

Следует различать:

1) изменения в пределах одного фитоценоза, не приводящие к последовательной смене эдификаторов сообщества, к резким изменениям его видового состава, структуры и других особенностей и

2) изменения, выражающиеся в смене одних сообществ другими.

Первые изменения фитоценозов В.Н. Сукачев (1942) предложил называть динамикой фитоценозов, вторые - смену одного фитоценоза другим - динамикой растительного покрова. Несомненно, изменения второго рода подготавливаются изменениями, протекающими в пределах определенного фитоценоза, хотя и качественно отличны от них.

В растительном сообществе можно выделить следующие типы изменений (Александрова, 1964): 1) суточные, 2) сезонные, 3) погодичные или разногодичные (флюктуационные), 4) возрастные, 5) изменения, определяемые процессами возобновления, 6) изменения, обусловленные микроэволюцией видов растений.

а) Суточные изменения - связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз;

Выражаются в изменениях интенсивности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.

б) Сезонные различия определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Они могут рассматриваться как проявления структурных особенностей фитоценоза («ярусность во времени», по выражению В. В. Алехина).

Весной - ранние эфемероиды, летом - позднелетние травы, кустарники, деревья.

в) Флюктуационные (погодичные или разногодичные) изменения связаны с различиями в условиях среды обитания фитоценоза в разные годы, т.е. с изменением метеорологической обстановки по годам.

От нее зависит интенсивность и особенности деятельности животных, обитающих в фитоценозе, а также урожайность семян, развития вегетативной массы растений и других особенностей биотопа и биоценоза, меняющихся по годам. Их характерные признаки (Работнов, 1968): обратимость изменений растительности, точнее, возврат фитоценоза к состоянию, близкому к исходному, различная ориентированность изменений в отдельные годы, устойчивый флористический состав, отсутствие внедрения новых доминантов - инвазий, ведущих к направленным сменам сообществ.

г) Возрастные изменения - вызываются изменением возрастной структуры популяций растений, образующих фитоценоз, в частности возрастными изменениями (онтогенезом) эдификаторов.

Роль вида в фитоценозе определяется не только его численностью, экологическими особенностями, но и возрастным составом его популяции, потому что отдельные особи, входящие в состав популяции вида, в связи с различиями в возрасте и жизненном состоянии сильно отличаются друг от друга по массе подземных и надземных органов и по интенсивности влияния на среду и другие растения. Возрастные смены могут быть очень длительными, от нескольких лет до нескольких десятков лет, например, развитие лесного сообщества от стадии молодняка до приспевающего и спелого леса.

Оно сопровождающееся не только изменением возраста дерева-эдификатора, но и соответствующими изменениями фитосреды и соотношений компонентов растительного покрова (не выходящими за рамки одного фитоценоза, например ельника-кисличника). Однако изменения фитосреды, т.е. режимов средообразующих факторов, не выходят за пределы определенной нормы, соответствующей растительным условиям, подходящим для данного типа сообщества.

Длительность прохождения фитоценозом возрастных стадий определяется условиями существования вида в данном фитоценозе и урожайностью семян.

Циклы онтогенетических смен лесообразующей породы, повторяясь из поколения в поколение, постепенно накапливают изменения в режиме лесорастительных условий, что может привести к необратимым сменам типов леса.

д) "возобновительные" изменения, определяемые непрерывно идущими процессами возобновления, в частности замена одних особей, отмирающих, другими, развивающимися приводит к изменению сочетаний отдельных видов и микроценозов в пределах фитоценоза. Обильное семенное возобновление приводит к развитию значительного количества проростков, что меняет условия существования растений травяного и мохового ярусов и, следовательно, вызывает изменения в микроценозах, или працеллах, входящих в состав леса. Такие смены, связанные с возобновлением эдификаторов, наблюдаются не только в лесных сообществах, но и в луговых. На лугах периоды, когда отмирание взрослых особей не выражено или выражено слабо, чередуются с периодами массового их отмирания. Периодическое массовое отмирание взрослых особей, связанное с метеорологическими аномалиями, массовыми размножениями вредителей, и т. п., приводит к массовому развитию новых особей как того же самого, так и других видов и к их приживанию в фитоценозе.

е) изменения, обязанные своим происхождением микроэволюции видов растений. В фитоценозе постоянно меняется среда, что вызвано накоплением в почве органических остатков растений и минеральных соединений, образовавшихся в результате разложения органических веществ, роста растений, изменяющего их ярусное положение, конкуренции между растениями, перемены в сочетании микроценозов и т. п. В результате в ценопопуляциях видов растений идет непрерывный естественный отбор по изореагентам, которые обычно состоят из одного или нескольких биотипов.

Биотип - совокупность всех генетически однородных особей вида, одинаково или по-разному реагирующих на особенности природных условий. Изореагенты - это группы биотипов, одинаково реагирующие на условия среды, т. е. имеющих одинаковые признаки, независимо от их генетических особенностей.

2. Двойное оплодотворение у покрытосеменных растений

Уникальная особенность цветковых растений - двойное оплодотворение.

В завязь покрытосеменных растений проникает два спермия, один из них сливается с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. Другой соединяется с центральной диплоидной клеткой. Образуется триплоидная клетка, из которой возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша. Этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века С.Г. Навашиным и получил название двойного оплодотворения. Значение двойного оплодотворения, по-видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. Поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.

У цветковых растений имеется ряд особенностей образования половых клеток и оплодотворения. Оплодотворению у них предшествует образование сильно редуцированного гаплоидного поколения - гаметофитов. После оплодотворения прорастание пыльцы цветковых растений начинается с разбухания зерна и образования пыльцевой трубки, которая прорывает спородерму в более тонком ее месте - так называемой апертуре. Кончик пыльцевой трубки выделяет специальные вещества, размягчающие ткани рыльца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходят ядро вегетативной клетки и оба спермия. В огромном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, реже - иным образом. Проникнув в зародышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается, и ее содержимое изливается внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу. Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка , что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в триплоидный эндосперм. Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он был впервые описан в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г.Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды в оплодотворении не участвуют и довольно быстро разрушаются.

Как и у других высших растений, при мейозе у цветковых образуются споры. Микроспоры (мужские споры) образуются в пыльниках, из них формируются пыльцевые зерна (мужские гаметофиты). Зрелое пыльцевое зерно состоит из трех клеток - вегетативной (или клетки, пыльцевой трубки ) и двух спермиев (лишенные жгутика сперматозоиды). Мегаспоры (женские споры) формируются в семяпочках внутри завязи пестика.

Биологический смысл двойного оплодотворения весьма велик. В отличие от голосеменных, где довольно мощный гаплоидный эндосперм развивается независимо от процесса оплодотворения, у покрытосеменных триплоидный эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов. Увеличение же уровня плоидности эндосперма до 3n, по-видимому, способствует более быстрому росту этой полиплоидной ткани по сравнению с диплоидными тканями спорофита.

Взаимодействие пыльцевой трубки гаметофита с тканями спорофита - сложный процесс, регулируемый химическими веществами. Так, выяснилось, что если промыть пыльцу дистиллированной водой, она теряет способность к прорастанию. Если сконцентрировать полученный раствор и обработать концентратом пыльцу, она вновь станет полноценной. После прорастания рост пыльцевой трубки контролируется тканями пестика. Например, у хлопчатника рост трубки до яйцеклетки занимает 12-18 ч, но уже через 6 ч можно установить, к какой семяпочке направляется пыльцевая трубка: в этой семяпочке начинается разрушение особой клетки - синергиды. Как растение направляет рост трубки в нужную сторону и каким образом синергида узнает о ее приближении, пока еще не известно.

Во многих случаях у цветковых растений существует «запрет» на самоопыление: спорофит «узнает» своего мужского гаметофита и не разрешает ему участвовать в оплодотворении. В некоторых случаях при этом собственная пыльца не прорастает на рыльце пестика. В большинстве же случаев рост пыльцевой трубки начинается, но затем останавливается и она не достигает яйцеклетки. Например, у первоцвета весеннего еще Ч.Дарвин обнаружил две формы цветков - длинностолбиковые (с длинным столбиком и короткими тычинками) и короткостолбиковые (столбик короткий, тычиночные нити длинные). У короткостолбиковых растений пыльца почти вдвое крупнее, а клетки сосочков рыльца мелкие. Все эти признаки контролируются группой тесно сцепленных генов.

Опыление эффективно только при переносе пыльцы с одной формы на другую. За распознавание своей пыльцы отвечают молекулы-рецепторы, представляющие собой сложные комплексы белков с углеводами. Показано, что растения дикой капусты, которые не вырабатывают в тканях рыльца молекул рецептора, могут самоопыляться. У нормальных растений рецепторы появляются на рыльце за день до открытия цветка. Если раскрыть бутон и нанести на него собственную пыльцу за два дня до распускания, то оплодотворение произойдет, а если за один день до распускания - то нет.

Интересно, что в некоторых случаях самонесовместимость пыльцы у растений определяется серией множественных аллелей одного гена, сходно с несовместимостью при пересадках тканей у животных. Эти аллели обозначаются буквой S, и число их в популяции может достигать десятков и даже сотен. Если, например, генотип производящего яйцеклетки растения - s1s2, а производящего пыльцу - s2s3, то прорастать при перекрестном опылении будут только 50% пылинок - те, что несут аллель s3. При наличии десятков аллелей большая часть пыльцы при перекрестном опылении нормально прорастает, а самоопыление полностью предотвращается.

3. Полимерия

Полимерия, полигения, обусловленность одного сложного признака многими неаллельными генами, действие которых суммируется в признаке. Такие гены называются полигенами. В условиях неоднородной внешней среды полимерия приводит к непрерывной, или количественной, изменчивости признака в популяции. Большинство признаков относится к количественным, например размеры и вес особей, их окраска, иногда устойчивость к заболеваниям, многие хозяйственные полезные признаки с.-х. животных (удой и жирномолочность у коров, настриг и окраска шерсти у овец, яйценоскость и размеры яиц у кур и т.д.). Полимерия была открыта в 1909 шведским учёным Г. Нильсоном-Эле, изучавшим наследование окраски зёрен у пшеницы путём анализа расщеплений этого признака. Однако возможности классического менделевского подхода к изучению полимерии крайне ограничены ввиду того, что по изучаемому количественному признаку особи не удаётся разделить на четко различимые типы. Изучение количественных признаков основано на статистических методах. Теория полимерии, объяснив закономерности наследования количественных признаков, внесла вклад в теорию эволюции и приобрела важное значение в селекции растений и животных.

4. Понятие о полиплоидах, их генетико-селекционное значение. Возникновение полиплоидов в природе. Примеры для древесных

Особый тип наследственных изменений представляет собой явления полиплоидии, которое выражается в кратном увеличении числа хромосом. Возникновение полиплоидов обычно связано с нарушением процессов митоза или мейоза. Эти нарушения сводятся к тому, что хромосомы проделывают нормальный митотическйй цикл, а веретено деления, служащее для «растаскивания» хромосом к противоположным полюсам, не функционирует. В результате хромосомы не расходятся к полюсам и не образуют дочерних ядер, а остаются в том же ядре. Если этот процесс имеет место в соматической клетке с диплоидным набором хромосом, то сразу возникает клетка с удвоенным диплоидным набором (такие клетки называются тетраплридными). Они имеют, следовательно, вместо двух гаплоидных наборов четыре (4 n). Если это наблюдается при мейозе, то конъюгирующие гомологичные хромосомы не расходятся к противоположным полюсам и возникают диплоидные гаметы. Если такая гамета при оплодотворении сольется с нормальной гаплоидной, то возникает триплоидная зигота (с тройным набором хромосом-- 3 n). Если же обе гаметы окажутся диплоидными, то возникает тетраплоидная зигота.

Полиплоидные виды довольно часто наблюдаются у растений и очень редко встречаются у животных. Полиплоидные мутации у растений по сравнению с диплоидами часто характеризуются более мощным ростом, большим размером и весом семян и плодов и т.п. В генетико-селекционной работе по созданию высокопродуктивных сортов растений явление полиплоидии широко используется на практике.

В настоящее время разработаны методы, позволяющие получать полиплоиды экспериментально, воздействуя на делящуюся клетку некоторыми ядами (например, колхицином), разрушающими веретено, но не препятствующими удвоению хромосом. С помощью искусственного мутагенеза получены полиплоиды дуба, тополя, конского каштана и др. древесных пород с комплексом хозяйственно ценных свойств. В России возглавляет и координирует исследования по лесной селекции Научно исследовательский институт лесной генетики и селекции.

Полиплоидия имела важное значение в эволюции растений и распространена у всех семенных, особенно цветковых многолетних травянистых растений, несколько меньше у кустарников и деревьев. Больше полиплоидов среди лиственных пород (особенно в семействах ивовых, берёзовых, розовых, бобовых и др.), меньше -- среди хвойных. Около трети всех видов покрытосеменных возникло за счёт полиплоидии (среди голосеменных только 4,5% видов -- полиплоиды). Полиплоидия ведёт к образованию гетерозисных форм, характеризующихся мощностью развития, усиленным и быстрым ростом, накоплением в тканях ценных химических соединений и т. д. Однако повышение плоидности, ведущее к усилению мощности растений, имеет определенные границы. Так, у цитрусовых деревьев (апельсин, мандарин, лимон) искусственная полиплоидия вызывает карликовость.

Существует известный оптимум числа хромосом, обеспечивающий наиболее эффективный рост и накопление практически ценных для селекции качеств. У древесных растений оптимальным уровнем полиплоидии считается триплоидный. Например, триплоидная исполинская осина (Populus tremula var gigas) характеризуется быстрым ростом, увеличенным размером клеток и органов, устойчивостью к грибным заболеваниям.

5. Понятие о генофонде лесных фитоценозов. Динамика генофонда лесов в связи с изменениями климата и антропогенным влиянием

ФИТОЦЕНОЗ (от греч. phyton - растение и koinos - общий) - сообщество растений, на известном протяжении однородное по составу, структуре и сложению, с однородными взаимоотношениями как между растениями, так и между ними и средой обитания, сформировавшееся на относительно однородном участке земной поверхности. Термин предложен в 1915 г. И. К. Пачосским и в 1918 г. - Гамсом. Фитоценоз включает все растения, их надземные и подземные части.

Взаимодействия между растениями подразделяются на непосредственные (паразитические, симбиотические, физиологические, биохимические, механические) и косвенные (средообразующие, конкурентные). Будучи составной частью биогеоценоза, фитоценоз активно участвует в процессах обмена веществом и энергией, поглощает солнечную энергию и использует ее для образования органических веществ, необходимых для существования гетеротрофных организмов, фитоценозу присуща специфическая фитосреда; его формирование является результатом биоценотического отбора. Этот процесс зависит от условий местообитания, эколого-биологических особенностей растений, составляющих флору региона, и ряда др. факторов, в т. ч. и антропогенных. Характеристиками фитоценоза являются его флористический состав, спектр и соотношение видов разных жизненных форм, сложение, а также структура -- вертикальная (ярусы и пологи) и горизонтальная. Фитоценозы могут быть как естественными, так и искусственными. Это динамические системы, изменения в которых могут быть суточными, сезонными, разногодичными и циклическими. В результате фитоценоз либо возвращаются к исходному состоянию (флуктуационные изменения), либо эти изменения становятся необратимыми (сукцессии). Особенностью лесных фитоценозов являются возрастные изменения. По происхождению и степени устойчивости различают фитоценозы пионерные, кратковременно производные, длительно производные, условнокоренные и коренные. Однородные фитоценозы относятся к определенной растительной ассоциации.

Глобальное потепление все больше вмешивается в природные экосистемы. Достаточно заметно влияет оно на леса. Между тем именно лес играет большую роль в поддержании регуляции газового состава атмосферы, стабильности почвенного покрова и гидрологической сети, а также в сохранении биологического разнообразия. Российские леса, составляющие 22% всех лесных территорий мира, влияют на состояние всех этих мировых показателей в значительной степени. Но насколько серьезно угрожает им глобальное потепление? Из всех типов лесов, существующих на планете, наибольшим трансформациям в условиях изменяющегося климата подвержены массивы, расположенные в хвойных и смешанных районах Евразии и Северной Америки. Это объясняется смещением на север границ "лес-тундра" и "лес-степь". Согласно Четвертому оценочному докладу Международной группы экспертов по изменению климата (МГЭИК), при сохранении существующих тенденций к росту мировых эмиссий парниковых газов, температура к 2100 г. повысится почти на 4.C. Если же будет иметь место стабилизация антропогенных выбросов, рост температуры составит не более 2.C. В первом случае (повышение температуры на 4.C) на всей территории России начнется процесс отступления лесов с юга к верхним широтам, и будет он более масштабным, чем продвижение лесной границы на север. Естественное обезлесение охватит почти всю среднюю полосу Европейской России и Западной Сибири. Если же повышение температуры составит не более 2.C, то "зеленая" миграция затронет лишь юг Западной Сибири, а общая площадь лесного покрова увеличится за счет распространения в современную тундровую зону. Границы растительных зон не меняются мгновенно и несколько "запаздывают" в своем движении по сравнению с климатическими трендами. Для обновления видового состава растительного покрова нужно время, исчисляемое десятками, а иногда и сотнями лет. Ученые Института физики атмосферы Российской академии наук осуществили детальное исследование изменений растительного покрова России при повышении температуры на 1.C, которое ожидается в ближайшие десятилетия (30-50 гг.) XXI века. Масштабного исчезновения русских лесов к этому времени не прогнозируется, но жертвы все же будут. В Волжско-Вятском междуречье и верхнем течении реки Оби вымрут небольшие площади сосняков. На 70% площадей сосняков и на половине территории ельников начнутся процессы сукцессии (трансформации растительных сообществ). Менее чувствительны к потеплению смешанные леса и дубравы - там сукцессии затронут только 1/5 территории. Самыми устойчивыми будут лиственничные леса Восточной Сибири (менее 5% сукцессий). Эти результаты вполне сопоставимы с прогнозом МГЭИК (Международная группа экспертов по изменению климата), предсказывающим исчезновение к 2100 году 30% сосновых и еловых лесов планеты. Глобальное потепление активно обсуждается последние 20 лет, однако началось оно более века назад. Этого времени достаточно для прохождения сукцессий, и в некоторых районах изменения границ растительных зон уже очевидны. Исследования, проведенные в зоне Полярного Урала учеными Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН, выявили весьма заметные изменения в пространственном распределении растительных сообществ. Например, за 90 лет (1910-2000 гг.) доля тундры в этом регионе уменьшилась с 76%, которые традиционно занимала, до 59%. В то же время возросла зона сомкнутых (тех, что в народе называют дремучими) лесов, с 1% до 10%. Увеличилось и редколесье, с 11% до 18%, а лиственничный лес забрался в горы на 60 метров, заняв отметку 320 метров (вместо былых 260 м.). Причины таких изменений растительного покрова на Полярном Урале связаны с локальным потеплением, которое имеет свою амплитуду, несколько превышающую "кривую" глобального потепления. Помимо прямого влияния изменяющегося климата, вызывающего перемещение границ лесного покрова, большое значение имеют косвенные воздействия. Они, в первую очередь, связаны с повышением вероятности возникновения лесных пожаров. Здесь сказывается не только повышение температуры и сухости, но и увеличение продолжительности теплого сезона, а также активизация грозовой активности. По оценкам Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук, потепление на 2.C увеличит как число, так и площадь лесных пожаров в России в 1,5 - 2 раза. Замечу, что пожары в лесах и других природных экосистемах зачастую приводят к ускорению трансформации растительного покрова, ускоряя процессы сукцессий. Связь динамики лесного покрова с климатическими изменениями далеко не исчерпывается рассмотренными примерами. Уничтожение лесов, продолжающееся и сегодня в тропических регионах планеты, дает около 25% антропогенных выбросов в атмосферу. Этому процессу противостоит работа по восстановлению лесов, способных изымать из атмосферы парниковые газы, снижая таким образом роль климатического фактора. Меры, связанные с охраной, управлением и восстановлением лесов, признаны одними из самых эффективных в противодействии глобальному потеплению. К сожалению, сегодня в России объемы работ по лесовосстановлению по сравнению с 1990 годом, уменьшились более чем в два раза: с 1,8 млн. га до 0,8 млн. га в год. Еще больше сократились работы по созданию полезащитных и противоэрозионных лесных насаждений - с 90 тыс. га до 12 тыс. га в год. Использование механизмов Киотского протокола является одним из способов исправления ситуации. Недавно Рослесхоз принял решение о создании 30 тыс. гектаров лесных насаждений. Молодняк будет посажен на вышедших из оборота сельскохозяйственных землях.

6. Популяция в системе биогеоценоза

Популяцией в биологии называют совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которые длительно существуют в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. К факторам, вызывающим изменения в численности популяций относятся следующие: охота (то есть деятельность человек, направленная на убийство одной или нескольких особей с целью получения шкуры, мяса или чисто спортивного интереса), рыбалка (то же самое, только на водном пространстве). Но самый важный фактор - это баланс рождаемости и гибели. В результате взаимных приспособлений разных видов в биогеоценозе устанавливается определенный для каждого вида уровень колебаний. Для одних видов колебания не велики, для других могут быть значительными, и вид редкий в данном году, в следующем году может стать обычным, или наоборот. К примеру, уменьшение пищи ведет к уменьшению популяции. В следующем году пищи много - популяция увеличивается. А увеличение популяции быстрыми темпами очень скоро тормозится, так как резко увеличивается число паразитов. Очень часто на численность влияет погода. Процесс саморегуляции в дубраве проявляется в том, что все разнообразное население существует совместно, не уничтожая полностью друг друга, а лишь ограничивая численность особей каждого вида определенным уровнем. К примеру, при отсутствии ограничивающих факторов численность любого вида вредных насекомых возросла бы очень быстро и привела ба к разрушению экологической системы. Наблюдения показывают, что некоторая часть потомства погибает под воздействием различных неблагоприятных условий погоды. Но основную массу уничтожают другие члены биогеоценоза: хищные и паразитические насекомые, птицы, болезнетворные микроорганизмы. Таким образом жить остается столько особей, сколько необходимо для регуляции в биогеоценозе. Ограничивающее действие экологической системы все же не исключает полностью случаев массового размножения отдельных видов, которое бывает связано с сочетанием благоприятных факторов среды. Однако после массовой вспышки особенно интенсивно проявляются регулирующие факторы (паразиты, болезнетворные бактерии и др.), которые снижают численность вредителей до средней нормы.

Популяция, входящая в состав данного биогеоценоза, связана с ним двумя каналами. Первый канал связи лежит на молекулярном уровне организации и служит для передачи наследственной информации от зиготы до первичных половых клеток зрелой особи. Второй канал связи лежит на уровне организации особи и служит для передачи обратной информации от фенотипов к биогеоценозу. Между этими двумя каналами "вставлены" механизмы преобразования, обеспечивающие связь между ними и замыкающие таким образом элементарный цикл эволюционных изменений.

Таким образом, осуществляется двусторонняя связь между внешней средой и включенной в ее состав системой. Однако между обеими линиями передачи нет непосредственной связи, так как они находятся на разных уровнях. Накопленная информация передается по прямому каналу на уровне признаков отдельных элементов, а обратная информация - только на уровне элементов и компонентов системы. Так как регулирующие механизмы развития системы связаны с внешней средой, то следует считаться с возможностью различных случайных внешних влияний, которые искажают передачу информации и нарушают нормальное течение преобразований.

Если биогеоценоз в целом играет роль регулятора эволюционного процесса, то он обязательно должен быть обеспечен "информацией" о состоянии популяции (по линии "обратной" связи), должен включать в себя специфический механизм преобразования этой информации в управляющие сигналы и средства передачи последних на популяцию. Таким образом, кроме механизма преобразования, необходимы каналы связи для передачи информации в двух направлениях - от популяции к биогеоценозу и от биогеоценоза к популяции. Так как изменение популяции, будучи элементарным эволюционным процессом, всегда сопровождается наследственным изменением ее особей, то управляющие сигналы от биогеоценоза к популяции должны каким-то образом включить возможность изменения ее наследственной структуры. Последнее может произойти только в процессе преобразования информации в самом биогеоценозе (т.е. в "регуляторе"). Так как первичные эволюционные изменения возможны только в популяции (или в поколениях особей, но не в отдельных особях), то наиболее простым изменением является хотя бы небольшое изменение в генетическом составе популяции, т.е. в соотношении числа особей с разной наследственной характеристикой (генотипов). Информация о таких изменениях популяции может быть сообщена через наследственный аппарат ее особей и передана особям следующего поколения при посредстве, например, половых клеток. Такой аппарат действительно имеется, и, несомненно, он полностью обеспечивает надежную связь популяции с регулирующим механизмом биогеоценоза и дальнейшую передачу информации от одного поколения особей к следующему. Имеются и средства передачи обратной информации от популяции к биогеоценозу. Популяция, несомненно, активно воздействует на биогеоценоз, хотя бы через потребление пищевых материалов и накопление продуктов своей жизнедеятельности. В известных условиях популяция может внести значительные изменения в строении биогеоценоза. Таким образом, имеются и каналы обратной связи.

Однако нет прямой связи между наследственной информацией по первому каналу (от биогеоценоза) и обратной информацией по второму каналу (от популяции к биогеоценозу). Здесь непосредственная связь как будто прерывается, так как обе линии связи находятся на разных уровнях. Наследственная информация передается на внутриклеточном (молекулярном) уровне организации, а обратная информация - только на уровне организации целой особи.

Переход от одной линии связи к другой совершается посредством довольно сложного механизма преобразования. Наследственная информация преобразуется в процессах индивидуального развития в средства передачи обратной информации, именно в фенотип особи, являющейся реальным носителем жизни и активным участником наступления на жизненные ресурсы биогеоценоза ("борьбы за существование"). В биогеоценозе через естественный отбор и процессы размножения происходит новое преобразование этой информации в наследственную с переходом от уровня организации особи (в фенотипах) на уровень организации клетки (половые клетки, зиготы). Так замыкается полный круг преобразований в элементарном цикле эволюционного процесса.

Размещено на Allbest.ru