Движение клеток

Размещено на http://www.allbest.ru/

Движение клеток

При изучении живых систем часто говорится о движении: движутся хромосомы к полюсам клетки во время митоза, перемещаются вакуоли клеточных органелл, движется клеточная поверхность. Кроме того, в клетках растений и животных наблюдаются токи цитоплазмы (например, в растительных клетках или у амебы). Более того, отдельные клетки (свободноживущие одноклеточные организмы или специфические типы клеток в многоклеточных животных организмах) обладают способностью активно перемещаться, «ползать» (см. рис. 2.). Некоторые клетки имеют специализированные структуры, реснички или жгутики, которые позволяют им или самым перемещаться, или перемещать окружающую их жидкость. Наконец, у многоклеточных животных организмов есть специализированные клетки, мышечная работа которых позволяет производить различные движения органов, отдельных его частей и всего организма. В основе всех этих многочисленных двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики представляют собой специализированные структуры, выступающие за пределы клеточной поверхности и способные двигаться. Эти два типа органелл идентичны по своей структуре; в функциональном отношении между ними обнаруживаются лишь незначительные различия. Жгутики и реснички удается легко и в довольно больших количествах отделить от клеток, иногда просто энергичным встряхиванием клеточной суспензии. Это облегчило исследование их структуры и химического состава.

Реснички - миниатюрные волосовидные образования толщиной около 0,25 мкм, построенные из микротрубочек. Их главнвя функция - создавать ток жидкости около поверхности клетки или продвигать клетку вперед сквозь толщу воды. Простейшие, например, используют реснички и для передвижения, и для сбора пищевых частиц. У человека огромное множество ресничек, принадлежащих клеткам эпителия нижних дыхательных путей, непрерывно перемещает слизь с частицами пыли и остатками отмерших клеток вверх, к ротовой полости, где слизь проглатывается и удаляется. Реснички также обеспечивают передвижение яйцеклетки по яйцеводу, а сходна с ними структура- жгутик- движет сперматозоиды позвоночных.

Реснички движутся координированно, образуя на поверхности клетки однонаправленные бегущие волны. Каждая ресничка работает подобно крошечному хлысту: активный удар вперед, при котором ресничка полностью выпрямляется и преодолевает сопротивление окружающей жидкости, сменяется пассивной фазой, во время которой она возвращается в исходное положение, изгибаясь при этом так, чтобы уменьшить сопротивление среды. Циклы соседних ресничек едва заметно винуты во времени, что приводит к волнообразной картине, которую можно видеть под микроскопом. клетка жгутик ресничка передвижение

Жгутики спермиев и многих простейших гораздо длиннее, чем реснички, и характер движения у них иной: бегущие квазисинусоидальные волны. Следует отметить, что жгутики бактерий - это нечто совсем другое, чем реснички и жгутики эукариотических клеток.

Структурная организация ресничек и жгутиков практически во всех исследовавшихся клетках отличается удивительным единообразием: центральную пару микротрубочек окружает кольцо из микротрубочек (обычно парных). Микротрубочки обычно представляют собой полые белковые цилиндры с наружным диаметром 25 нм и они связаны между собой поперечными мостиками; вся конструкция называется аксонемой. Расположение микротрубочек и мостиков в аксонеме изучено в настоящее время довольно подробно; оно схематически представлено на рис. 2. В центре находится пара микротрубочек, окруженных общей оболочкой из белковых колец, плоскость которых наклонена к оси аксонемы. Стенка каждой из центральных микротрубочек образована тринадцатью продольными рядами (протофибриллами) белковых субъединиц. Эту центральную структуру, окружают девять расположенных по кольцу пар микротрубочек. В каждом дублете одна микротрубочка (основная или субфибрилла А) имеет полностью замкнутую стенку, состоящую из 13 протофибрилл (рис. 3); другая микротрубочка (субфибрилла В) имеет серповидное сечение и примыкает к микротрубочке А, так что ее стенка состоит из меньшего числа протофибрилл, обычно из 11. Каждая микротрубочка А соединена с микротрубочкой В соседнего дублета с помощью мостика из белка, называемого нексином. От обращенной внутрь поверхности микротрубочки А отходит по направлению к центру белковый выступ - так называемая радиальная спица, доходящая до внутреннего чехла, окружающего центральную пару микротрубочек. Вдобавок каждая микротрубочка А имеет двойной ряд коротких боковых ручек (их длина около 14 нм), построенных из белка динеина и направленных к соседнему дублету. Все эти выступы расположены с определенной периодичностью относительно оси микротрубочки А и, как будет видно из дальнейшего, играют очень важную роль в генерации движения. Описанное выше строение аксонемы соответствует всей средней части жгутика. На самом конце центральная пара микротрубочек обычно длиннее, чем окружающие ее периферические дублеты, так что жгутик на конце заострен. Нередко микротрубочки В бывают короче микротрубочек А, и периферические дублеты вблизи конца жгутика переходят в одиночные трубочки (рис. 1). На одиночных микротрубочках А в этой области жгутика выступов нет.

Рисунок 1 Схематическое изображение аксонемы жгутика. Показана взаимосвязь между элементами структуры на разных уровнях: а - на конце жгутика, б - в средней части и в - на уровне базального тела

Рисунок 2 Схематическое изображение расположения тубулиновых субъединиц в микротрубочке: а - поперечный срез; б - вид сбоку

Специализированная структура - базальное тело, - из которой исходит жгутик, находится в цитоплазме клетки у основания жгутика. Она может быть различна в клетках разных типов, однако при этом основные, общие черты сохраняются. В базальном теле ресничек Tetrahymena piriformis наряду с микротрубочками А и В имеются еще микротрубочки С (они образованы десятью протофибриллами), так что по периферии реснички располагаются не дублеты, а триплеты микротрубочек, Эти триплеты связаны между собой боковыми выступами (поперечными мостиками) и прикреплены к центральному кольцу радиальными спицами (рис. 2). Базальное тело реснички или жгутика по своей структуре, похоже на центриоль животных клеток. И базальное тело, и центриоль действуют как организаторы ассоциации микротрубочек; в первом случае образуется ресничка или жгутик, во втором - митотическое веретено.

Еще одна интересная часть жгутика - это так называемый воротничок, кольцевой валик, окружающий основание жгутика там, где он выходит из клетки. В электронный микроскоп па поперечных срезах воротничка в этой области видны волокнистые соединения между периферическими дублетами жгутика и внутренними слоями клеточной мембраны. Они жестко закрепляют микротрубочки в клеточной мембране и участвуют в движении жгутика.

Подвижность ресничек и жгутиков обусловлена свойствами именно аксонемы, но не других компонентов этих органелл (т.е. клеточной мембраны, цитоплазмы и др.). если жгутик отделить от клетки с помощью лазерного луча, он сохраняет способность производить волнообразные движения. Это означает, что двигательный аппарат находится в самой аксонеме жгутика, а не в его основании.

Изгибание ресничек и жгутиков обусловлено взаимным скольжением микротрубочек. Это было показано в экспериментах, где изолированную аксонему обрабатывали протеолитическими ферментами, которые разрушают нексиновые связки и радиальные спицы, оставляя неповрежденными динеиновые ручки и сами микротрубочки. Если к такой аксонеме добавит АТР в концентрации всего лишь 10мкМ, она начинает удлиняться; это происходит из-за того, что образующие аксонему волокна телескопически выдвигаются из ослабленной структуры. По-видимому, соседние наружные дублеты активны скользят относительно друг друга, будучи освобождены от скрепляющих боковых сшивок. В интактной структуре это скользящее движение преобразуется в изгиб.

Если дублеты микротрубочек способны активно скользить друг по другу, то должна существовать сила, вызывающая это движение. Эта сила не может создаваться нексиновыми сшивками, но между тем динеиновые ручки при протеолизе не разрушаются.

Динеин - крупный белковый комплекс, содержащий 2 или 3 глобулярные головки, соединенные с общим основанием тонкими гибкими нитями. Каждая глобулярная головка обладает АТРазной активностью, которая усиливается примерно в шесть раз при ассоциации с микротрубочкой. Вся динеиновая ручка состоит из одной молекулы динеина. Кинетические исследования показывают, что головки вызывают скольжение микротрубочек в ресничке с помощью механизма, который в своей основе похож на работу миозиновых головок в мышце: однонаправленное - от плюс-конца к минус-концу - движение головок динеина по микротрубочке обеспечивается повторными циклами конформационных изменений в каждой головке, обусловленных связыванием и гидролизом АТР. Это движение и создает силу, которая стремится сдвинуть соседний дублет микротрубочек к концу аксонемы.

Ряд вспомогательных белков «увязывают» дублеты в цилиндрическую структуру, что ограничивает амплитуду их скольжения. Другие вспомогательные белки образуют своего рода «молекулярно-механическое реле», регулирующее активность динеина таким образом, что изгибание реснички совершается циклически, и это обеспечивает характерное для ресничек биение.

Список используемой литературы

1. Варфоломеев С.Д., Гуревич К.Г. Биокинетика: Практический курс. М.: ФАИР-ПРЕСС, 1999. 720 с.

2. Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. 4-е изд., перераб, и доп. / Ю.С. Ченцов. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. 495 с.

3. Юрина Н.А., Радостина А.И. Гистология: Учебник. М.: Медицина, 1995. 256 с.

4. Гистология: Учебник. 2-е изд., перераб, и доп. / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю. Челышева. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. 672 с.

5. Б.Албертс, Д.Брей и др. Молекулярная биология клетки 2-й том. М.: Мир, 1994. 292 с.

Размещено на Allbest.ru