Зрительный анализатор

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Информацию о внешнем мире и состоянии внутренней среды организма центральная нервная система млекопитающих получает от рецепторов. Для восприятия сигналов из внутренней среды в разных органах и образованиях организма расположены интерорецепторы. К ним относят висцерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов; проприорецепторы, воспринимающие стимулы от органов произвольного движения (костей, мышц, связок и др.); вестибулорецепторы, воспринимающие сигналы, возникающие при изменении положения туловища или отдельных частей организма в пространстве.

Экстерорецепторы, называемые также дистантными, получают сигналы, исходящие из внешней среды: зрительные, слуховые и обонятельные.

Каждый рецептор является частью системы, которую И.П.Павлов назвал термином «анализатор». Анализатор состоит из трех отделов: воспринимающего периферического, проводящего среднего и центрального- определенного отдела коры больших полушарий переднего мозга, куда поступает информация, где происходит ее декодирование и последующее использование при формировании многочисленных ответных реакций.

Чувствительные системы- это периферические части анализаторов, в которых содержатся собственно рецепторные элементы, преобразующие различные формы энергетических стимулов в нервные импульсы. В совокупности с разными вспомогательными и защитными образованиями некоторые из них структурно оформлены в виде специализированных органов: зрения, слуха и др.

1. Зрительный анализатор

Зрительный анализатор включает органы зрения (глаза) и нервные центры в подкорке головного мозга. Орган зрения (периферическая часть зрительного анализатора) расположен в глазных впадинах- орбитах черепа.

К органам зрения относят вспомогательные приспособления и глазное яблоко. периферический анализатор рецепторный зрение

Вспомогательные приспособления выполняют защитную и двигательную функции. Защитную функцию глаза выполняют орбита, периорбита, ресницы, веки, слезный аппарат (слезные железы, слезный мешок и слезно-носовой проток, открывающийся в носовую полость) на краю век располагаются мейбомовы железы, их секрет смазывает края век и роговицу.

Веки. Это подвижные кожно-мышечные складки, имеющие наружную кожную поверхность, покрытую многослойным плоским эпителием, и конъюнктиву, эпителий которой содержит бокаловидные клетки. Конъюнктива века продолжается в конъюнктиву глазного яблока. У лошадей эпителий конъюнктивы на некотором расстоянии от границы с кожной поверхностью пигментирован. На кожной поверхности веки имеют волосы, а в соединительной ткани около корней волос у свиней находятся развитые концевые отделы сальных и в меньшей степени концевые отделы потовых желез. По краю век около границы с конъюнктивой содержатся глубоко лежащие корни ресниц, в волосяную сумку которых открываются выводные протоки специальных потовых желез. У плотоядных и свиней ресницы на нижнем веке отсутствуют.

Внутри век, вдоль их конъюнктивной поверхности, находится соединительнотканная волокнистая тарсальная пластинка, в которой имеются разветвленные концевые отделы сальных тарсальных желез. Их выводные протоки открываются по краю век на внутренней поверхности. Железы продуцируют вещества, покрывающие ресницы.

Третье веко, или мигательная перепонка, представляет собой складку конъюнктивы, покрытую многослойным плоским эпителием. В основе строения третьего века находится хрящ, состоящий у лошадей, свиней и кошек из эластической хрящевой ткани, у животных других видов- из гиалиновой ткани. Третье веко хорошо развито у птиц, у которых оно способно полностью закрывать роговицу.

2. Глазное яблоко

Глазное яблоко имеет шаровидную форму, сплющено спереди (рис.). В глазном яблоке различают три оболочки: наружную (фиброзную), среднюю (сосудистую), внутреннюю (сетчатую, или сетчатку). Фиброзная оболочка построена из плотной белочной оболочки- склеры и прозрачной оболочки роговицы.

Склера. Это переднебоковая и задняя непрозрачные части наружной оболочки белого цвета. Она состоит из плотной соединительной ткани, в которой коллагеновые волокна и образованные с их участием пластинки расположены параллельно поверхности глазного яблока. Между ними находятся сеть эластических волокон и уплощенные фиброциты.

Роговица. Это передняя часть склеры, в которой различают пять слоев: передний эпителий, переднюю пограничную пластинку, собственное вещество, заднюю пограничную пластинку и задний эпителий.

Передний эпителий- многослойный плоский неороговевающий, состоит из 5…7 слоев клеток. В нем содержатся многочисленные рецепторные окончания, придающие роговице большую тактильную чувствительность. Даже самое незначительное раздражение пылинками вызывает роговичный рефлекс- рефлекторное мигание и усиленное выделение слезной жидкости. Поверхность переднего эпителия увлажнена секретом слезных и конъюнктивальных желез. Базальные клетки обладают выраженной митотической активностью, и поэтому при повреждении эпителий роговицы быстро восстанавливается. Продолжением переднего эпителия служит многослойный эпителий конъюнктивы, расположенный на базальной мембране (боуменовой оболочке)

Передняя пограничная ( боуменова) пластинка. У млекопитающих имеет различную толщину, особенно она выражена в роговице КРС. В составе этой пластинки обнаружены войлокообразно переплетающиеся тонкие коллагеновые фибриллы. Место, где заканчивается пластинка, называется лимбом.

Собственное вещество. Это основная масса роговицы, определяющая ее толщину и прочность. Представляет собой соединительнотканный слой, состоящий из многочисленных пластинок, в каждой из которых расположены параллельно ориентированные коллагеновые фибриллы. Между ними находятся уплощенные фиброциты, погруженные в аморфный матрикс, с характерными для роговицы кератансульфатами первого типа. Кератансульфаты способствуют набуханию тканевых компонентов этого слоя и поддерживают упорядоченное расположение в них микрофибрилл, что имеет существенное значение для обеспечения прозрачности роговицы. Собственный слой роговицы в зоне лимба переходит в склеру.

Задняя пограничная ( десцеметова) пластинка. Представляет собой относительно толстую (до 10мкм) гомогенную базальную мембрану, в которой при электронной микроскопии также выявляют коллагеновые фибриллы.

Задний эпителий. Состоит из одного слоя плоских клеток, имеющих шестигранные и другие очертания. Этот слой переходит в эпителий, покрывающий радужную оболочку.

Роговица-первое образование глаза, участвующее в преломлении световых лучей. Она обеспечивает значительный процент фокусирующей способности глаза. Роговица в некоторой степени является изолированной структурой, и именно благодаря этому обстоятельству возможна ее пересадка от одного организма к другому.

При повреждении роговицы и развитии в ней воспалительного процесса может происходить врастание кровеносных капилляров и появление в роговице лейкоцитов, что будет способствовать нарушению ее оптических свойств и помутнению. Роговица воспринимает боль и давление, так как содержит много нервов. Кровеносных сосудов она не имеет. Питание происходит посредством осмоса и диффузии веществ из окружающих сосудов.

Радужная оболочка. Это передняя часть средней оболочки. Основу строения составляют пучки клеток гладкой мышечной ткани нейроэктодермального происхождения, рыхлая соединительная ткань с большим количеством пигментных клеток-хроматофоров, а также многочисленные кровеносные капилляры. Различают пять слоев: передний эпителий, наружный пограничный, сосудистый, внутренний пограничный и задний эпителий. Последний является продолжением пигментного эпителия ресничного тела и сетчатки. Во всех слоях радужной оболочки содержатся пигментные клетки, которые обусловливают цвет глаз.

Пространство между радужной оболочкой и роговицей называется передней камерой глаза. Она заполнена особой жидкостью- водянистой влагой. В ней содержатся большая часть растворимых белков, а также гиалуроновая кислота, находящаяся в деполимеризованном состоянии. Образование водянистой влаги связано с функционированием гемокапилляров ресничного тела, из которых она первоначально выделяется в заднюю камеру глаза, затем попадает в его переднюю камеру и через шлемов канал удаляется в венозные сосуды склеры. Водянистая влага поддерживает необходимый уровень внутриглазного давления и питает лишенные кровеносных сосудов роговицу и хрусталик. Между радужной оболочкой и хрусталиком находится задняя камера глаза.

В центральной части радужной оболочки имеется отверстие переменной величины- зрачок, который у млекопитающих и птиц имеет разную форму: у собак, свиней и птиц он округлой формы, у кошки- вертикально-овальной, у травоядных- поперечно-овальной.

Ресничное тело. Это утолщенная часть средней оболочки, расположенная между радужной и сосудистой оболочками. Различают заднюю, более тонкую часть с мелкими складками- ресничное кольцо и переднюю, более толстую с высокими отростками, направленными к хрусталику,- ресничный венчик (цилиарная корона). Отростки и складки ресничного тела покрыты цилиарной частью сетчатки- эпителием, имеющим два слоя: наружный- из пигментированных клеток и внутренний- из клеток, обращенных к задней камере глаза, без пигмента.

Сосудистая оболочка. Это задняя часть средней оболочки стенки глазного яблока, в которой содержится большое количество кровеносных сосудов. Она состоит из соединительной ткани с развитой сетью эластических волокон и большим содержанием пигментных клеток. В сосудистой оболочке различают четыре пластинки: надсосудистую, сосудистую, хориокапиллярную и базальную.

С помощью соединительнотканных волокон надсосудистой пластинки сосудистая оболочка соединяется со склерой. В сосудистой пластинке содержится сеть более крупных гемососудов, а в хориокапиллярной- густая сеть кровеносных капилляров, с участием которых осуществляется питание клеток сетчатки.

Сетчатка-- внутренняя оболочка глаза, являющаяся периферическим отделом зрительного анализатора; ретина является рецепторной частью глаза. Задняя зрительная часть ретины содержит светочувствительные элементы- фоторецепторы: палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки. У большинства млекопитающих палочек на сетчатке больше, чем колбочек. Слепое пятно сетчатки- зрительный сосок, место выхода зрительного нерва, не имеет палочек и колбочек, а желтое пятно сетчатки- место наилучшего видения.

Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной -- к сосудистой оболочке глазного яблока. В ней выделяют две неодинаковые по размерам части: зрительную часть -- наибольшую, простирающуюся до самого ресничного тела, и переднюю -- не содержащую фоточувствительных клеток -- слепую часть, в которой выделяют в свою очередь ресничную и радужковую части сетчатки, соответственно частям сосудистой оболочки.

Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 10-ти следующих вглубь глазного яблока слоёв:

*пигментного,

*фотосенсорного,

*наружной пограничной мембраны,

*наружного зернистого слоя,

*наружного сплетениевидного слоя,

*внутреннего зернистого слоя,

*внутреннего сплетениевидного слоя,

*ганглионарных клеток,

*слоя волокон зрительного нерва,

*внутренней пограничной мембраны.

Пигментный эпителий сетчатки образован одним слоем гексагональных эпителиальных клеток, имеющих большое количество меланосом, содержащих пигмент меланин. Базальной мембраной для пигментного эпителия служит самый внутренний слой мембраны Бруха. В центре, вблизи жёлтого пятна, эпителиоциты выше, на периферии сетчатки становятся несколько шире и ниже. Ядра у пигментоцитов размещены ближе к базальному «светлому» полюсу, на апикальном полюсе присутствует большое количество микроворсинок (ресничек) и меланосом, которые словно укутывают внешний сегмент фоторецепторных клеток. Различают длинные и короткие микроворсинки. Короткие микроворсинки соединяются с концами наружных сегментов фоторецепторов, а длинные -- расположены между внешними сегментами.

Мышца-расширитель зрачка происходит из пигментного эпителия сетчатки, и ее гладкомышечные клетки пигментированы.

Внутренний сегмент-- отдел фоторецептора, где проходит большинство реакций метаболизма.

Во внутреннем сегменте содержится много митохондрий и эндоплазматического ретикулума (отвечает за синтез белка). Внутренний и внешний сегменты соединяются тоненькой связующей ресничкой, по которой все вещества из внутреннего сегмента активно транспортируются в наружный. Внутреннюю структуру этой неподвижной соединительной реснички образуют девять дуплетов микротрубочек, которые расположены в виде девятиугольника.

Внешний сегмент-- отдел фоторецептора, где проходит значительная часть зрительной фототрансдукции посредством семи трансмембранных белков, сопряженных с ретиналем.

Слой палочек и колбочек состоит из наружных сегментов фоторецепторных клеток, которые окружены отростками пигментных клеток и находятся в матриксе, содержащем гликозамингликаны и гликопротеины. Существует два вида светорецепторных клеток, различающихся не только по форме наружного сегмента, но и по количеству и распределению их в сетчатке, ультраструктурной организации, а также по форме синаптической связи с отростками следующих за рецепторными биполярных и горизонтальных клеток. Палочки обладают более высокой светочувствительностью и служат рецепторными элементами слабого черно-белого цвета. Колбочки не реагируют на слабый свет, но ответственны за способность видеть детали предметов при ярком освещении и за цветовое зрение. Порог зрительной рецепции у колбочек в 50…100 раз выше, чем у палочек. Палочки более многочисленны на большей площади сетчатки, особенно плотно они расположены в ее периферических зонах. В сетчатке дневных млекопитающих и птиц содержатся почти исключительно колбочки, в сетчатке ночных птиц светочувствительные элементы представлены преимущественно палочками. В области проекции зрительной оси часть сетчатки имеет округлую форму и называется желтым пятном, а углубленная центральная зона желтого пятна получила название центральной ямки. В ней все слои сетчатки, за исключением наружного ядерного слоя, истончены, а светочувствительные клетки представлены колбочконесущими клетками (палочконесущие клетки в центральной ямке отсутствуют). По этой причине область ямки дает наилучшее восприятие цветов и деталей предметов.

Первым слоем сетчатки является слой нервных волокон, содержащих аксоны ганглиозных клеток. Эти волокна со всей сетчатки сходятся в одном месте, в стороне от центральной ямки, и образуют зрительный нерв, передающий зрительные сигналы в отделы головного мозга. Свет, падающий на сетчатку в месте выхода из нее зрительного нерва, из-за отсутствия в нем палочек и колбочек остается невидимым, и этот участок сетчатки называется слепым пятном.

Каждая светочувствительная клетка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружные сегменты палочек длинные, тонкие, граничат с пигментным эпителием, который отделяет старые мембранные диски и фагоцитирует их. Наружные сегменты колбочек короче и шире, чем у палочек, имеют конический вид, вместо мембранных дисков в колбочках присутствуют мембранные складки (полудиск), что также содержат зрительный пигмент. Во внутреннем сегменте сосредоточены основные клеточные органеллы. У птиц и рептилий во внутреннем сегменте колбочек имеется участок, где в центре скопления митохондрий находится липидная капля- эллипсоид. Полагают, что липидные капли- это своеобразные фильтры, имеющие дополнительное значение в цветовом зрении.

Колбочки центральной ямки содержат диски, отсоединенные от наружной мембраны.

У различных позвоночных в наружных сегментах фоторецепторных клеток содержится неодинаковое число дисков. Так, в сегментах палочек у быка около 200 дисков, у лягушки- 1000…1500 дисков. Расстояние между дисками составляет около 30нм.

В мембране дисков палочек находятся молекулы светочувствительного пигмента родопсина. Он состоит из белка опсина и небелкового цветоносителя- ретиналя. В клетках ретиналь находится в равновесном состоянии с витамином А, молекулы которого не синтезируются в организме животных. При недостатке витамина А развивается «куриная слепота», при которой в большей степени нарушается палочковое зрительное восприятие.

В мембране дисков колбочек содержатся молекулы других пигментов, родственных родопсину и чувствительных к красному, зеленому и синему цветам. Среди этих пигментов наиболее изучены йодопсин, ретиналь которого содержит белковый компонент, отличающийся от опсина палочек.

Родопсин составляет около 90 % белковой массы во внешнем сегменте и является стартовой точкой преобразования внешнего света в физиологический сигнал.

Внешняя пограничная мембрана -- один из десяти слоев сетчатки. Имеет большое значение для поддержания ее структуры.

Образуется толстыми плоскими адгезионными контактами между фоторецепторами и внешними отростками клеток Мюллера. Под световым микроскопом имеет вид разграничивающей пластинки, через которую пробиваются палочки и колбочки. Внешний и внутренний сегменты фоторецепторов лежат снаружи от внешней пограничной мембраны (в фотосенсорном слое), а тело с ядром (перикарион) и аксон синаптическим окончанием лежат с внутренней стороны (перикарион в внешнем зернистом, а аксон с синаптическим окончанием -- во внешнем сплетениевидном слое).

Наружный ядерный (зернистый) слой-- один из десяти слоев сетчатки позвоночных, содержит тела с ядрами фоторецепторных клеток.

Палочки и колбочки размещаются в сетчатке параллельно друг другу. Их утолщенные внешние отростки представляют собой видоизмененные дендриты, которые простираются до пигментного эпителия сетчатки. Ядра колбочек размещаются в один слой ближе к внешней пограничной мембране. Ядра палочек размещены в 6-8 слоев. В области слепого пятна колбочек больше, и их ядра тоже размещены в несколько слоев. Внутренние отростки (аксоны) направляются к внешнему сплетениевидному слою, где вступают контакт с биполярными клетками.

Следует отметить, что в этом слое общее количество клеточных ядер больше по сравнению с внутренним зернистым или ганглионарным слоем.

Толщина слоя составляет 40 мкм

Внешний сплетениевидный слой-- один из десяти слоев сетчатки позвоночных, образованный синапсами между фоторецепторами и биполярными и горизонтальными клетками.

Дендриты биполярных и горизонтальных клеток соединяются с синаптическими окончаниями аксонов фоторецепторов и формируют первую ступень интраретинальной переработки информации. В этом слое содержится глубокая сетка ретинальных капилляров, которая исходит из центральной артерии сетчатки. Эти сосуды проходят строго на поверхности слоя и почти не выступают в соседние слои.

Толщина слоя составляет 20 мкм.

Внутренний ядерный (зернистый) слой-- один из десяти слоёв сетчатки позвоночных, содержит тела биполярных, амакриновых, горизонтальных и мюллеровских клеток. Ядра под световым микроскопом имеют зернистый вид.

Биполярные, амакриновые и горизонтальные клетки служат для переработки сигналов, полученных из фоторецепторов наружных слоев сетчатки, а клетки Мюллера (нейроглия) -- главным образом для поддержания нервной ткани сетчатки.

У самого внешнего края находятся горизонтальные клетки, за ними следуют перикарионы биполярных и мюллеровских клеток, ближе к внутренней границе размещены амакриновые клетки. В совокупности они образуют 10-12 клеточных слоев.

Толщина внутреннего сетчатого слоя составляет около 30 мкм.

Внутренний сплетениевидный слой-- один из десяти слоев сетчатки позвоночных, образованный из переплетения аксоновых окончаний биполярных клеток и дендритов амакриновых и ганглионарных клеток.

Последняя ступень обработки информации внутри сетчатки перед направлением в зрительные центры в мозге. Аксоны биполярных клеток приносят информацию из внешнего сетчатого слоя к нейронам внутреннего сетчатого слоя. Здесь биполярные клетки передают информацию амакриновым клеткам, которые модулируют сигналы и передают их дальше на дендриты ганглионарных клеток.

Толщина слоя составляет 50-70 мкм.

Ганглионарная (ганглиозная) клетка -- нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор -- биполярный нейрон -- ганглионарная клетка.

Слой нервных волокон-- один из десяти слоев сетчатки позвоночных. Состоит из аксонов ганглионарных клеток. Клетки слоя проводят частично переработанную информацию от фоторецепторных клеток к центральной нервной системе. В слое нервных волокон содержится около 1 млн ганглионарных аксонов (на 115--130 млн фоторецепторов). Эти нервные волокна безмиелиновые, и только после выхода из глазного яблока покрываются миелиновой оболочкой. Повреждение этого слоя приводит к необратимой слепоте (например при глаукоме).

В области желтого пятна этот слой очень тонкий.

Нервные волокна передней части сетчатки, наиболее удаленной от диска зрительного нерва, проходят в глубине слоя, ближе к наружной стенке глаза, и в дальнейшем занимают более периферическую позицию в зрительном нерве. Аксоны ганглионарных клеток из центральной сетчатки проходят в этом слое поверхностно и занимают центральную позицию в зрительном нерве. Также в этом слое содержатся центробежные нервные волокна (от головного мозга к сетчатке). Их функция на сегодня не определена точно. Отдельные авторы приписывают им тормозную функцию в зрительном акте, другие считают, что они иннервируют сосуды сетчатки.

В слое нервных волокон и в соседнем ганглионарном слое проходят крупнейшие сосуды сетчатки. Кроме того, в этом слое присутствуют клетки нейроглии и отдельные ганглионарные клетки.

Толщина слоя составляет примерно 20-30 мк

Внутренняя пограничная мембрана -- один из десяти слоёв сетчатки позвоночных. Образована базальной и плазматической мембраной клеток Мюллера, возможно, и других глиальных клеток. Здесь содержатся также коллагеновые волокна и протеогликаны.

Ранее гистологи считали, что кистевидные ножки мюллеровских клеток плотно закреплены в пограничной мембране. Однако исследования под электронным микроскопом помогли установить, что внутренняя пограничная мембрана является базальной мембраной и разъединена с ножками мюллеровских клеток. Клинически удалось установить, что сильное сцепление мембраны с сетчаткой обусловлено промежуточным слоем, наполненным склеивающим веществом. Это вещество соединяет глиальные отростки клеток Мюллера с пограничной мембраной. Толщина слоя составляет 2-3 мкм.

Глаз питается от наружной глазничной артерии (ветвь внутренней челюстной артерии). Иннервация органов зрения осуществляется за счет ветвей 3,4,5,6ой черепных нервов, ядра которых находятся в среднем, заднем и продолговатом мозге. Лимфатических капилляров нет, имеется несколько лимфатических пространств.

Глаз относят к спецсырью; из стекловидного тела получают биологически активные лекарственные препараты.

Заключение

Центральная нервная система получает информацию о внешнем мире через анализаторы. Из шести основных органов чувств наиболее важны три. Многие представители животного царства обладают весьма слабым зрением или совсем лишены удовольствия видеть окружающий мир. Некоторые не воспринимают звуки или слышат очень плохо и прекрасно без этого обходятся.

Из названных выше трех главных для человека органов чувств, два являются более древними: зрение и равновесие. Еще одна интересная особенность роднит между собой эти, в общем то, несхожие органы чувств. И орган зрения и орган равновесия, хотя создавались и совершенствовались не один десяток лет и, конечно, претерпели за это время очень большие изменения, все же по своему устройству и особенностям работы различаются меньше, чем устройство слухового анализатора и особенности восприятия звука у различных животных.

Размещено на Allbest.ru