Сучасні уявлення про еволюцію клітини

Размещено на http://www.allbest.ru/

КУРСОВА РОБОТА

СУЧАСНІ УЯВЛЕННЯ ПРО ЕВОЛЮЦІЮ КЛІТИНИ



Зміст

Вступ

1. Похождення життя на Землі

1.1 Креаціонізм

1.2 Теорія спонтанного зародження

1.3 Теорія стаціонарного стану

1.4 Теорія панспермії

1.5 Біохімічна еволюція

2. Еволюція клітини

2.1 Еволюція прокаріотичної клітини

2.2 Еволюція еукаріотичної клітини

2.2.1 Автогенетична гіпотеза (інвагінацій)

2.2.2 Ендосимбіотична гіпотеза

2.2.3 Синтетична гіпотеза

Висновок

Список літератури

Додаток А

Додаток Б

Додаток В

Додаток Д



Вступ

Клітимна -- структурно-функціональна одиниця всіх живих організмів, для якої характерний власний метаболізм та здатність до самовідтворення. Розрізняють два типи клітин: прокаріотичні, що не мають сформованого ядра, характерні для бактерій та архей, та еукаріотичні, в яких наявне ядро, властиві для всіх інших клітинних форм життя, зокрема рослин, грибів та тварин.

Згідно з астрономічними та геологічними даними вік Землі становить приблизно 4,5 -- 5 млрд. років. За палеонтологічними даними, прокаріоти на нашій планеті виникли біля 3,2 млрд років тому, тоді як еукаріоти є набагато молодшими -- їх вік становить лише біля 1,6 млрд років. Сьогодні в межах доменів бактерій та архей описано біля 40 тис. видів (хоча оцінки їх загальної кількості складають біля 10 млн видів), тоді як у домені еукаріотів -- біля 1,7 млн видів.

Еволюційна теорія є центральним принципом біології, що дозволяє нам осмислити приголомшливе розмаїття живого світу. Природно, в еволюційному підході є свої небезпеки: великі прогалини в наших знаннях ми заповнюємо міркуваннями, деталі яких можуть бути помилковими. Але, що ще більш важливо, кожен сучасний організм містить інформацію про ознаки живих організмів у минулому. Зокрема, існуючі нині біологічні молекули дозволяють судити про еволюційний шлях, демонструючи фундаментальну схожість між найбільш далекими живими організмами та виявляючи деякі відмінності між ними.



1. Похождення життя на Землі

1.1 Креаціонізм

Згідно з цією теорією, життя виникло внаслідок якоїсь надприродної події в минулому; її дотримуються послідовники майже всіх найбільш поширених релігійних течій. У 1650 р. архієпископ Ашер з м. Арма (Ірландія) обчислив, що бог створив світ в жовтні 4004 р. до н. е. І закінчив свою працю 23 жовтня о 9 ранку, створивши людину. Ашер отримав цю дату, склавши вік всіх людей, що згадуються в біблійній генеалогії від Адама до Христа («хто кого народив»). З точки зору арифметики це розумне, однак при цьому виходить, що Адам жив в той час, коли, як показують археологічні знахідки, на Ближньому Сході існувала добре розвинена міська цивілізація.

Традиційне іудейсько-християнське уявлення про створення світу, викладене в Книзі Буття, викликало і продовжує викликати суперечки. Хоч усі віруючі визнають, що Біблія - заповіт господа людям, з питання про довжину «дня», що згадується в Книзі Буття, існують розбіжності. Деякі вважають, що світ, і всі його організми були створені за шість днів тривалістю по 24 години. Вони відкидають будь-які інші точки зору і цілком покладаються на натхнення, споглядання і божественне прозріння. Інші християни не ставляться до Біблії як до наукової книги і вважають, що в Книзі Буття викладено в зрозумілій для всіх людей формі теологічне прозріння про створення всіх живих істот всемогутнім творцем. Для них опис створення живих істот швидше відноситься до відповіді на питання «чому?», а не «яким чином?» Якщо наука в пошуках істини широко використовує спостереження і експеримент, то богослов'я осягає істину через божественне прозріння і віру. Віра визнає речі, яким немає доказів в науковому значенні слова, тобто логічно не може бути суперечності між науковим і богословським поясненням створення світу, оскільки ці дві сфери мислення взаємно виключають одна іншу.

Процес божественного створення світу вважається таким, що відбувся однократно і тому недоступний для спостереження; цього досить, щоб винести всю концепцію божественного створення за рамки наукового обговорення. Наука займається тільки тими явищами, які піддаються спостереженню, і тому вона ніколи не зможе ні спростувати, ні довести цю концепцію[1].

1.2 Теорія спонтанного зародження

Ця теорія була поширена в древньому Китаї, Вавилоні і Єгипті як альтернатива креаціонізму, з яким вона співіснувала. Арістотель (384 - 322 до н.е.), якого часто називають засновником біології, дотримувався теорії спонтанного зародження. На основі власних спостережень він розвивав цю теорію далі, зв'язуючи всі організми в безперервний ряд - «сходи природи» (scala naturae).

Цим твердженням Арістотель підтримав більш раннє висловлювання Емпедокла про органічну еволюцію. Згідно з гіпотезою Арістотеля про спонтанне зародження, певні «частки» речовини містять деякий «активний початок», який при відповідних умовах може створити живий організм.

Аристотель був правий, вважаючи, що цей початок міститься в заплідненому яйці, але помилково вважав, що воно є в сонячному світлі, твані і гниючому м'ясі. З поширенням християнства теорія самозародження виявилася не в честі; її визнавали ті, хто вірив в чаклунство і т. п. Але ця ідея продовжувала існувати десь на задньому плані протягом ще багатьох віків.

Ван Гельмонт (1577-1644), вельми знаменитий вчений, описав експеримент, в якому він ніби створив за дві тижні мишей. Для цього потрібні були брудна сорочка, темна шафа і жменя пшениці. Активним початком він вважав людський піт.

У 1688 р. італійський біолог і лікар Франчесько Реді, що жив у Флоренції, підійшов до проблеми виникнення життя більш суворо і піддав сумніву теорію спонтанного зародження. Реді встановив, що білі черв'ячки, що з'являються на гниючому м'ясі - личинки мух. Провівши ряд експериментів, він отримав дані, підтверджуючі думку про те, що життя може виникнути тільки з попереднього життя (концепція біогенезу).

Ці експерименти, однак, не призвели до відмови від ідеї самозародження, і хоч вона дещо відійшла на задній план, вона продовжувала залишатися головною теорією в неклерикальному середовищі.

У той час як експерименти Реді, здавалося б, спростували теорію спонтанного зародження, перші мікроскопічні дослідження Антоні ван Левенгука посилили цю теорію стосовно мікроорганізмів.

Сам Левенгук не вступав в суперечки між прихильниками біогенезу і спонтанного зародження, однак його спостереження під мікроскопом давали їжу обом теоріям і, зрештою, спонукали інші вчених поставити експерименти для розв'язання питання про виникнення життя шляхом спонтанного зародження.

У 1765 р. Ладзаро Спаланцані провів наступний досвід: піддавши м'ясні і овочеві відвари тривалому кип'ятінню, він відразу ж їх запечатав, а потім зняв з вогню. Досліджуючи рідини через декілька днів, Спаланцані не виявив ніяких ознак життя. З цього він зробив висновок, що висока температура вбила всі форми живих істот, і без них ніщо живе вже не могло виникнути.

У 1860 р. проблемою походження життя зайнявся Луї Пастер. До цього часу він вже багато що зробити в мікробіології зумів вирішити проблеми, що загрожували шовкопрядінню і виноробству. Він показав також, що бактерії всюдисущі і що неживі матеріали легко можуть бути заражені ними, якщо їх належно не простерилізувати.

Внаслідок ряду експериментів, в основі яких лежали методи Спаланцані, Пастер довів справедливість теорії біогенезу і остаточно спростував теорію самозародження.

Однак підтвердження теорії біогенезу породило іншу проблему. Якщо для виникнення живого організму необхідний інший живий організм, то звідки ж узявся найперший живий організм? Чи Було це первинним самозародженням?[1]

1.3 Теорія стаціонарного стану

Згідно з цією теорією, Земля ніколи не виникала, а існувала вічно, вона завжди здатна підтримувати життя, а якщо і змінювалася, то дуже мало. Види також існували завжди.

Оцінки віку землі сильно варіювали - від приблизно 6000 років по розрахункам архієпископа Ашера до 5000 * 10⁶ років за сучасними оцінками, заснованими на обліку швидкостей радіоактивного розпаду. Більш довершені методи датування дають все більш високі оцінки віку Землі, що дозволяє прихильникам теорії стаціонарного стану вважати, що Земля існувала вічно. Згідно з цією теорією, види також ніколи не виникали, вони існували завжди і у кожного виду є лише дві альтернативи - або зміна чисельності, або вимирання.

Прихильники цієї теорії не визнають, що наявність або відсутність певних викопних залишків може вказувати на час появи або вимирання того або іншого вигляду, і приводять як приклад представника кистеперих риб - латимерію. Прихильники теорії стаціонарного стану затверджують, що тільки вивчаючи нині мешкаючі види і порівнюючи їх з викопними залишками, можна робити висновок про вимирання, проте і в таких випадках велика ймовірність, що він виявиться невірним. Використовуючи палеонтологічні данні для підтвердження теорії стаціонарного стану, її нечисленні прихильники інтерпретують появу викопних залишків в екологічному аспекті (збільшення чисельності, міграції в місця сприятливі для збереження залишків і т.д). Велика частина доводів на користь цієї теорії пов'язана з такими неясними аспектами еволюції, як значення розривів в палеонтологічному літописі, і вона найбільш детально розроблена саме в цьому напрямі.[1]

1.4 Теорія панспермії

Ця теорія не пропонує ніякого механізму для пояснення первинного виникнення життя, а висуває ідею про її неземне походження. Тому її не можна вважати теорією виникнення життя як таку; вона просто переносить проблему в якесь інше місце Всесвіту.

Теорія панспермії затверджує, що життя могло виникнути один або декілька разів в різний час в різних частинах Галактики або Всесвіті. Для обґрунтування цієї теорії використовуються багаторазові появи НЛО, наскельні зображення предметів, схожих на ракети і «космонавтів», а також повідомлення про ніби зустрічі з інопланетянами. Радянські і американські дослідження в космосі дозволяють вважати, що імовірність виявлення життя в межах Сонячної системи нікчемна, однак вони не дають ніяких відомостей про можливе життя поза цією системою. При вивченні матеріалів метеоритів і комет в них були виявлені багато які «попередники живого» - такі речовини, як ціаногени, синильна кислота і органічні сполуки, що можливо зіграли роль «насіння», що падало на голу Землю. З'явився ряд повідомлень про знаходження в метеоритах об'єктів, що нагадують примітивні форми життя, однак доводи на користь їх біологічної природи поки не здаються вченим переконливими. Також деякі прихильники теорії панспермії вважають, що життя занесене інопланетянами заради експерименту. І що зараз іноземні істоти спостерігають за життям і розвитком людства.[1]

1.5 Біохімічна еволюція

На думку багатьох біологів, в минулому стан нашої планети був мало схожий на сьогоднішній: ймовірно температура на поверхні була дуже високою (4000 - 8000С), і по мірі того, як Земля холонула, карбон і більшість тугоплавких металів конденсувалися і утворили земну кору; поверхня планети була, ймовірно, голою і нерівною, оскільки на ній внаслідок вулканічної активності, переміщень і стиснень кори, викликаної охолоджуванням, відбувалося утворення складок і розривів.

Вважають, що гравітаційне поле ще недостатньо щільної планети не могло втримувати легкі гази: водень, кисень, азот, гелій і аргон, і вони йшли з атмосфери. Але прості сполуки, що містять серед інших ці елементи (вода, аміак, CO2 і метан) повинні були затримуватись. Доти, поки температура Землі не впала нижче за 100C, вся вода знаходилася в пароподібному стані. Атмосфера була «відновною», про що свідчить наявність в найбільш древніх породах металів у відновленій формі (наприклад, двовалентне залізо). Більш молоді породи містять метали в окисленій формі (Fe³⁺). Відсутність кисню, ймовірно, була необхідною умовою для виникнення життя; як показують лабораторні досліди, органічні речовини (основа життя) набагато легше утворяться в атмосфері бідній на кисень.

У 1923р. А.І Опарін, виходячи з теоретичних міркувань, запропонував думку, що органічні речовини (можливо вуглеводи) могли створюватися в океані з більш простих сполук. Енергію для цих процесів постачала інтенсивна сонячна радіація, головним чином ультрафіолетове випромінювання, що падало на Землю до того, як утворився шар озону, який став затримувати велику її частину. На думку Опаріна, різноманітність простих сполук, що знаходилися в океанах, площа поверхні Землі, доступність енергії і масштаби часу дозволяють передбачити, що в океанах поступово нагромадилися органічні речовини і утворився «первинний бульйон», в якому могло виникнути життя.



Рис.1.1. Установка Мілера

У 1953 р. Стенлі Мілер у ряді експериментів моделював умови, що приблизно існували на первісній Землі. У створеній ним установці (рис.1.1) йому вдалося синтезувати багато які речовини, що мають важливе біологічне значення, в тому числі ряд амінокислот, аденін і простий цукор, такий як рибоза. Після цього Орджел в Інституті Солка в схожому експерименті синтезував нуклеотидні ланцюги довжиною в шість мономерних одиниць (прості нуклеїнові кислоти). креаціонізм зародження клітина ендосимбіоз

Пізніше виникло припущення, що в первинній атмосфері у відносно високій концентрації містився двоокис вуглецю. Нещодавні експерименти, проведені з використанням установки Мілера, в яку вмістили суміш CO₂ і H₂O, і тільки дуже малі кількості інших газів, дали такі ж результати, які отримав Мілер. Теорія Опаріна завоювала широке визнання, але вона не вирішує проблеми, пов'язані з переходом від складних органічних речовин до простих живих організмів. Саме в цьому аспекті теорія біохімічної еволюції представляє загальну схему, прийнятну для більшості біологів.

Опарін вважав, що вирішальна роль в перетворенні неживого в живе належала білкам. Завдяки амфотерності білків вони здатні до утворення колоїдних гідрофільних комплексів - притягають до себе молекули води, що створюють навколо них оболонку. Ці комплекси можуть відокремлюватись від водяної фази, в якій вони суспендовані, і утворювати свого роду емульсію. Злиття таких комплексів один з одним призводить до відділення колоїдів від середовища - процес, званий коацервацією. Багаті колоїдами коацервати, можливо, були здатні обмінюватися з навколишнім середовищем речовинами і вибірково нагромаджувати різні сполуки, особливо кристалоїди. Колоїдний склад даного коацервату, очевидно, залежав від складу середовища. Різноманітність складу «бульйону» в різних місцях вела до відмінностей в складі коацерватів і постачала таким чином сировину для «біохімічного природного відбору».

Передбачається, що в самих коацерватах вхідні в їх склад речовини вступали в подальші хімічні реакції; при цьому відбувалося поглинання коацерватами іонів металів і утворення ферментів. На межі між коацерватами і середовищем шикувалися молекули ліпідів, що призводило до утворення примітивної клітинної мембрани, що забезпечувала коацерватам стабільність. Внаслідок включення в коацерват первинної молекули, здатної до самовідтворення і внутрішньої перебудови покритого ліпідною оболонкою коацервата, могла виникнути первинна клітина. Збільшення розмірів коацерватів і їх фрагментація, можливо, вели до утворення ідентичних коацерватів, які могли поглинати більше компонентів середовища, так, що цей процес міг продовжуватися. Така ймовірна послідовність подій повинна була привести до появи примітивного самовідтворюючого гетеротрофного організму, що харчувався органічними речовинами первинного бульйону.

Найважче для цієї теорії пояснити появу здатності живих систем до самовідтворення. Гіпотези з цього питання поки малопереконливі.[1]



2. Еволюція клітини

2.1 Еволюція прокаріотичної клітини

Рис.2.1. Структура клітини бактерій

3,5 мільярдів років тому на Землі вже жили різноманітні мікроорганізми, що нагадують бактерій (рис.2.1). У відкладах цього віку з'являються перші строматоліти - особливі шаруваті осадові утворення, що формуються в результаті життєдіяльності мікробних спільнот. Тут же знайдені і самі скам'янілі мікроорганізми, що нагадують формою клітин деяких сучасних бактерій.[2]

На підставі вивчення викопних рештків бактерій і ціанобактерій припускають, що предковою клітинною формою була примітивна прокаріотична клітина. Клітини цього типу для забезпечення свого існування і розмноження спочатку використовували органічні молекули небіологічного походження. Першим актом у формуванні примітивних клітин було утворення мембрани, що оточувала речовини клітини.

В подальшому у примітивних прокаріотичних клітин стали розвиватися механізми синтезу та енергетичного забезпечення. Припускають, що перші прокаріотичні клітини володіли найбільш простими каталітичними системами, в результаті чого забезпечення їх енергією грунтувалося на бродінні. У подальшому окремі види прокаріотів клітин переключилися з бродіння на дихання, що сприяло ефективнішому отриманню енергії. Таким чином, еволюційні зміни прокаріотів клітин йшли по лінії розвитку у них різних метаболічних шляхів. Їх геном розвивався в напрямку формування «голих» молекул ДНК.[3]

Еволюційних змін у будові прокаріотів майже не відбувалось: усі їхні викопні форми не відрізняються від сучасних. Це пояснюють насамперед тим, що серед них немає багатоклітинних організмів, тобто прокаріоти нездатні до диференціації клітин та ускладнення організації. Внаслідок простої будови геному (єдина кільцева молекула ДНК) у них легко відбувається горизонтальний (між різними видами) транспорт спадкової інформації за допомогою переносу фрагментів ДНК вірусами-бактеріофагами з однієї бактеріальної клітини в іншу. Крім того, спадкові властивості бактеріальних клітин можуть значно змінюватися під впливом плазмід.[4]

На відміну від еукаріотичної клітини, прокаріотична клітина генерує енергію не за допомогою мітохондрій (які у неї відсутні), а за допомогою внутрішньої мембрани. В наслідок цього, прокаріотичній клітини не вистачить енергії для синтезу білків. Просте збільшення складок зовнішньої мембрани не особливо рятує становище (хоча й такі клітини відомі). З даним способом нарощування потужності збільшується і число помилок в роботі енергетичної системи. В клітині накопичуються небажані молекули, здатні її вбити. Все це привело до того, що прокаріотичні клітини так і залишилися в тисячі разів меншими за еукаріотичні та їх геномний матеріал в рази менший, ніж у досконаліших еукаріот.[5]



2.2. Еволюція еукаріотичної клітини

2.2.1 Автогенетична гіпотеза (інвагінацій)

Рис.2.2. Еукаріотична клітина

За гіпотезою інвагінацій, еукаріотична клітина (рис.2.2) походить від однієї аеробної прокаріотичної клітини. У цієї предкової клітини виникли впинання клітинної мембрани, внаслідок поглиблення впинання утворилися тільця (первинні органели), пов'язані з клітинною мембраною і своїм генетичним матеріалом. Вони мали ферменти, які забезпечували аеробне окиснення. У частини клітин були й тільця, які забезпечували фотосинтез. Потім одне з них (центральна ядерна частина) поступово втратило свої окиснювальні і фотосинтезуючі функції, його генетичний апарат ставав все складнішим у структурному й функціональному відношенні.

Окислювальні та фотосинтезуючі функції збереглися й посилилися в інших тілець, які перетворилися на відповідно на мітохондрії та пластиди. Потім утворилися додаткові випинання внутрішніх мембран, що призвело до утворення крист мітохондрій. Генетичний апарат органел значною мірою редукувався.

Інвагінаційна гіпотеза дає змогу приблизно пояснити походження подвійних мембран ядра, мітохондрій і пластид. Прикметно, що, коли в прокаріотів є внутрішньоклітинні мембрани, вони утворюються у вигляді впинання клітинної мембрани.[6]

2.2.2 Ендосимбіотична гіпотеза

Наприкінці XIX ст. видатний ботанік та фізіолог рослин М. С. Цвєт, на основі спостережень поділу хлоропласту та ядерця у зеленої водорості Spirogyra висловив припущення, що клітини рослин можливо являють собою симбіотичний утвір з клітини-господаря та бактеріальних внутрішньоклітинних симбіонтів, які відомі як хлоропласти та ядерця. Це припущення у 20-40-х роках ХХ ст. було детально розроблено, в першу чергу, К. С. Мережковським у так звану ендосимбіотичну гіпотезу походження еукаріотичної клітини. Проте ідеї К. С. Мережковського не знайшли підтримки у широкого загалу біологів. Гіпотезу ендосимбіотичного походження еукаріотів називали вражаючим витвором людської фантазії", «луна-парком», «непристойною темою у колі освічених біологів». У 60-х роках гіпотеза ендосимбіотичного походження еукаріотичної клітини була заново сформульована американською дослідницею Л. Маргеліс.[7]. Деякі хронологічні віхи становлення гіпотези подані у додатку А.

Згідно з гіпотезою Мережковського-Маргеліс, еукаріотична клітина виникла внаслідок кількох ендосимбіозів: гіпотетична прокаріотична анаеробна клітина, здатна до фагоцитозу, захопила, проте не перетравила, а зберегла в цитоплазмі, аеробну гетеротрофну бактерію, яка трансформувалась в мітохондрію. Далі клітина-господар, що містила мітохондрію, вступила в симбіоз з рухливою спірохетоподібною гетеротрофною бактерією, яка дала початок джгутику. Після цього внаслідок автогенетичного процесу, пов'язаного з утворенням глибоких інвагінацій плазмалеми, навколо нуклеоїду клітини-господаря утворилось ядро. Далі базальні тіла джгутиків трансформувались в центри організації веретена поділу, внаслідок чого виник спочатку мітоз, а потім його модифікація -- мейоз, разом із статевим процесом. Виникла перша гетеротрофна еукаріотична клітина. Нащадки цієї клітини, еволюція яких пішла по шляху вдосконалення фагоцитозу, дали початок тваринам. Ті ж нащадки, які еволюціонували в напрямку удосконалення осмотрофного живлення, дали початок грибам. Симбіоз гетеротрофної еукаріотичної клітини з синьозеленою водорістю призвів до появи рослин, оскільки симбіотична синьозелена водорість надалі трансформувалась у пластиду.[8]Схема розвитку еукаріотичної клітини за даною гіпотезою подана у додатку Б.

Ендосимбіози, при яких в еукаріотичну клітину-хазяїна включався прокаріотичний симбіонт, що надалі трансформувався в клітинну органелу, називають первинними. На основі молекулярно-таксономічних досліджень наприкінці ХХ ст. було встановлено, що у світі еукаріотів первинні симбіози відбулися лише двічі. При першому ендосимбіозі прокаріотична бактерія, схожа з альфа-протеобактеріями, вступила в симбіоз з фаготрофним джгутиконосцем з царства гіпохондріат і трансформувалась у мітохондрію з трьома типами крист -- дископодібними, трубчастими та пластинчастими. Подальша морфологічна еволюція мітохондрії відбувалася поступово, майже паралельно з клітиною-господарем. Так, у тубулокристат дископодібні кристи були редуковані, а збереглися трубчасті та інколи разом з ними -- пластинчасті кристи. У платикристат були втрачені як дископодібні, так і трубчасті кристи, а збереглися лише пластинчасті (за винятком відділу Haptophyta).

Другий первинний ендосимбіоз відбувся між прокаріотичним оксигенним фотоавтотрофом -- синьозеленою водорістю, та гетеротрофним організмом з царства платикристат. Як наслідок, виникла перша еукаріотична клітина, здатна до оксигенного фотосинтезу -- так звана «протоводорість», тобто утворились рослини. У «протоводорості» пластида була вкрита двома мембранами, з яких внутрішня являла собою мембрану прокаріотичного ендосимбіонту -- синьозеленої водорості, а зовнішня була похідною від плазмалеми клітини-господаря, і ймовірно являла собою видозмінену мембрану травної вакуолі, в яку потрапив ендосимбіонт.

«Протоводорість» дала початок трьом паралельним гілкам рослин з первинно симбіотичними пластидами -- глаукоцистофітовим водоростям (Glaucocystophyta), червоним водоростям (Rhodophyta) та зеленим водоростям (Chlorophyta). Всі ці три відділи зберігають пластиди, що оточені лише двомембранною оболонкою. Глаукоцистофітові водорості зберігають цікаву атавістичну ознаку -- між зовнішньою та внутрішньою мембраною пластиди розташовується шар муреїну -- речовини, характерної для клітинних оболонок більшості евбактерій, і, зокрема, синьозелених водоростей. Відділ глаукоцистофітових є сліпою гілкою еволюції рослин.

Пластиди червоних водоростей -- родопласти -- також зберігають деякі яскраві ознаки спорідненості із синьозеленими водоростями, зокрема, особливі так звані фікобілінові пігменти. Пластиди зелених водоростей -- хлоропласти -- зберігають найменше фенотипічних рис схожості із прокаріотичним ендосимбіонтом. Від зелених водоростей беруть початок вищі рослини, причому всі вони зберігають первинно симбіотичні хлоропласти.

Червоні та зелені водорості неодноразово ставали ендосимбіонтами гетеротрофних еукаріотів з різних царств -- дискокристат, тубулокристат та платикристат. Симбіози, що відбувалися за сценарієм «еукаріотичний хазяїн + еукаріотичний ендосимбіонт» називають вторинними. Внаслідок вторинних ендосимбіозів виникла велика група відділів водоростей із вторинно симбіотичними пластидами. Вторинно симбіотичні пластиди, на відміну від первинно симбіотичних, одягнені переважно чотирма мембранами, з яких внутрішня мембрана є залишком плазмалеми синьозеленої водорості (первинного ендосимбіонту), друга мембрана -- видозміненою мембраною травної вакуолі господаря первинного ендосимбіонта (червоної або зеленої водорості), який є водночас вторинним ендосимбіонтом, третя мембрана -- власне плазмалемою вторинного ендосимбіонта, четверта, зовнішня мембрана -- плазмалемою господаря вторинного ендосимбіонта.

Цитоплазма, яка перебуває у проміжку між другою та третьою мембраною, так званий перипластидний простір, є редукованою цитоплазмою вторинного ендосимбіонта, і у деяких випадках зберігає 80S рибосоми та редуковану ендоплазматичну сітку. Зовнішні (третю та четверту) мембрани вторинно симбіотичних пластид називають хлоропластною ендоплазматичною сіткою.

Проте особливо цікавим є той факт, що у двох відділах водоростей із вторинно симбіотичними пластидами -- хлорарахніофітових (Chlorarachniophyta) та криптофітових (Cryptophyta) -- у перипластидному просторі зберігається навіть редуковане ядро вторинного ендосимбіонта -- нуклеоморф. Нуклеоморф оточений двомембранною оболонкою і містить ДНК, яка по наявним у нуклеоморфі генам у хлорарахніофітових споріднена з ядерною ДНК зелених водоростей, а у криптофітових -- з ядерною ДНК червоних водоростей.

У деяких водоростей, зокрема, у евгленофітових, вторинно симбіотичні пластиди вкриті не чотирма, а лише трьома мембранами. Вважається, що у цих водоростей одна з зовнішніх мембран пластиди була вторинно втрачена. Відомі випадки, коли пластиди (як первинно, так і вторинно симбіотичні) редукувалися, і тоді виникали вторинно гетеротрофні таксони. Зокрема, доведена вторинна редукція пластид у тварин з типу Apicomplexa, пращурами яких були фотоавтотрофні динофітові водорості (Dinophyta).

Є також дані, які дозволяють припустити, що оомікотові гриби (Oomycota) утворились внаслідок вторинного переходу до гетеротрофного типу живлення від однієї з груп водоростей-тубулокристат. Крім того, вторинно гетеротрофні таксони низьких та середніх рангів (від видів до порядків і навіть класів) відомі майже в кожному відділі водоростей, а також серед вищих рослин.

Поширення пластид через вторинні ендосимбіози обумовило виникнення значної кількості відділів водоростей. Наприклад, якщо водорості з первинно симбіотичними пластидами представлені лише трьома відділами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водорості зі вторинно симбіотичними пластидами належать до 12 відділів. Серед них два відділи зберігають нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 відділів мають чотиримембранні вторинно симбіотичні пластиди без нуклеоморфу, що походять від червоних водоростей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофітові водорості мають тримембранні пластиди, пращурами яких є зелені водорості. У Dinophyta пластиди утворювались неодноразово, як внаслідок симбіозів з зеленими водоростями, так і навіть внаслідок третинних симбіозів зі вторинно симбіотичними фотоавтотрофами.[9]Схема первинних і вторинних ендосимбіозів подана у додатку В.

Свідчення, яке доводять, що мітохондрії і пластиди з'явились як результат ендосимбіозів, вказані нижче:

Загальна схожість за формою, розміром, ультраструктурою мембран мітохондрій та бактерій, специфічними ферментними комплексами, хлоропластів та синьозелених водоростей;

Як мітохондрії, так і пластиди містять ДНК, відмінну від ДНК ядра клітини і подібну до ДНК бактерій (тобто, з малою кількістю нуклеотидів та без гістонної організації);

Формування пластид та мітохондрій у клітині подібний до бінарного поділу бактерій. Неможливість утворення пластид та мітохондрій de novo;

Подібність на ультраструктурному та біохімічному рівні, наприклад присутність тилакоїдів та специфічних хлорофілів, дуже нагадують такі утвори у ціанобактерій;

Відсутність повторів у деяких мітохондріальних та бактеріальних геномах, наявність поліцистронної транскрипції;

Наявність у пластидах та мітохондріях власного білкового синтезу;

Білковий синтез бактерій, хлоропластів, мітохондрій на рибосомах 70 S можна розділити еритроміцином, синтоміцином, у той час коли циклогексимід, пригнічувач синтезу для евкаріотичних 80 S рибосом, на бактеріальні та пластидні геноми не діє;

Збереження серед евкаріотів, які отримали свої пластиди безпосередньо від бактерій (відомі, як Primoplantae), водорості глаукоцистофіти мають ціанопласти, які містять пептидоглікан муреїн між оболонками та за будовою нагадують ціанобактерій.[10]

Можливий вторинний ендосимбіоз (тобто, з використанням пластиди у евкаріотичному організмі) спостерігався експериментально Okamoto & Inouye (2005). Наприклад, гетеротрофний найпростіший організм Hatena діє як хижак, поки не заковтне зелену водорість, яка втрачає свої джгутики, цитоскелет і інші структури, а Hatena, будучи у цьому випадку моделлю хазяїна, перемикається на фотосинтетичний метаболізм, набуває здатності рухатися у напрямку світла (фототаксису) та втрачає свій апарат, що використовувався для підтримання стратегії гетеротрофного живлення.[9]

Деякі свідчення проти теорії ендосимбіозу:

ДНК мітохондрій не завжди кільцева, а часто має лінійну форму, чого ніколине спостерігається у прокаріот. У деяких мітохондріях та хлоропластах відмічено сплайсинг.

Мітохондрії та пластиди, виділені поза клітиною, не здатні до самостійного існування;

Особливості механізмів елонгації, реплікації, транскрипції та ініціації у мітохондріях;

Своєрідність механізму білоксинтезуючого апарату мітохондрій, зокрема, будова рибосом (рибосоми мають варіабельну структуру та вагу від 55 S до 75 S;

Неможливість пояснення виникнення гігантських мітохондрій та існування особливої мітохондріальної системи кінетопластид.

Саме тому наразі вченими приймається синтетична гіпотеза походження евкаріот, що має риси як автогенетичної, так і ендосимбіотичної теорії та пояснює виникнення евкаріотичної клітини шляхом послідовних симбіозів, самостійного виникнення та вдосконалення певних систем (наприклад, ядерного апарату) та зазначає важливу виняткову еволюційну роль горизонтального переносу генів.[9]

2.2.3 Синтетична гіпотеза

Численні перевірки ендосимбіотичної гіпотези, виконані з широким використанням електронної мікроскопії, мікрохімічних та молекулярно-генетичних методів, з одного боку, підтвердили гіпотезу ендосимбіотичного походження мітохондрій та пластид, з іншого -- автогенетичну гіпотезу походження ядра та більшості одномембранних клітинних органел. Таким чином, на початку XXI ст. теорія походження еукаріотів сформувалась на основі синтезу обох гіпотез -- як автогенетичної, так і ендосимбіотичної, і отримала назву синтетичної гіпотези походження еукаріотів.

Сьогодні вважають, що першим кроком на шляху виникнення еукаріотів було утворення у гіпотетичного прокаріотичного пращура численних внутрішніх інвагінацій плазмалеми, які, з одного боку, замкнули прокаріотичний нуклеоїд у двомембранну оболонку (тобто утворили морфологічно оформлене ядро), а з іншого -- призвели до утворення ендоплазматичної сітки та похідного від неї комплексу Гольджі, а також травних вакуолей та їх похідних -- лізосом.

На другому етапі, внаслідок горизонтального переносу гену, що кодує білок тубулін від спірохетоподібних бактерій, примітивні еукаріоти набули здатності до синтезу тубулінових мікротрубочок.[7]

В результаті у еукаріотів з'явився цитоскелет, джгутики з базальним тілами, веретено поділу, мітоз. Базальні тіла джгутиків надалі у частини представників трансформувалися у клітинний центр, а порушення нормального мітозу (зокрема, скорочення інтерфази) призвели до виникнення мейозу і пов'язаного з ним статевого процесу. Група первинно безмітохондріальних еукаріотів сьогодні розглядається як перше, найпримітивніше царство еукаріотів -- Hypochondria (Домітохондріальні, або Гіпохондріати). Всі гіпохондріати є одноклітинними гетеротрофами з тваринною стратегією живлення.

На третьому етапі еукаріотична клітина утворила симбіотичний комплекс з прокаріотичною клітиною, схожою із сучасними альфа-протеобактеріями. Ця прокаріотична клітина надалі трансформувалась у мітохондрію. За результатами як цитологічних, так і молекулярних досліджень, найдавнішими мітохондріальними еукаріотами вважаються ті, які мають мітохондрії з особливими дископодібними кристами. Група мітохондріальних еукаріотів з дископодібними кристами прийнята як таксон рангу царства -- Discicristates (Дискокристати). В основі царства дискокристат знаходяться первинно гетеротрофні організми. На четвертому етапі еукаріоти розділилися на дві великі групи. Одна з цих груп має мітохондрії з трубчастими кристами, і складає царство Tubulocristates (Тубулокристати, трубчастокристні), друга -- мітохондрії з переважно пластинчастими кристами, і приймається як царство Platycrsitates (платикристати, платівчастокристні). Подібно до дискокристат, в основі філ тубуло- та платикристат знаходяться первинно гетеротрофні організми із тваринною стратегією живлення.

На п'ятому етапі в еукаріотичному світі з'явилися перші рослини. За даними молекулярної та клітинної біології, ця подія пов'язана з симбіозом гетеротрофного еукаріота-платикристати з фотоавтотрофним прокаріотом -- синьозеленою водорістю. Як наслідок цього симбіозу утворилась пластида, оточена двома мембранами, яка отримала назву первинно симбіотичної пластиди. Подальша дивергенція організмів з первинно симбіотичними пластидами обумовила виникнення у межах філи платикристат групи фотоавтотрофних відділів, які склали підцарство Plantae -- рослини. Дивергенція гетеротрофних платикристат за типами живлення зумовила виникнення з одного боку, відділів з осмотрофним живленням -- підцарства Fungi (гриби), з іншого -- таксонів з фаготрофним живленням, що склали підцарство Animalia -- тварини.

Велика радіація тубулокристат відбувалась майже паралельно з платикристатами, проте була пов'язана не стільки з еволюцією за типами живлення, скільки з еволюцією клітинних покривів та джгутикового апарату. В основі тубулокристат залишились амебоїдні організми, які складають підцарство Ameboflagellates (амебо-флогеляти). Дві прогресивніші філи представляють, з одного боку, таксони зі специфічними, альвеольованими покривами -- Alveolates (альвеоляти), та з іншого -- зі специфічними субмікроскопічними тричленними.[9].Схема розвитку живих організмів подана у додатку Д.



Висновок

Життя - одне з найскладніших та найзагадковіших явищ на Землі. Його походження є питанням, над яким уже не одну тисячу років тривають суперечки між матеріалістами та ідеологістами. Безсумнівно, походження та розвиток живої матерії нерозривно пов'язані з утворенням та вдосконаленням клітини, адже клітини є найпростішою структурною одиницею будь-якого організму.

Гіпотез походження прокаріотів не багато, та й вони не дуже переконливо пояснюють їх виникнення. Вважається, що перші прокаріоти пішли від предкової прокаріотиної клітини, яка харчувалась органічними речовинами, синетозованими у навколишньому середовищі.

Вподальшому прокаріоти могли відіграти роль у становленні еукаріотичної клітини. На цій думці сформована гіпотеза Мережковського-Моргуліс - гіпотеза ендосимбіозів. Вона говорить, що еволюція еукаріотичної клітини відбувалась у декілька етапів на основі симбіозу (мутуалізму) декількох прокаріотичних клітин.

Щодо походження еукаріотичних клітин існує ще автогенетична гіптеза (інвагінацій), яка стверджує, що клітинні органели утворились від плазматичної мембрани внаслідок вгинаннь певних її ділянок з подальшою їх диференціацією та спеціалізацією.

У цих двох гіпотезах походження еукаріотичної клітини були свої переваги та недоліки, тому на початку ХХІ століття сформувалась синтетична гіпотеза походження клітини, яка базується як на гіпотезі ендосимбіозів, так і на автогенетичній гіпотезі.



Список літератури

1. Тейлор Д., Грин Н., Стаут У., Биология: В 3-х т. Т.3:Пер. с англ./Под ред. Р.Сопера - 3-е изд., -- М.:Мир, 2005. - 451 с., ил.

2. Марков А., Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы /М.: Астрель : CORPUS, 2010. - 527 с.

3. Пехов А. П., Биология с основами экологии. Серия «Учебники для вузов. Специальная литература» -- СПб.: Издательство «Лань», 2000. -- 672 с.

4. Кучеренко М.Є., Вервес Ю.Г., Балан П.Г., Войціцькій В.М., Загальна біологія. Підручник. -- К.: Генеза, 2001. -- 160 с.

5. http://wwlife.ru/index.php/main/itemlist/tag/Происхождение%20прокариот

6. Мотузний В.О., Біологія: Навч.посіб. / За ред. О. В. Костильова. - 2-ге вид.,стер. - К.: Світ успіху, 2009. - 751 с.: іл.

7. Костіков І. Ю., Джаган В. В., Демченко Е. М., Бойко О. А., Бойко В. Р., Романенко П. О., Ботаніка. Водорості та гриби. -- Київ, 2004. - 357 с.

8. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ. -- М.: Мир 1983.- 352 с.

9. http://uk.wikipedia.org/wiki/Ядерні

10. Мережковский К.С., Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов // Уч. зап. Казанского ун-та. -- 1909. -- Т. 76. - 102 с.

Додаток А

Таблиця, що показує деякі хронологічні віхи становлення гіпотези ендосимбіозу

Дата	Відкриття
1883 -- 1903	Шимпер (Schimper, 1883) та Цвєт (Tswett, 1896), припускають можливість симбіотичного походження зелених рослин через об`єднання з організмом, забарвленим у зелений колір, Фамінцин (1891) піднімає питання про симбіотичні відношення водоростей та тварин.
1905	К. С. Мережковський робить припущення щодо виникнення пластид від синьозелених водоростей, теорія симбіогенезису
1909-1910	теорія двох плазм Мережковського (мікоплазми та амебоплазми), як основа симбіогенезису. Постулювання семи симбіотичних актів.
1924	розвиток Козо-Полянським поглядів Мережковського. «органоиды клетки не являются продуктами дифференциации, но представляют результат суммирования, присоединения и внедрения со стороны перед тем автономных и ведших самостоятельное существование жизненных единиц»
1959	Стокінг та Гіффорд (Stocking and Gifford) виявили ДНК у хлоропласті
1967-1970	відновлення та розвиток теорії ендосимбіозу Саган-Маргуліс (Sagan 1967, Margulis 1968, 1970). Постулювання Рейвном (Raven, 1970) дев`яти кроків виникнення пластид.
1972	Піготт та Карр (Pigott and Carr, 1972) вперше встановили спорідненість пластидної та бактеріальної ДНК, порівнюючи пластидну ДНК Euglena sp. та ціанобактерії.
1975	Бонен та Дулітл (Bonen and Doolittle, 1975) показали, що пластидні гени Porphyra близькі до генів ціанобактерій, підтримуючи ендосимбіотичне походження. Роботи Кавальє-Сміса (Cavalier-Smith, 1975) та Тейлора (Taylor, 1975).
1981	Маргуліс (Margulis, 1981) представляє симбіотичну гіпотезу про походження джгутика евкаріотичної клітини.
1986	Пейс та ін (Pace et al., 1986) на основі аналізу досліджень рибосомальної РНК підтримують ендосимбіотичну гіпотезу.
1991	дослідження Согін (Sogin et al, 1991) еволюції РНК, підтвердження ендосимбіотичної гіпотези.
З 1991 року і до нашого часу	розшифрування пластидного та ядерного геному, цитологічні дослідження, накопичення інформації та перебудова існуючих філогенетичних дерев.



Додаток Б

Схема розвитку еукаріотичної клітини за гіпотезою ендосимбіозу

Схема еволюції еукаріотичних клітин.1 -- утворення подвійної мембрани ядра,2 -- придбання мітохондрій,3 -- придбання пластид,4 -- входження клітини, що утворилася, (фотосинтезуюча еукаріотична) до складу нефотосинтезуючої еукаріотичної (наприклад, у ході еволюції криптофітових водоростей),5 -- вхождення клітини, що утворилася, знову до складу нефотосинтезуючої (наприклад, при ендосимбіозі цих водоростей з інфузоріями).



Додаток В

Схема первинних і вторинних ендосимбіозів



Додаток Д

Схема розвитку живих організмів

Размещено на Allbest.ru

...