Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения

Размещено на http://www.allbest.ru/

Законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения

План лекции

Введение

1. Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей

1.1 Типы раздражителей

2. Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях

2.1 Общая характеристика электрического стимула

2.2 Место приложения электрического стимула

3. Различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения»

3.1 Законы раздражения: силы, времени, градиента

3.2 Закон силы

3.3 Закон времени

3.4 Закон градиента

4. Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия

5. Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Введение

Продолжаем изучать общую физиологию возбудимых тканей. Предыдущая лекция была посвящена процессам возбуждения в клетках и тканях. Сегодня мы знакомимся с причинами возбуждения.

Логична ли традиционная последовательность изложения материала: вначале о возбуждении, а затем о причинах её вызывающих? В данном случае следование традиционному порядку изложения материала оправдано. В жизни, как правило, мы вначале наблюдаем явление, знакомимся с его сутью, изучаем его, а потом находим причину. Приведем аналогию из любимого студентами детективного жанра: видим преступление, изучаем его подробности, находим преступника.

Следует признать и некоторое неудобство в такой последовательности изложения материала. Многие понятия, касающиеся процессов раздражения, мы вынуждены были ввести при знакомстве с возбуждением.

Довольно подробно о раздражении и раздражителях мы будем говорить при изучении физиологии сенсорных систем, в основном при знакомстве с их рецепторными отделами. Задача сегодняшней лекции -- познакомиться с общими законами раздражения для всех возбудимых структур, простых и сложных, специализированных на восприятии раздражения и нет.

1. Понятия «раздражитель», «раздражение» в физиологии возбудимых тканей

Раздражитель - фактор внешней или внутренней по отношению к возбудимой структуре среды, который при действии или изменении действия, способен вызвать возбуждение.

Естественно, речь идёт об определении понятия раздражитель в контексте физиологии возбудимых тканей.

Напомню, на действие раздражителя (стимула) структура может ответить раздражение (неспецифической реакцией) и возбуждением (специфической электрической реакцией). Возбуждение возникает при выполнении соответствующих законов раздражения. Для реакции раздражения в тех же возбудимых структурах выполнение рассматриваемых сегодня нами законов совершенно не обязательно.

Ответить на раздражение возбуждением могут только возбудимые ткани, их составляющие и органы из них состоящие. Например, мышечное волокно, мышечная ткань, мышца (орган). Напомню, к возбудимым тканям относят нервную, мышечную и железистую.

Всё чаще вместо термина «раздражитель» применяется термин «стимул». Это синонимы. И мы в дальнейшем термин стимул будем применять очень часто. Но запомните! В физиологии возбудимых тканей есть понятие возбуждение, но нет понятия возбудитель. Возбуждение возникает на действие раздражителя (стимула).

Итак, согласно определению раздражителем может быть фактор, который ранее не действовал на возбудимую структуру. Например, Вашей руки коснулся сосед. Если Вы это почувствовали, в определённых возбудимых структурах возникло возбуждение.

Другой пример. В рецепторах, контролирующих газовый состав крови, возбуждение возникает при изменении концентрации кислорода или углекислого газа в крови.

Может ли возникнуть возбуждение без внешнего стимула? Да, в результате спонтанной деполяризации клетки. Эти процессы характерны для клеток пейсмекеров сердечной мышцы и желудочно-кишечного тракта.

1.1 Типы раздражителей

Признаки, по которым различаются раздражители:

1.

2. Природе (модальность, валентность): физические, химические и т.п.

3. Биологическому значению (адекватные, неадекватные)

4. Отношению силы воздействия к порогу возбуждения (подпороговые, пороговые, сверхпороговые).

5. Одиночные или серийные

По природе раздражители разделяют на химические, механические, лучистые, температурные, электрические и т.д.. В этом случае говорят о модальности стимула [++421+ C.372, ++750+ С.369].

Стимулы одной и той же модальности различаются по валентности. Например, химические (модальность) раздражители могут быть солёными, сладкими, горькими, кислыми (валентность).ермин модальность, чаще применяют в области сенсорной физиологии касательно рецепторов и анализаторов в целом. И когда говорят о модальности раздражителя, имеют в виду характер вызываемых раздражителем ощущений. Но не забудем, что рецепторы, да и анализаторы в целом - это возбудимые структуры.

Внутри каждой модальности можно выделить валентность раздражителя. Например, химический раздражитель может быть кислотой, щелочью, солью.

По биологическому значению независимо от модальности раздражители делят на адекватные и неадекватные.

Адекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения.

Другими словами, раздражитель, действуя на разные биологические структуры, может вызвать возбуждение только в некоторых из них. Вот для этих структур этот раздражитель будет адекватен. Например, действие света, только в определённых структурах сетчатки глаза вызывает возбуждение. Для них он адекватен.

Необязательно, говоря об адекватных раздражителях, замыкаться в рамках «естественных условий» и отождествлять понятия «естественный раздражитель» и «адекватный раздражитель». Например, действие на вкусовые рецепторы химических веществ пищи вызывает возбуждение. Химические вещества пищи, безусловно, в этом случае являются и естественными и адекватными раздражителями. Но, если мы в лабораторных условиях подействуем на эти же рецепторы электрическим током, может также возникнуть возбуждение. В этом случае раздражитель никак не будет естественным, но будет адекватным для рассматриваемых рецепторов.

Процитируем другое определение адекватных раздражителей. «Адекватные раздражители -- это такие раздражители, которые воздействуют в естественных условиях на строго определенные рецепторы и возбуждают их [++484+ с238]». Вы должны понять, почему приводимое определение, по меньшей мере, неточно.

Неадекватные раздражители способны при воздействии на определенные возбудимые структуры вызвать реакцию возбуждения, но при этом необходимы затраты энергии существенно большие, чем при возбуждении этих же структур от адекватного раздражителя.

Например, видимый свет для рецепторов сетчатки или звук в диапазоне его восприятия для рецепторов слухового анализатора является адекватным раздражителем. Однако ощущение вспышки света (фосфен, «искры из глаз») или слышимого звука (звона в ушах) может возникнуть при действии механических (удар по голове) и других раздражителей достаточной силы. В данном случае также возникает возбуждение соответственно в зрительном или слуховом анализаторах, но уже под влиянием не свойственных для них неадекватных раздражителей.

Адекватность раздражителя проявляется в том, что его пороговая сила значительно ниже по сравнению с пороговой силой неадекватного раздражителя. Например, ощущение света возникает у человека, когда минимальная интенсивность светового раздражителя составляет всего 10^-17 - 10^-18 Вт, а механического - более . 10^-4 Вт, т.е. разница между световым и механическим пороговым раздражителями для рецепторов глаза человека достигает 13-14 порядков.

Ещё раз подчеркну, неадекватные раздражители тоже способны вызвать возбуждение. Когда мы говорим о неадекватных раздражителях для какой либо возбудимой структуры, имеем ввиду, что для этой же структуры имеются адекватные раздражители.

Может ли стимулы одной и той же модальности, но разной валентности различаться по адекватности возбудимой структуре? Да, могут. Например, такие химические (модальность) раздражители как сахар, соль (валентность) являются адекватными для разных вкусовых рецепторов языка.

По отношению силы воздействия раздражителя к порогу возбуждения различают подпороговые, пороговые, сверхпороговые. Подробнее об этой важнейшей характеристике раздражителя мы будем говорить позже, разбирая «закон силы» раздражения.

Раздражители могут быть одиночные и серийные.

Одиночные раздражители различаться по силе, длительности, форме, скорости нарастания и уменьшения силы (градиенту) (рис.1 ).



Рис. 1. Различие параметров одиночных раздражителей (стимулов): а -- по силе, b -- по длительности, c -- по скорости нарастания силы (градиенту), d -- по форме (первый - прямоугольный, два последующих - трапецевидные).

Серийные раздражители различаться по частоте, меандру (паттерну, рисунку) (рис. 2.).

Рис. 2. Различие параметров серийных раздражителей (стимулов): А -- по частоте, B -- по соотношению продолжительности стимула к продолжительности паузы (скважности), C -- по характеру и порядку следования импульсов (меандру).

Обратите внимание, все вышеперечисленные характеристики относятся к раздражителям любой модальности.

Внимание! Таких стимулов, которые нередко изображают студенты, быть не может.

2. Электрический стимул при электрофизиологических исследованиях

2.1 Общая характеристика электрического стимула

Электрический ток широко используется в экспериментальной физиологии вообще и при электрофизиологических экспериментах не случайно [++601+с48].

Во-первых, электрический ток является адекватным раздражителем при электрофизиологических исследованиях. Как можно ещё более эффективно изменять электрические параметры возбудимых структур, если не прямым воздействием электрического тока?

Во-вторых, этот раздражитель обладает рядом ценных качеств, т.е. его применение позволяет наиболее точно и тонко дозировать стимул по силе, длительности, частоте [++644+C.12].

Чаще в электрофизиологических исследованиях используется постоянный (не меняющий полярность) импульсный ток (импульсы). Для прямоугольного стимула задается полярность (положительная или отрицательная), амплитуда (В или мА), длительность (мкс, мс, с). Для трапецевидного - полярность, сила тока, длительность переднего фронта, основной фазы, заднего фронта. Для треугольного по форме стимула длительность основной фазы равна нулю.

Внимание! Часто при демонстрации деполяризации мембраны импульсными токам допускаются следующие ошибки: прекращается деполяризация мембраны при продолжающемся действии импульса тока или продолжается деполяризация вплоть до развития потенциала действия в бестоковый период. Проверьте правильность рисунков в Ваших учебниках.



При серийных раздражениях (например, при показанном на рис. однополярном меандре) задаются длительность, частота (Гц), скважность.

Скважность - это отношение длительности периода следования импульсов к длительности одного импульса. Например, скважность, равная трём, означает, что длительность одного импульса ток в три раза меньше длительности периода следования импульсов и в два раза меньше длительности бестоковой паузы.

Рис. 3. Определение скважности.

Рис. 4. Однополярный меандр со скважностью 3.

2.2 Место приложения электрического стимула

Раздражающий (активный) электрод может быть расположен на поверхности клетки и внутри клетки (рис. 5). При этом в первом случае он должен иметь отрицательную полярность, а во втором - положительную. Условно принимают, что приложенный ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода.

Рис. 5. Место расположения и полярность раздражающего электрода.

Другими словами возбуждение может возникнуть только в месте прохождения токоввыходящего направления (рис.6 ).

Рис. 6. Направление деполяризующих выходящих (А, B) и гиперполяризующих входящих токов (C, D).

Эффективность раздражения определяется не только абсолютным значением тока, но и плотностью тока под стимулирующим электродом. Плотность тока определяется отношением величины тока, протекающего по цепи, к величине площади электрода. Поэтому при монополярном раздражении площадь активного электрода всегда меньше пассивного (рис.7).

EMBED PBrush

Рис. 7. Соотношение площадей активного и пассивного электродов.

Недостаток внеклеточного подведения тока заключается в значительном ветвлении его тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять ток значительно большей силы, чем необходимо для возникновения возбуждения.

Рис. 8. Ветвление тока в ткани при раздражении через наружные (внеклеточные) электроды (схема). Волокна возбудимых клеток (ткани) обведены толстой линией, между ними - межклеточные щели [++421+c62].

По вышеперечисленным причинам и в первом опыте Гальвани лучше наносить стимул биметаллическим пинцетом на нерв

Рис. 9. Направление деполяризующих выходящих (А, B) и гиперполяризующих входящих токов (C, D).

При внутриклеточном способе подведения тока к клеткам --- микроэлектрод вводят в клетку, а пассивный электрод прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить наименьшую силу тока, необходимую для возникновения потенциала действия. При таком способе раздражения отведение потенциалов производят с помощью второго внутриклеточного микроэлектрода. Пороговая сила тока, необходимая для возникновения возбуждения различных клеток при внутриклеточном раздражающем электроде, равна 10^-7 10^-9 А.

3. Различие понятий «законы раздражения возбудимых тканей и законы возбуждения»

Законы раздражения отвечают на вопрос, каким должен быть раздражитель, чтобы возникло возбуждение. Законы возбуждения отвечают на вопрос, каким образом может ответить возбудимая структура на действие раздражителя.

Не путайте закон «силы», как закон возбуждения, с законом «силы», как законом раздражения.

Сравните:

	Закон «силы» (возбуждения)	Закон «силы» (раздражения)
Определение	С увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры.	Чтобы возникло возбуждение, стимул должен быть достаточно сильным - пороговым или выше порогового.
Область применения	Описание процесса возбуждения	Характеристика стимула

Нельзя согласиться с Н.Я.Агаджаняном [ , стр.28], что один и тот же закон рассматривает (описывает) разные явления.

При выполнении закона раздражения - «силы» - возникает возбуждение, которое в свою очередь может протекать или по закону «силы» или по закону «всё или ничего».

3.1 Законы раздражения: силы, времени, градиента

Характер ответных реакций отдельных возбудимых структур и организма в целом зависит от силы, длительности, скорости нарастания (градиента) силы раздражителя.

Определение законов раздражения может быть очень коротким и всех трёх сразу:

Раздражитель может вызвать возбуждение, если он достаточно сильный (закон силы), длительный (закон времени) и быстро нарастает (закон градиента).

Строго говоря эти законы раздражения выполняются для элементарных возбудимых структур (участка мембраны, клетки, волокна) или для ответа минимальной силы составной структуры (мышца, нерв).

3.2 Закон силы

Прежде всего, необходимо помнить, что возбуждение может возникнуть при деполяризации мембраны до критического уровня (КУД). Раздражитель минимальной силы, вызывающий возбуждение называется пороговым. Раздражитель, сила которого превышает пороговый уровень, называется сверхпороговым. Следует обратить внимание на то, что, чем больше сила сверхпорогового раздражителя, тем быстрее возникает возбуждение.

Введение понятия «порог раздражения» как следствия закона силы является очень важным для оценки возбудимости объекта.

Рис. 10. Закон силы.

A подпороговый стимул, B - пороговый стимул, C - сверхпороговый стимул. Вверху - изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу - раздражающие стимулы. ПП - уровень мембранного потенциала покоя, КУД - критический уровень деполяризации (порог). ПД - потенциал действия.

3.3 Закон времени

Следует подчеркнуть, что согласно закону времени, слишком короткие по длительности стимулы не способны вызвать возбуждение, какими бы сильными они небыли. Это используется в физиотерапии при получении калорического эффекта при воздействии токами высокой частоты.

Рис. 11. Закон времени

A -- подпороговый стимул достаточной длительности для возникновения потенциала действия, B -- пороговый стимул, недостаточной длительности для возникновения потенциала действия C -- подпороговый стимул более чем достаточной длительности для возникновения потенциала действия. Вверху - изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу - раздражающие стимулы. ПП - уровень мембранного потенциала покоя, КУД - критический уровень деполяризации (порог). ПД - потенциал действия.

Важным следствием закона времени является введение понятия полезное время - минимальное время, которое необходимо для действия рассматриваемого раздражителя, чтобы возникло возбуждение. Почему полезное? Потому что дальнейшее действие раздражителя на структуру в состоянии возбуждения бесполезно, ничего уже не изменишь. Бесполезно теряется время.

Рис. 12. Полезное время при стимулах разной длительности.

A стимул по длительности равен полезному времени, B - стимул по длительности больше полезного времени. Вверху - изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу - раздражающие стимулы. ПП - уровень мембранного потенциала покоя, КУД - критический уровень деполяризации (порог). ПД - потенциал действия.

Чем больше сила раздражителя, тем меньше полезное время. Но об этом чуть позже.

3.4 Закон градиента

Рис. 13. Закон градиента.

A -- прямоугольный пороговый стимул, B --стимул, с линейно нарастающей силой, вызывающий ПД, C -- стимул, с более полого нарастающей силой, не вызывающий ПД. Вверху - изменения мембранного потенциала при раздражении, внизу - раздражающие стимулы. ПП - уровень мембранного потенциала покоя, КУД - критический уровень деполяризации (порог). ПД - потенциал действия, МП - мембранный потенциал.

Зависимость ответной реакции от градиента раздражения. Зависимость ответной реакции от градиента раздражения была подмечена еще Дюбуа-Реймоном, который определил, что результат действия электрического тока на ткань зависит от быстроты изменения плотности силовых линий раздражающего тока. Градиент раздражения отражает взаимосвязь между ответной реакцией, силой раздражения и временем его воздействия. Например, если взять несколько раздражителей пороговой силы с разным градиентом, то время их действия на клетку, волокно или ткань должно быть тем больше, чем меньше скорость нарастания этих раздражителей до пороговой величины. Раздражители с очень медленной скоростью нарастания, даже если они действуют очень длительное время, вообще не способны вызвать ответную реакцию типа распространяющегося возбуждения (рис. 13).

Эти закономерности лежат в основе физиологического явления, получившего названиеаккомодации. Аккомодация возбудимых структур, которая возникает при воздействии медленно нарастающих по силе раздражителей, выражается в повышении порога возбудимости. Считают, что механизм аккомодации к медленно нарастающему раздражению у различных возбудимых структурных образований организма принципиально одинаков и обусловлен более быстрым и опережающим нарастанием критического уровня деполяризации по сравнению с развитием местных деполяризующих процессов мембраны.

физиология раздражитель возбудимый хронаксиметрия

4. Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика. Реобаза, хронаксия. Хронаксиметрия.

Синонимы: Закон Гоорвега Вейса Лапика, закон «силы времени».

В начале XX в. вопрос о соотношении силы и длительности раздражения изучали Дж.Гоорвег (1892), М.Вейс (1901) и Л.Лапик (1909). Сначала для дозирования времени воздействия электрического тока на ткань был применен пистолет, пуля которого могла замыкать и размыкать контакты электрической цепи в течение короткого интервала времени, а затем, для регулирования длительности раздражения, стал использоваться заряд конденсаторов различной емкости. Известно, что время разряда конденсатора определяется величиной его емкости и сопротивлением цепи разряда. Упомянутые методические приемы позволили Л.Лапику наносить раздражения очень короткой длительности (до 0,001 с и меньше) и исследовать зависимость ответной реакции от силы и длительности раздражения.

Исследования Дж.Гоорвега, М.Вейса, Л.Лапика показали, что соотношения силы и длительности порогового раздражения определяются гиперболической кривой -- кривой «силы -- времени» (рис. 14).

Рис. 14. Сравнение возбудимости двух возбудимых структур.

Кривые «силы-времени» (Гоорвега-Вейса-Лапика) хорошо характеризуют возбудимость объектов. Очевидно, возбудимость структуры 1 больше, чем 2. Для числовой характеристики экспериментально полученных зависимостей часто используют показатель называемый хронаксией (рис. 15).

Л.Лапик (1908), введя в физиологическую науку понятие хронаксия (от греч. Chronos - время, axia - количество), предложил использовать в качестве единицы порогового раздражения не силу (амплитуду), а время (длительность) раздражения. Экспериментальными исследованиями установлено, что у различных тканей кривые «силы--времени» имеют сходную форму, а количественные величины реобазы и хронаксии различны.

Внимание! Часто студенты пишут «хроноксия». Правильно «хронаксия».

Рис. 15. Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р -- реобаза, Хр -- удвоенная реобаза.

Хронаксиметрия и ее клиническое значение. Хронаксиметрия -- это метод определения пороговой возбудимости ткани с помощью специальных приборов хронаксиметров. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза, т.е. пороговая сила раздражения при достаточно большой его длительности. Время, в течение которого действует или должен действовать пороговый раздражитель, равный значению реобазы, получило названиеполезного времени. Определив реобазу, производится удвоение найденной величины и находится минимальная длительность, при которой это электрическое раздражение способно вызвать возбуждение и ответную реакцию. Полезное время раздражения, сила которого равна удвоенной реобазе, называется, хронаксией. Хронаксия нервных и поперечнополосатых скелетных мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды. У гладких мышечных волокон она значительно больше.

В клинической практике метод хронаксиметрии применяется в диагностических целях и для изучения закономерностей патологических процессов.

5. Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»

Процессы возбуждения могут протекать по двум законам - «все или ничего» и «силы». Это эмпирические законы, устанавливающие соответствие между силой действующего стимула (раздражителя) и величиной ответной реакции возбудимой структуры

Если с увеличением силы стимула увеличивается сила ответной реакции возбудимой структуры, говорят, что возбуждение происходит по закону «силы».

Если сила ответной реакции возбудимой структуры при прочих равных условиях даёт максимальную ответную реакцию («всё») при любой силе порогового или сверхпорогового раздражения и не даёт никакого ответа («ничего») при подпороговом раздражении, говорят, что возбуждение происходит по закону «все или ничего».

Как графически отображают законы возбуждения? Рассмотрите рис. 16.

Рис. 16. Графические способы отображения законов возбуждения.

Для одиночных образований (нейро, аксон, нерное волокно, мышечное волокно) при выполняется закон «всё или ничего». Если речь идет о целом образовании, например, нервном стволе, содержащем отдельные аксоны, или о скелетной мышце как совокупности отдельных мышечных волокон, то в этом случае каждое отдельное волокно тоже отвечает на раздражитель по типу "все или ничего", но если регистрируется суммарная активность объекта (например, внеклеточно отводимый ПД), то его амплитуда в определенном диапазоне находится в градуальной зависимости от силы раздражителя: чем больше сила раздражителя, тем больше ответ.

Пример: пусть имеется нервный ствол, состоящий из 10 аксонов.

Пороги раздражения для них таковы: 30 мВ - 1-й, 40 мВ - 2, 3, 4-й, 50 мВ - 5, 6, 7, 8-й и 60 мВ - 9 и 10-й аксоны. Следовательно, при 30 мВ - активируется 1 аксон, при 40 мВ - 4 (1-й-+-2, 3, 4-й), при 50 мВ - 8 (1-й+2, 3, 4-й + 5, 6, 7, 8-й), а при 60 мВ - все 10 волокон.

Рис. 17. Градуальная зависимость между силой раздражения нервного ствола и числом возбужденных нервных волокон. Объяснение в тексте.

Таким образом, в пределах от 30 до 60 мВ имеет место градуальная зависимость. При дальнейшем увеличении силы раздражителя амплитуда суммарного ответа постоянна.

Рассмотрим как трактуется закон силы для составных возбудимых структур (мышцы, нерва). Исследования зависимости ответной реакции от силы раздражения как целого организма, так и изолированного препарата показывают, что чем больше сила раздражения, тем сильнее ответная реакция. Если увеличивать силу раздражения выше порогового, то величина ответной реакции возрастает вплоть до определенного для каждой структуры предела. Как только ответная реакция достигает наибольшего значения, то дальнейшее увеличение силы раздражения становится неэффективным или может сопровождаться угнетением функции (торможением -- пессимум силы, по Н.Е.Введенскому), необратимыми структурными изменениями и даже гибелью объекта, на который воздействуют сверхсильные раздражители. Таким образом, если говорить о законе силы в приложении к нерву, мышце, можно выделить два порога - минимальный и максимальный.

Рис. 18. Закон силы раздражения в приложении к составной возбудимой структуре (нерву, мышце).

Размещено на Allbest.ru

...