Сравнительно анатомический обзор дыхательной системы наземных позвоночных (пресмыкающихся, птицы, млекопитающие)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тюменский Государственный Университет

Контрольная работа по зоологии хордовых на тему

«Сравнительно анатомический обзор дыхательной системы наземных позвоночных (пресмыкающихся, птицы, млекопитающие)»

Выполнила: Шорикова И.А

студентка 2 курса

специальность «Биология»

Тюмень 2014

Введение

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания - жабры - у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Органы дыхания наземных позвоночных - лёгкие - в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально лёгкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, то есть имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки лёгких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для лёгких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать лёгкие гомологами задней пары жаберных мешков. Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб. Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы - обмен СО2 и O2между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.

Органы дыхания рептилий

Органы дыхания рептилий отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой посредством хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки (бронхи), ведущие каждая в соответствующее легкое. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающего действия воздуха, поступающего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний конец легкого, а на боковой его стенке. От этого путь воздуха в легкие становится более извилистым. Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчатое строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Самое существенное преобразование в строении легкого заключается в том, что в нем сокращаются размеры внутренней полости, вытесняемой перекладинами, отходящими от спинной и брюшной поверхности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, служащий как бы продолжением бронха. Перекладины, вдающиеся в полость легкого, так же как и стенки его, имеют ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перекладины, разделяющей легкие на камеры, отходят перекладины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются добавочные дыхательные пути - бронхи второго порядка, делящиеся иногда и дальше на бронхи третьего порядка. Преобразования в системе органов дыхания приводят к тому, что легкие у рептилий приобретают значение единственного органа дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового механизма дыхания, отсутствующего у земноводных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами. Изменение объема грудной клетки производится специальными дыхательными мышцами и возможно благодаря подвижному сочленению ребер, как с позвоночником, так и с грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше. (Рис. 1-2.)

1. Органы дыхания и газообмен у млекопитающих

анатомия млекопитающее дыхательный птица

Система органов дыхания состоит из воздухоносных путей (нос с носовой полостью, гортань, трахея, бронхи легкого) и респираторных отделов (ацинусы легкого и альвеолы). Она осуществляет газообмен между организмом и окружающей средой, так называемое внешнее дыхание. В процессе этого дыхания происходит поступление O2 из окружающей среды в кровь, а СО2 в обратном направлении. У млекопитающих и птиц внешнее дыхание осуществляется легкими, у рыб - жабрами. Внутреннее, или тканевое, дыхание происходит в клетках в виде окислительных реакций, в которых участвует O2. Кроме газообмена, аппарат дыхания выполняет и другие функции: очищает вдыхаемый воздух от пыли, микроорганизмов, согревает и увлажняет его; участвует в терморегуляции, водно-солевом обмене, иммунологической защите. В гортани расположен голосовой аппарат, в носовой полости - орган обоняния и орган регуляции осмотического давления. В газообмене млекопитающих основная роль принадлежит легким, но в нем участвует слизистая поверхность дыхательных путей и частично кожа; через последнюю поступает всего 1% потребляемого кислорода. Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция преддверия - улавливание относительно крупных частиц (пыли), проникающих с воздухом. Преддверие более развито у обитателей степных и пустынных районов, где запыленность воздуха особенно велика. Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происходит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей, но и его обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между складками носовой раковины, увлажняется и согревается протекающей по капиллярам кровью и отдает ей часть кислорода. Обонятельный отдел представляет расширение с вдающимися в него выростами боковых стенок - образуется лабиринт полостей, выстланных обонятельным эпителием. Пройдя через хоаны в глотку, воздух попадает в гортань. В основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ, характерный для всех наземных позвоночных. Переднюю и боковые стенки гортани образует имеющийся только у млекопитающих щитовидный хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны гортани. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник, прикрывающий вход в гортань при прохождении пищи через глотку. Голосовые связки - парные складки слизистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловидными хрящами. Голоса большинства млекопитающих ограничены преимущественно низкочастотным диапазоном, что, однако, не уменьшает возможность передачи емкой и сложной информации. К гортани прилегает трахея, которую поддерживают хрящевые кольца. Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром; достигнув легких, они делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо. Самые мелкие трубочки - бронхиоли - открываются в расширения, выстланные дыхательным эпителием, - пузырьки-альвеолы размером 25- 400 мкм, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50-100 раз превышает поверхность тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью. Характерно усложнение верхней гортани (рис.3). В основании ее лежит кольцеобразный перстневидный хрящ; передняя и боковые стенки гортани образованы свойственным только млекопитающим щитовидным хрящом. Над перстневидным хрящом по бокам спинной стороны гортани находятся парные черпаловидные хрящи. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий лепесткообразный надгортанник. Между перстневидным и щитовидным хрящами расположены небольшие мешковидные полости - желудочки гортани. Голосовые связки в виде парных складок слизистой оболочки гортани лежат между щитовидными и черпаловидными хрящами. Трахея и бронхи хорошо развиты. Стенка трахеи состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, фиброзно - хрящевой оболочки и адвентиции. Слизистая оболочка. Эпителии слизистой оболочки многорядный мерцательный. В его состав входят реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки цилиндрической формы, высокие, на апикальном полюсе несут 250-300 ресничек, продвигающих слизь в сторону глотки. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь, увлажняющую поверхность эпителия. Эндокринные клетки невысокие, достигают поверхности эпителиального пласта, треугольной формы, с округлым ядром и гранулами в цитоплазме. Вырабатывают пептидные гормоны и норадреналин, дофамин, серотонин. Регулируют тонус мышц трахеи. Базальные клетки низкие, лежат на базальной мембране. Считается, что они выполняют камбиальную функцию. От собственной пластинки слизистой оболочки эпителий отделен хорошо выраженной базальной мембраной. Собственная пластинка слизистой оболочки образована тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. В ней встречаются скопления лимфоцитов и лимфатические фолликулы. Значительного количества мышечных элементов слизистая не содержит и не может собираться в складки. Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней залегают сложные серозно-слизистые железы, заходящие и в промежутки между хрящевыми кольцами. Их секрет увлажняет поверхность слизистой. В подслизистой основе расположены сосудистые и нервное сплетения. Без резких границ она переходит в фиброзно - хрящевую оболочку, которая образована соединительной тканью с правильно расположенными в ней хрящевыми кольцами. В области колец соединительной ткани мало, в основном это надхрящница. Между кольцами соединительная ткань образует мощный слой, куда заходят концевые отделы желез. Хрящевые кольца образованы гиалиновым хрящом, покрытым со всех сторон надхрящницей. Между незамкнутыми концами хрящей лежит поперечная мышца трахеи из гладкой мышечной ткани. Адвентиция покрывает трахею на всем протяжении, т.к. в грудной полости она проходит в средостении. Относительное увеличение легких наблюдается у высокогорных и водных млекопитающих. У китов существует кольцеобразная мускулатура, запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать в них воздух даже на больших глубинах. Механизм дыхания млекопитающих двойной. При так называемом реберном дыхании с помощью межреберной мускулатуры изменяется объем грудной клетки; при диафрагмальном - тот же объем меняется при опускании и подъеме мускульной грудобрюшной преграды-диафрагмы. В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекопитающих; у хищников преобладает первый механизм, у копытных - второй. Число дыханий у мелких животных с более высоким уровнем метаболизма выше по сравнению с крупными: у лошади оно равно 8 - 16, у крысы 100 - 150, у мыши 200 в минуту. При движении частота дыхания возрастает. Дыхание участвует и в терморегуляции. Частое, но неглубокое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла. Учащение глубокого дыхания, усиливая газообмен в легких, увеличивает теплопродукцию организма при низких температурах. Как и у птиц, по существу единственным органом дыхания млекопитающих являются легкие. Роль кожи в газообмене незначительна: только около 1% кислорода поступает через кожные кровеносные сосуды. Сказанное понятно, если учесть, во-первых, ороговение эпидермиса и, во-вторых, ничтожную общую поверхность кожи сравнительно с суммарной дыхательной поверхностью легких, которая в 50 - 100 раз больше, чем поверхность кожи. Легкие (pulmones) - крупный парный орган, в котором осуществляется газообмен между вдыхаемым воздухом и кровью. Легкие имеют форму конуса - вершина обращена вперед, а основание лежит на диафрагме. Они окружают сердце и заполняют собой всю грудную клетку, повторяя ее форму, за исключением средостения, в котором находятся сердце, пищевод, трахея и крупные сосуды. У рогатого скота относительная масса легких составляет 0,6 - 0,8%. Они умеренно длинные, суженные в краниальной части. На них различают дорсальный - тупой и вентрокаудальный - острый края. Выпуклая поверхность легких, прилежащая к ребрам, называется реберной, вогнутая, обращенная к диафрагме, - диафрагмальной, обращенная друг к другу - медиальной (средостенной). На медиальной поверхности каждого легкого имеется сердечное вдавление и углубление - ворота легкого, где внутрь легкого проникают главный бронх, легочная артерия и нервы, а из легкого выходят легочные вены. Главный бронх, нервы и сосуды образуют корень легкого. Правое легкое больше левого. На каждом легком различают краниальную (верхушечную), среднюю (сердечную) и каудальную (диафрагмальную) доли. Краниальная доля правого легкого состоит из двух частей. К ней подходит трахейный бронх, который отходит от трахеи до бифуркации. Краниальная доля левого легкого одинарная, небольшая. Средние доли узкие, длинные, сильно выступают в латеральные стороны. Каудальные доли самые массивные. На правом легком с медиальной стороны имеется еще одна небольшая доля - добавочная. У свиньи легкие более округлые. Их относительная масса 0,85%. Краниальная доля правого легкого одинарная, воздух к ней подходит через трахейный бронх. Средние доли не выступают за край дальше каудальных. У лошади легкие очень крупные, длинные, слабо разделенные на доли. Их относительная масса 1,3 - 1,5%. Трахейного бронха нет. На каждом легком краниальная доля одинарная, средняя и каудальная доли соединены в единую сердечно-диафрагмальную долю. В области легких бронхи делятся на большое число мелких веточек. Самые мелкие веточки - бронхиолы - заканчиваются пузырьками - альвеолами, имеющими ячеистое строение (рис.4). Здесь ветвятся кровеносные сосуды. Число альвеол огромно: у хищных их 300 - 500 млн., у малоподвижных ленивцев - около 6 млн. В связи с возникновением альвеол образуется огромная поверхность для газообмена. Так, например, общая поверхность альвеол у человека равна 90 м2. При расчете на единицу дыхательной поверхности (в см2) приходится у ленивца 6 альвеол, у кошки домашней - 28, у домовой мыши - 54, у летучей мыши - 100. Обмен воздуха в легких обусловлен изменением объема грудной клетки, возникающим в результате движения ребер и особой, куполообразно вдающейся в грудную полость мышцы - диафрагмы. Число дыхательных движений зависит от величины животного, что связано с различием в интенсивности обмена веществ. Вентиляция легких не только обуславливает газообмен, но и имеет существенное значение для теплорегуляции. Особенно это характерно для видов со слаборазвитыми потовыми железами. У них охлаждение тела при его перегревании в значительной мере достигается повышением испарения воды, пары которой выводятся вместе с выдыхаемым из легких воздухом (так называемое полипное). Сосуды легких. Функции легких теснейшим образом связаны с кровью. Этим объясняется чрезвычайно обильное кровоснабжениё органа. На долю крови приходится до 1/3 его массы. Сосуды легких образуют легочный (малый) или дыхательный круг кровообращения. Начинается он легочной артерией, которая несет венозную кровь в легкие. Здесь она разветвляется до капилляров, где и происходит газообмен. Артериальная кровь собирается в легочные вены, несущие кровь к сердцу. Сосудом, питающим ткань легкого, является бронхиальная артерия, отходящая от грудной аорты. У подвижных видов животных артерии имеют более широкий просвет, более тонкую стенку, но с большим содержанием эластических мембран. У менее подвижных видов в стенках артерий лучше развита мышечная ткань. Плевра - парная серозная оболочка грудной полости. Ее париетальный листок прирастает к внутригрудной фасции и в зависимости от расположения называется реберной и диафрагмальной плеврой, ее висцеральный листок прирастает к легким, образуя легочную плевру, с легких переходит на средостение - средостенная плевра и на сердце - сердечная плевра. Между париетальным и висцеральным листками сохраняется щелевидная, герметично замкнутая парная плевральная полость, имеющая отрицательное давление и небольшое количество плевральной жидкости, достаточное для смазывания ее стенок. При расширении грудной клетки под действием мышц-инспираторов легкие растягиваются благодаря присасывающему действию отрицательного давления в плевральных полостях. В легкие засасывается воздух - происходит вдох. Выдох осуществляется пассивно под воздействием эластической тяги легкого.

2. Органы дыхания птиц

Строение дыхательной системы птиц отражает их приспособленность к полету (в том числе и на больших высотах) и во многом принципиально отличается от дыхательной системы млекопитающих. Наиболее существенное отличие состоит в том, что у млекопитающих последовательные разветвления воздухоносных путей заканчиваются замкнутыми пузырьками - альвеолами, которые оплетены кровеносными капиллярами и представляют собой функциональную единицу легких.. Газообмен в легочных альвеолах происходит в силу разницы парциальных давлений газов (кислорода и диоксида углерода) в альвеолах и протекающей по капиллярам крови. Дыхательный акт осуществляется путем растяжения и сжатия легких, т. е. имеет пульсирующий характер, определяющий возвратно-поступательное движение воздуха в легких. Такой тип дыхания неизбежно связан с «холостым» дыхательным движением - выдохом. У птиц легкие отличаются малой растяжимостью, и ткань их представлена системой воздухоносных трубочек, открытых с обоих концов и потому допускающих возможность однонаправленного тока воздуха и, соответственно, непрерывность процесса газообмена.

3. Общие принципы строения и функции дыхательной системы

Как и у млекопитающих, начальная часть дыхательной системы птиц представлена трахеей и бронхами. Первичные бронхи входят в легкие, где дают ряд ответвлений (вторичные и третичные бронхи) и в конце концов открываются в воздушные мешки. Воздушные мешки представляют собой тонкостенные полости, образующиеся как выросты бронхов и располагающиеся между внутренними органами; ответвления воздушных мешков заходят в некоторые трубчатые кости. У большинства птиц имеется пять пар воздушных мешков, функционально объединяющихся в две группы: передние и задние (рис. 6). К передним мешкам относятся шейные, межключичные (обычно сливаются в один непарный мешок; его выросты проникают в кости пояса передних конечностей и в плечо) и переднегрудные. Более объемистые задние мешки - заднегрудные и брюшные - размещены от печени до конца тазовой области; выросты брюшных мешков проникают в полости бедренных костей. Общий объем воздушных мешков составляет до 15 - 20 % объема тела; например, у пеликана, весящего 5 кг, воздушные мешки вмещают более 10 л воздуха. Воздушные мешки играют важную роль в системе внешнего дыхания птиц. Не принимая непосредственного участия в процессе газообмена (показано, что введение в воздушные мешки токсичных газов не ведет к появлению их в крови), они увеличивают общий дыхательный объем и активно участвуют в системе «воздушного насоса», продвигающего воздух по дыхательным путям. Дыхательный акт происходит с участием ребер и грудины. Грудина соединена с позвоночником окостеневающими ребрами (3 - 9 пар у разных видов), каждое из которых состоит из подвижно сочлененных спинного и брюшного отделов. Соединение ребер с позвонками и грудиной также осуществляется с помощью суставов. Прочность и подвижность грудной клетки, наличие мощной дифференцированной мускулатуры (в том числе межреберных мышц) позволяет в больших пределах менять ее объем. При вдохе коракоид, вилочка и грудинные отделы ребер отклоняются вперед, что вызывает движение грудины вперед и вниз, сопровождающееся латеральным движением ребер, расположенных позади легких. В результате создается пониженное давление внутри полости тела, обеспечивающее растяжение эластичных воздушных мешков и засасывание в них воздуха. При выдохе грудина приводится в прежнее положение, грудная клетка сжимается, давление в полости тела возрастает, и воздух выталкивается из воздушных мешков. Важно, что мышцы, участвующие в этих процессах, не входят в состав полетной мускулатуры, поэтому описанный тип дыхательных движений может осуществляться и в полете, не нарушая движения крыльев. Точные эксперименты показывают, что хотя у птиц наблюдается тенденция к координации дыхательных движений со взмахами крыла, полная синхронизация достигается лишь при максимальных режимах вентиляции. Обычно частота машущих движений крыла превышает частоту дыхания. В целом механизм дыхательных движений у птиц в активном полете изучен еще очень слабо. Несмотря на то что дыхательные движения состоят, как и у всех животных, из вдохов и выдохов, через легкие птиц воздух идет все время в одном направлении. Это обеспечивается особенностями строения самих легких. Как уже сказано, первичные бронхи (мезобронхи) в легких образуют многочисленные ответвления и открываются в задние воздушные мешки. От заднего отдела мезобронхов отходит несколько вторичных бронхов, соединяющихся с передними воздушными мешками. В свою очередь вторичные бронхи соединяются между собой многочисленными третичными бронхами (парабронхи). Каждый парабронх представляет собой тонкую трубочку (у цыпленка ее диаметр составляет около 0,5 мм), от центрального канала которой перпендикулярно отходят еще более тонкие канальцы - бронхиолы, в свою очередь делящиеся, на воздушные капилляры диаметром 3 - 10 мкм. Бронхиолы и воздушные капилляры оплетены густой сетью кровеносных капилляров. Комплекс воздухоносных и кровеносных капилляров, образующих вокруг парабронхов сеть толщиной 50--100 мкм, и представляет собой аппарат газообмена между воздухом, проходящим через легкие, и кровью. Таким образом, первичные бронхи связаны с задними воздушными мешками, с передними воздушными мешками и с системой парабронхов, т. е. с собственно легкими. Однако поступающий по первичным бронхам воздух в течение каждой фазы дыхательного цикла проходит только по некоторым из этих путей. При вдохе наружный воздух поступает в задние воздушные мешки и частично в легкие; передние воздушные мешки на этой фазе дыхательного цикла заполняются воздухом из системы третичных бронхов, т. е. из легких собственно; вдыхаемый воздух в эту группу мешков не попадает (рис. 99). При выдохе мешки сжимаются, и воздух из задних мешков выталкивается в легкие, т. е. в систему парабронхов, а из передних мешков - в трахею и через нее наружу. На этой фазе дыхательного цикла воздух из задних мешков не поступает в первичные бронхи, а из передних - в легкие. Таким образом, через газообменные структуры легочной ткани воздух и при вдохе, и при выдохе идет в одном направлении, что обеспечивает непрерывность процесса газообмена. Однонаправленность потока воздуха в легких птиц хорошо демонстрируется экспериментальными данными. Точными измерениями было показано, что содержание кислорода в задних воздушных мешках выше, а диоксида углерода - ниже, чем в передних. В опытах с африканским страусом, имеющим хорошо развитую систему воздушных мешков, птице давали сделать один вдох чистого кислорода, после чего, анализируя состав воздуха в различных отделах дыхательной системы, точно прослеживали путь этой порции воздуха. Эти опыты показали, что меченный кислородом воздух попадает в задние мешки в течение первого дыхательного цикла; для появления меченого воздуха в передних метках требуется более одного полного дыхания. Аналогичные опыты были проведены и с другими видами птиц; в качестве метки использовали аргон и диоксид углерода. Все эксперименты подтвердили, что и при вдохе, и при выдохе движение воздуха по парабронхам осуществляется в одном направлении: от задних воздушных мешков к передним. Распределение тока воздуха в респираторной системе птиц происходит при полном отсутствии каких-либо клапанных систем. Движение воздуха в дыхательной системе характеризуется относительно высокой скоростью при малых перепадах давления. При таких условиях контроль направления воздушного потока по различным путям вполне эффективно определяется относительной ориентацией входных отверстий различных воздухоносных путей, степенью их кривизны и изменением диаметра при вдохе и выдохе. Известно, что внутренние стенки парабронхов содержат гладкие мышечные волокна, сокращение которых способно изменить их диаметр. В экспериментах с уткой воздействие адреналина вело к расслаблению гладкой мускулатуры парабронхов и увеличению их диаметра; введение метахолина) - вызывало обратный эффект. Диаметр парабронхов изменялся при этом в 2,3 раза, что соответствует почти тридцатикратной разнице в объеме воздуха, протекающего по сосудам в единицу времени. Предполагается, что автоматически сопровождающие разные фазы дыхательного цикла изменения диаметра различных отделов воздухоносных путей играют существенную роль в регуляции направления воздушного потока в респирационной системе птиц (Schmidt-Nielsen, 1972). Экологические преимущества однонаправленного потока воздуха в легких связаны прежде всего с отсутствием «холостых» фаз дыхательного цикла; газообмен в легких птиц происходит непрерывно как при вдохе, так и при выдохе. В этом плане очень важна специфическая функциональная роль задних воздушных мешков, выполняющих роль смесительной камеры, в которой атмосферный воздух смешивается с воздухом мертвого пространства и обогащается при этом диоксидом углерода (содержание его в задних мешках достигает 3 - 4%), При этом не происходит чрезмерного вымывания СО2 из крови, что было бы неизбежно, если бы в легкие поступал атмосферный воздух с низким содержанием диоксида углерода. Последнее приводило бы к нарушению кислотно-щелочного равновесия и соответственно сказывалось бы на условиях транспорта кислорода кровью. Не менее важное преимущество проточной дыхательной системы птиц заключается в том, что при этом существенно повышается эффективность газообмена. В легких млекопитающих (и других наземных позвоночный) газообмен осуществляется путем диффузии газов по градиенту парциального давления. Диффузия прекращается по достижении равенства парциальных давлений газов в крови и легочных альвеолах, В результате концентрация кислорода и диоксида углерода в артериальной крови всегда оказывается равной таковой в выдыхаемом воздухе. В легких птиц, благодаря непрерывности потока воздуха, характер газообмена существенно меняется. Показано, что напряжение диоксида углерода в артериальной крови птиц отличается большим постоянством и поддерживается на уровне, более низком, чем содержание этого газа в выдыхаемом воздухе (в среднем около 30 мм рт. ст. в крови и порядка 40 мм в передних мешках). Обратные соотношения характерны для кислорода: птицы извлекают его из воздуха более эффективно, чем млекопитающие, и напряжение этого газа в артериальной крови выше, чем в выдыхаемом воздухе. Все это означает, что газообмен между воздухоносными и кровеносными капиллярами в легких птиц не ограничивается выравниванием напряжений этих газов в воздухе и крови. Это возможно, если направление движения воздуха и крови в газообменных структурах противоположно. Такое предположение о противоточной системе в легких птиц было высказано К. Шмидт-Нильсеном (Schmidt-Nielsen et al., 1969). Как легко можно понять из этого рисунка, воздух, поступающий в легкие, имеет наиболее высокое парциальное давление кислорода. По мере его продвижения по системе парабронхов, он постепенно теряет кислород и получает диоксид углерода из крови. При этом на всем протяжении воздух встречается с кровью, имеющей более низкое парциальное давление кислорода и более высокое - диоксида углерода, поэтому процесс газообмена не прекращается и даже не замедляется, что обеспечивает максимальную его эффективность. Специальные эксперименты, предпринятые с целью выяснить, какой же из рассмотренных принципов газообмена реализуется в дыхательной системе птиц, показали первостепенную роль перекрестного типа газообмена. В этих экспериментах после искусственного блокирования мезобронхов воздух прокачивался через легкие уток либо со стороны трахеи, либо с стороны задних (брюшных) воздушных мешков. В этом случае если газообмен совершается по противоточному типу, то изменение направления движения воздуха должно повести к однонаправленности его с движением крови и, соответственно, к снижению эффективности утилизации кислорода и извлечения из крови диоксида углерода. В случае перекрестного газообмена изменение направления движения воздуха в легких не должно влиять на состав газов крови и выдыхаемого воздуха. Анализ концентрации газов в крови показал правильность представления о перекрестной системе газообмена в легких птиц (Seheid, Piiper, 1972). Преимущества однонаправленного потока воздуха в легких птиц имеют особенное значение при полете на большой высоте. Хотя в большинстве случаев высота полета не превышает 3000 м (чаще - ниже 2000 м), были отмечены случаи активного полета птиц на высоте более 6000 и даже близкой к 8000 м. Эти наблюдения говорят о хорошем приспособлений птиц к низким парциальным давлениям кислорода, что было эффектно продемонстрировано в экспериментах, в которых птиц (домовый воробей и волнистый попугайчик) и белых мышей «поднимали» в барокамере до условий, соответствующих высоте 6100 м (атмосферное давление около 350 мм, парциальное давление кислорода 73 мм). В этих условиях при температуре 5°С через час после начала эксперимента воробьи показали увеличение уровня потребления кислорода в 2,2 раза по сравнению с основным обменом и сохранили способность к короткому активному полету. Температура их тела понизилась на 2°С. Лишь на «высоте» 7620 м они почти не могли летать, а на «высоте» 9140 м - даже стоять. Неакклиматизированные волнистые попугайчики также сохранили способность к полету на «высоте» 6100 м. Мыши в этих опытах становились вялыми уже на «высоте» 3700 м, а при «подъеме» до 6100 м впадали в коматозное состояние, снизив на 5 % потребление кислорода и на 10°С температуру тела (Tucker, 1968). Поскольку воробьи и мыши имеют сравнимые размеры тела и почти одинаковый уровень основного обмена, а их кровь характеризуется сходными величинами кислородной емкости, различия в их реакции на низкое давление могут быть объяснены только разницей в строении и функции легких у птиц и млекопитающих. Автор изложенных экспериментов, исходя из предположения, что газообмен у птиц, как и у млекопитающих, ограничен выравниванием парциальных давлений газов воздуха и крови, рассчитал степень насыщения кислородом артериальной крови. Оказалось, что на высоте 6100 м кровь воробья должна быть насыщена кислородом лишь на 24%. Эти же данные, рассчитанные из принципа противрточного газообмена (Schmidt-Nielsen, 1972), дают показатель насыщения 80%, что уже близко к нормальному. Таким образом, именно однонаправленный и непрерывный поток воздуха в легких при перекрестном типе газообмена между легочными и кровеносными капиллярами определяет возможность даже при низком давлении экстрагировать из воздуха такое, количество кислорода, которое обеспечивает поддержание нормальных (или близких к норме) функций организма.

Список используемой литературы

1. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных: Учебник для студентов вузов М.: «Аспект Пресс», 2005. - 304 е.: илл., табл.- (Серия «Классический университетеский учебник»)

2. Константинов В.М., Шаталов С.П. Сравнительная анатомия позвоночных животных М.: Академия, 2005. - 304 с. - ISBN: 5-7695-1770-0

3. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных1947 год. 540 с. 4-е издание испр. и доп. Учебник для биофаков университетов.

Размещено на Allbest.ru