Обонятельная сенсорная система

Размещено на http://www.allbest.ru/

Обоняние

Дистантная хеморецепция у позвоночных и человека представлена обонятельной чувствительностью, служащей для ориентации и межвидовой коммуникации, а также сигнализирующей о наличии биологически значимых химических сигналов в окружающей среде.

Периферический отдел обонятельной системы позвоночных представлен обонятельной выстилкой, расположенной у низших представителей в глубине носовых ямок, или мешков, а у высших -- в полости носа.

Обонятельный эпителий позвоночных имеет толщину от 30 до 200 мкм. Он состоит из клеток трех типов: рецепторных, опорных и базальных (рис. 4.37). Апикальные поверхности опорных клеток низших позвоночных, включая костистых рыб, несут либо реснички, либо микровиллы. У высших позвоночных опорные клетки не имеют ресничек и снабжены только микровиллями. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность эпителия. Обонятельные рецепторные клетки у позвоночных являются первичночувствующими.

У большинства позвоночных в обонятельной выстилке имеются рецепторные клетки жгутикового типа. Первичные процессы хеморецепции, по--видимому, осуществляются на мембране жгутиков: разрушение последних исключает хеморецепторную функцию, которая восстанавливается по мере их регенерации.

Широко распространены обонятельные рецепторные клетки и клетки микровиллярного типа. Вершина их периферического отростка не имеет жгутиков, а снабжена пальцевидными выростами цитоплазмы, называемыми микровиллами. Микровиллы короче жгутиков (3--5 мкм), не содержат фибриллярного аппарата. У круглоротых и костистых рыб микровиллярные рецепторы существуют в обонятельном эпителии наряду со жгутиковыми. У хрящевых и двоякодышащих рыб обнаружены только микровиллярные рецепторы.

Ультраструктура обонятельных клеток наземных позвоночных существенно не отличается от таковой водных позвоночных. У всех наземных позвоночных -- от амфибий до млекопитающих -- сохранились оба типа рецепторов с той особенностью, что в носовой обонятельной выстилке есть только жгутиковые рецепторы, тогда как микровиллярные сохранились лишь в сошниково-носовом (якобсоновом) органе, который у человека редуцируется в эмбриональном периоде.

Таким образом, обонятельные рецепторы всех позвоночных независимо от филогенетического уровня развития и особенностей среды обитания имеют принципиально общий тип строения.

Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы. Как правило, у позвоночных имеются две симметрично расположенные обонятельные луковицы. Внутри каждой из них расположена полость, или желудочек. Клеточное строение обонятельных луковиц всех позвоночных в общем сходно.

Рис. 1. Ультраструктура обонятельного эпителия млекопитающих

1 -- базальная клетка, 2 -- центральный отросток обонятельной клетки, 3 -- рецепторная клетка, 4 -- опорная клетка

Рис. 2. Схема нейронных связей в обонятельной луковице

Различают шесть клеточных слоев (рис. 1), расположенных концентрически. I слой состоит из волокон обонятельных нейронов. Окончания волокон образуют синаптические контакты с отростками нескольких типов клеток, основную часть которых составляют

В клубочках (гломерулах) аксоны обонятельных рецепторов оканчиваются на первичных дендритах (D1) митральных клеток. Перигломерулярные клетки и клетки--зерна образуют реципрокные синапсы с первичными г. вторичными (D2) дендритами митральных клеток. К -- коллатерали. Направление синаптической передачи показано стрелками.

Митральные клетки

Терминалы обонятельных нейронов первого порядка и дендриты клеток луковицы образуют сферические переплетения, названные клубочками, или гломерулами (II слой). В клубочках, видимо, происходит суммация возбуждения. Тела митральных клеток образуют IV слой, по обе стороны которого расположены наружный (III) и внутренний (V) сетевидные слои. В III слое находятся многочисленные синапсы и тела пучковых клеток. V слой также представляет собой переплетение отростков нервных клеток. В VI слое, называемом зернистым, располагаются тела клеток - зерен. У разных групп позвоночных существуют особенности в цитоархитектонике обонятельных луковиц.

У млекопитающих волокна непосредственно из обонятельной луковицы идут в несколько образований конечного мозга: в обонятельный бугорок, переднее обонятельное ядро, препириформную и преамигдалярную кору, а также в медиальные и корковые ядра миндалевидного комплекса. Названные области мозга, так же как и образования, получающие обонятельную информацию через несколько синаптических переключении (гиппокамп, пириформная кора и др.), осуществляют интеграцию обонятельных сигналов с афферентацией других модальностей, в результате чего формируются сложные поведенческие акты, контролируемые лимбической системой мозга.

Современные представления о механизмах хеморецепции базируются на том, что в основе первичных процессов лежит адсорбция молекул адекватных раздражителей на хеморецепторной мембране клетки, которая обладает активными рецептивными центрами или участками, состоящими из специфических белков и способными вступать в связи с активными группировками молекул, атомами или ионами раздражителя. Поверхность хеморецепторов, как правило, покрыта слоем слизи, которая является структурированным матриксом, контролирующим доступность рецептивной поверхности для молекул раздражителя и способным изменять условия рецепции. обонятельный запаховый рецепция животный

Теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействий: контактный перенос заряда при соударении молекул запахового вещества с рецептивным участком и образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда. Постоянным компонентом образующихся комплексов являются белковые молекулы рецепторов, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков.

Обоняние - сложный процесс восприятия запахов специальным органом. У животных обоняние играет очень важную роль в процессе поиска пищи, стойла, гнезда, полового партнера.

Периферическая часть обонятельного анализатора располагается в обонятельной зоне носовой полости. В этом эпителии выделяют опорные клетки, вырабатывающие слизь, в которой растворяются пахучие вещества, и обонятельные клетки, обращенные к поверхности, заканчивающиеся булавой с ресничками. Реснички обеспечивают лучший контакт с пахучими веществами за счет их подвижности.

Механизм обонятельной рецепции

При контакте молекул пахучего вещества со слизью они растворяются в ней и становятся воспринимаемыми. Затем эти вещества реагируют с ферментами мембран чувствительных клеток по принципу «ключ-замок» и вызывают в них потенциал действия.

Далее нервный импульс (величина которого зависит от концентрации пахучего вещества) передается по очень сложной цепи в кору больших полушарий:

1 - рецепторы носовой полости;

2 - нервные волокна;

3 - обонятельные луковицы мозга;

4 - обонятельный тракт;

5 - обонятельный треугольник;

5^а - обонятельные извилины основания мозга;

6 - аммоновы рога, расположенные над 3-м мозговым желудочком;

7 - различные зоны коры больших полушарий.

Порог чувствительности зависит от количества и плотности обонятельных клеток - у млекопитающих (в среднем) - 80 тыс/мм² (макросматики). Так, у собак - 125-220 млн. всего этих клеток, а у птиц - 20 тыс. (микросматики).

Лошади отличают запахи самых незначительных количеств в воде. Крупный рогатый скот ощущает NН₃ в разведении 1:100 000. Собака - 1 молекулу пахнущего вещества в 1 мл воды.

Размещено на Allbest.ru