Биология размножения азовского пузанка (Alosa caspia tanaica) в нижнем течении реки Кубань

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

Кубанский государственный университет

Факультет биологический

Кафедра водных биоресурсов и аквакультуры

Направление 110900.62 Водные биоресурсы и аквакультура

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА БАКАЛАВРА

Тема:

Биология размножения азовского пузанка (Alosa caspia tanaica) в нижнем течении реки Кубань

Работу выполнил Д.В. Шумейко

Научный руководитель, к.б.н.,

доцент М.Х. Емтыль

Краснодар - 2014

РЕФЕРАТ

Выпускная квалификационная работа 44 с., 3 ч., 8 табл., 20 рис., 36 источников, 1 прил.

Азовский пузанок, биология размножения, река кубань, самки, самцы, гонады, половая структура, гонадо-соматический индекс, стадия зрелости, порционный нерест, икринки

Объектом исследования являются особенности биологии размножения азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань.

Цель работы - получение данных по биологии размножении азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань.

В процессе работы исследуются: половая и возрастная структуры, динамика линейного и массового роста, упитанность по Фультону и Кларк, степень зрелости половых продуктов, коэффициент зрелости, гонадо-соматический индекс, степень ожирения и степень наполнения пищеварительного тракта.

Применялись полевые и лабораторные исследования общепринятыми методами.

В данной работе приведены особенности биологии размножения азовского пузанка в условиях зарегулирования стока реки Кубань на примере выборок 5 апреля, 18 апреля и 5 мая 2013 г.



СОДЕРЖАНИЕ

Введение

1. Аналитический обзор

1.1 Систематическое положение

1.2 Морфологические признаки и линейно-массовая характеристика

1.3 Географическое распространение и экология обитания

1.4 Размножение и развитие

1.5 Питание

1.6 Хозяйственное значение

1.7 Описание района исследования

2. Материал и методы исследования

3. Биология размножения азовского пузанка (Alosa caspia tanaica) в нижнем течении реки Кубань

3.1 Возрастная, половая структура и линейно-массовая характеристика рыб, идущих на нерест

3.2 Особенности созревания половых продуктов и стадии зрелости гонад

3.3 ГСИ

3.4 Диаметр и масса икринок

3.5 Абсолютная плодовитость

3.6 Показатели физиологического состояния нерестового стада азовского пузанка

3.7 Современные гидрологические и гидрохимические условия нижнего течения реки Кубань, влияющие на нерест азовского пузанка

Заключение

Библиографический список

Приложение А Замеры и расчеты количества икринок



ВВЕДЕНИЕ

Условия, сложившиеся в водоёмах страны, в частности в Азово-черноморском бассейне, в результате хозяйственной деятельности человека, привели к уменьшению объёма воспроизводства и промысла ценных видов рыб. В связи с этим необходимо искать альтернативные виды рыб для промысла. Одним из них является азовский пузанок, чья популяция в настоящее время мало изучена и имеет большой потенциал для промысла.

Пузанок в Краснодарском крае обитает в восточной части Черного моря, в Азовском и в лиманах дельты Кубани и дельте Дона. Особый интерес заключается в том, что пузанок всегда считался полупроходной рыбой, но в последние десятилетия стал заходить на нерест в реку Кубань, достигая Федоровского гидроузла, где раньше почти не отмечался.

В связи с изменением условий, мест нереста и отсутствием современных исследований данного вида, появляется необходимость исследования его биологии размножения.

Целью выпускной квалификационной работы является изучение современной биологии размножения азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань.

Для реализации цели данной работы были поставлены следующие задачи:

- определить возрастную и половую структуру рыб;

- определить линейно-массовую характеристику рыб;

- рассчитать гонадо-соматические индексы рыб;

- измерить диаметры и массы икринок рыб;

- рассчитать абсолютную плодовитость рыб;

- оценить физиологическое состояние рыб;

- проанализировать влияние зарегулирования стока реки Кубань на нерестовое стадо азовского пузанка.



1. Аналитический обзор

1.1 Систематическое положение

По современной систематике азовский пузанок (рисунок 1) имеет следующее систематическое положение [Емтыль, Иваненко, 2002]:

Тип: Хордовые - Chordata

Подтип: Черепные - Craniata

Н/класс: Челюстноротые - Gnаthostomata

Класс: Костные рыбы - Osteichtyes

Н/отряд: Клюпеоидные - Clupeomorpha

Отряд: Сельдеобразные - Clupeiformes

Семейство: Сельдевые - Clupeidae

Род: Алозы - А1оsа

Вид: Азовский пузанок - А1оsа саspia tanaica (Grimm, 1901).

Рисунок 1 - Азовский пузанок

1.2 Морфологические признаки и линейно-массовая характеристика

Тело типично пузанковое, сжатое с боков, высокое, укороченное в хвостовой области с характерным «обвисшим» брюшком с приостренным зубчатым брюшным килем от горла до анального отверстия [Васильева, 2007; Троицкий, Цуникова, 1988]. Начало спинного плавника над началом брюшных, или последние расположены под передней третью спинного. Основание спинного плавника лежит в бороздке, образованной расширенными чешуями, более крупными у начала. Боковой линии нет, но как и всех представителей рода Alosa, на голове имеется система боковых каналов. Они на черепных костях заключены в костные каналы, пронизанные местами наружу отверстиями, или расположены под гребнями костей; от этих каналов ответвляются более мелкие, расположенные в кожных покровах на многих костях черепа, жаберной крышки, челюстей [Световидов, 1964]. Чешуя циклоидная, легко опадающая. Хвостовой плавник гомоцеркальный, в его основание имеются удлиненные крыловидные чешуйки; на костях жаберной крышки - радиальные бороздки; посредине верхней челюсти хорошо заметна вырезка, на глазах сильно развиты жировые веки, прикрывающие спереди и сзади большую их часть [Казанчеев, 1981]. Рот конечный, челюсти одинаковой длины или нижняя слегка выдается вперед. Верхняя челюсть с заметной медиальной вырезкой в межчелюстных костях [Решетников, 2003; Световидов, 1964].

Высота головы у затылка составляет 79-84% ее длины. Длина головы 22,3-22,5% от абсолютной длины тела, высота тела 19-22% от абсолютной длины тела. В процентах от длины тела до конца средних лучей С, в среднем: наибольшая высота тела 24,2, длина головы 24,6, высота головы 18,5, антедорсальное пространство 44,1, наименьшая высота тела 8,1, высота головы 18,5, длина рыла 6,3, заглазничное пространство 13,1, длина нижней челюсти 14,3; в процентах длины головы: диаметр глаза 24,3, высота головы у затылка 75,1 [Берг, 1948]. Грудные плавники длинные, 16,7-19,2 (17,5)% длины тела. Спина и верхняя часть головы темные. С каждой стороны тела за жаберной крышкой по одному пятну и изредка сзади него по ряду из 4-5 черных пятен [Световидов, 1964]. Длина абсолютная до 200 мм, обычно меньше; в среднем длина весеннего пузанка в Таганрогском заливе 148 мм, вес 25 г, максимальная длина здесь 193 мм при весе 59 г; средний вес летнего 29 г; в Керченском проливе средняя длина весеннего 119-131 мм, осеннего 135 мм - до конца средних лучей С [Берг, 1948; Kottelat, Freyhof, 2007].

Формулы некоторых плавников: D III-IV 12-15 (13,4), A III (IV) 16-19 (17,7). Жаберных тычинок на первой дуге 62-85 (75,7); позвонков 47-51 (48,5), не считая уростиля; пилорических придатков 26-50 (36,3). Жаберные тычинки (рисунок 2) тонкие, нежные, не особенно частые, длинные, в 1,25-1,5 раза длиннее жаберных лепестков, верхний край их выпуклый. Зубы развиты слабо, на нижней челюсти часто незаметные на ощупь [Москул, 1998; Мягков, 1994; Книпович, 1923]. Зубы на сошнике есть. Последние два луча анального плавника не удлинены [Васильева, 2004; Москул, 1998; Световидов, 1964].

Рисунок 2 - Жаберные тычинки азовского пузанка [Световидов, 1964]

Для установления видовой принадлежности собранных рыб, при обзоре литературы по определителям Е.Д. Васильевой (2007), Г.А. Москула (1998) и С.К. Троицкого, Е.П. Цуниковой (1988) была составлена сводная таблица 1 с основными отличительными признаками азовского пузанка от других представителей рода Alosa, встречающихся в водоемах бассейна реки Кубань.

1.3 Географическое распространение и экология обитания

Азовский пузанок является полупроходным понтическим реликтом Черного моря, ведущим пелагический образ жизни [Тихонов, 1951].

Таблица 1

Отличительные признаки азовского пузанка и других представителей рода Alosa, встречающихся в бассейне реки Кубань

Признак	Черноморско-азовская сельдь - Alosa maeotica (Grimm)	Черноморская (керченская) сельдь - Alosa kessleri pontica (Eichwald)	Азовский пузанок - Alosa caspia tanaica (Grimm)
Количество жаберных тычинок на первой дуге, шт	36-68	27-29	65-78
Зубы	хорошо развиты	хорошо развиты	на нижней челюсти нет зубов, часто не заметны
Задний конец верхнечелюстной кости	заходит за вертикаль середины глаза	не заходит за вертикаль середины глаза	не заходит за вертикаль середины глаза
Окраска	слабо выраженное пятно за жаберной крышкой	за жаберной крышкой темное пятно, и нередко имеются такие же пятна и на боках - в один ряд	за жаберной крышкой темное пятно, и нередко имеются такие же пятна и на боках - в один ряд
Высота тела в процентах от его длины	21-25	21-24	более 25
Диаметр глаза в процентах от длины головы	16,9-24,5	-	22-28,5
Длина, см	до 43	до 27-30	до 20

Распространение (рисунок 3): восточная половина Черного моря, на юг до Батуми, на запад до Карадага, Азовское море, откуда входит в низовья Дона, единично ранее подымаясь до Кочетовской плотины и выше; лиманы дельты Кубани, заходит в Сиваш и Утлюкский лиман [Голиков, 2007; Атлас пресвоводных рыб Россия, 2003; Мягков, 1994; Световидов, 1964], позже, после зарегулирования стока реки Кубань, массово встречается у плотины Федоровского гидроузла, где частично пересаживается рыбоподъемником [Емтыль, Шутов, 1988].

1.4 Размножение и развитие

Размножается азовский пузанок в лиманах и низовьях рек. Места нереста можно рассмотреть на рисунке 3.

Рисунок 3 - Ареал и места нереста азовского пузанка

Нерест при температуре воды 16-17°С с апреля по начало июня, в низовьях Дона, раньше, чем в лиманах дельты Кубани. В начале хода идут более крупные рыбы - в Таганрогском заливе были от 11 до 18 см, чаще 14-16 см. В большинстве уловов как в реке и предустьевом пространстве, так и в море, количество самок больше количества самцов (от 40,4 до 74,8%), что, возможно, обусловливается отбирающим влиянием орудий лова, так как самки несколько крупнее самцов.

Половой зрелости достигает в два года, в кубанских лиманах встречаются зрелые и одногодовалые [Стриженок, Плотников, 1990]. Основной возрастной группой в ходовых косяках в 1938 г. были трехгодовалые (61,5%) и двухгодовалые (33,3%), в небольшом количестве (5,2%) встречались четырехгодовалые [Световидов, 1964]. При пересадке азовского пузанка рыбоподъемником Федоровского гидроузла с 1983 до 1988 гг. было выяснено, что соотношение самцов к самкам составляет 3:1. Средняя длина ходового пузанка составляет у самцов 13,0-14,5 см (возраст 2-3 года), у самок 13,5-16,5 см (возраст 2-4 года) [Емтыль, Шутов, 1988].

В Новороссийскую бухту весной начинает подходить обычно с середины апреля, в теплые зимы с конца февраля, ловится в небольшом количестве (1-2% улова), но в разгар хода, обычно в конце апреля, уловы иногда достигают значительных размеров - до 30% и выше, а временами, когда улов мал, он и целиком состоит из этой формы. У Новороссийска в начале хода, в марте, ловятся преимущественно особи во II стадии зрелости половых продуктов, с конца марта начинают ловиться в III стадии, которая преобладает с конца апреля. Керченский пролив проходит, имея половые продукты в III стадии зрелости [Световидов, 1964].

В дельте Дона обычно появляется в первой половине апреля. В 1925 г., например, первые экземпляры начали попадаться с 6 апреля, а в 1938 г. - уже в конце марта. Разгар хода, по наблюдениям в конце апреля, к середине мая ход уже заканчивается. В Дон входит с половыми продуктами в IV и IV-V стадиях зрелости. Почти текучие или даже текучие встречаются и в Таганрогском заливе перед устьями Дона. В Маныче с текучими половыми продуктами ловился с половины мая, в начале июля ловился уже отнерестившийся [Аннотированный каталог круглоротых и рыб …, 1998.; Световидов, 1964; Третьяков, 1949].

Ход пузанка в кубанские лиманы зависит не только от количества выносимой через морское гирло воды, но и от ее качества. В гирла, из которых выносится вода, насыщенная гуминовыми веществами, пузанок не идет. Так, в 1963 г. в Чапаевском гирле в уловах мальковой волокушей и каравы не было обнаружено ни одного взрослого пузанка. Вода в это время в гирле была коричневого цвета, т. е. насыщенная гуминовыми веществами, так как поступала она не только из Карпиевского лимана, но и с плавней. После того как гирло было расчищено и качество воды резко изменилось, производители пузанка начали заходить в Чапаевское в довольно больших количествах.

Ход пузанка начинается во второй декаде апреля, но единичные экземпляры заходят и в первых числах [Теплова, 1961]. Единичные экземпляры азовского пузанка были пойманы в черноморской реке Вулан [Крыжановский, 1954]. В конце семидесятых - начале восьмидесятых годов отмечался в Кубани в небольших количествах, единично доходя до Краснодарского водохранилища [Емтыль, Шутов, 1988; Москул, 1988]. С 1983 г. азовский пузанок стал скапливаться у плотины Федоровского гидроузла. Здесь они держатся с конца апреля до начала июля, иногда задерживаясь в небольших количествах до августа. Часть рыбы пересаживается рыбоподъемником гидроузла [Емтыль, Шутов, 1988].

Плодовитость от 12 до 39 тыс. икринок. Икра созревает порционно и обычно выметывается в три порции. Икринки прозрачные, полупелагические, развиваются в придонных слоях воды [Казанчеев, 1981; Троицкий, 1948].

Икрометание в низовьях Дона и в лиманах дельты Кубани, частично мечет икру и в Таганрогском заливе перед устьем Дона [Стриженок, Плотников, 1990].

Икрометание в низовьях Дона происходит в основном на Аксайском займище и на разливах Маныча, но в небольшом количестве нерестящиеся подымаются и выше - до Кочетовской плотины, где составляет 1-2 % в уловах, изредка, обычно когда улов мал, и выше, до 10 и даже 34 %.

Икрометание в лиманах дельты реки Кубань происходит с первой декады мая до начала июля. В дельту Кубани для икрометания входит в лиманы: Большой Ахтанизовский, Темрюкские, Куликовские, Черноерковско-Сладковские и Гривенско-Ахтарские, причем заходит и в самые верхние лиманы, в Темрюкских лиманах - до лимана Куркуй, в Черноерковско-Сладковских - в лиманы Глубокий и Круглый. После икрометания взрослые скатываются в середине июня и в июле, в августе в лиманах уже не встречаются [Световидов, 1964].

Массовой посленерестовой гибели у азовского пузанка не наблюдается [Никольский, 1971]. Молодь ловится с мая, массовый скат из лиманов происходит в июле, менее интенсивно в августе.

Молодь пузанка обычно начинает встречаться в мальковых орудиях лова в мае. Причем обитает по классификации С.К. Троицкого и Н.Н. Харина (1959) в лиманах трех типов: в русловых, опресненно-судачьих и пресноводно-тараньих, для которых характерно большое количество речной воды и хорошая связь с морем. Кислородный режим в нем благоприятный, соленость почти речная, лишь немного повышающаяся у гирла [Теплова, 1961].

Наиболее интенсивный скат личинок пузанка наблюдается во второй половине мая и в первой половине июня.

После икрометания скатывается в низовья Дона и в Таганрогский залив [Троицкий, 1948]. Зимует в Черном море, весной заходит в Сухумскую бухту, в Батумской бухте встречается единично [Плотников, 2000]. Зимой держится в значительном отдалении от берегов, так как по выходе из Азовского моря в течение всей осени и зимы у берегов не ловится. С конца июня в Черном море ловиться уже перестает.

1.5 Питание

Планктонояден. В Кубанских лиманах питается планктоном и ракообразными (мизиды, гаммарусы) [Троицккй, Цуникона, 1998; Троицкий, 1948]. Длинные частые тычинки пузанка создают прекрасный фильтрующий аппарат, приспособленный для питания планктоном [Никольский, 1971; Световидов, 1964]. В весенний период (конец апреля) в Черном море в районе Новороссийска основной пищей являются Copepoda (56,9%), в меньшем количестве поедается микрофлора (27,4%) и отчасти макрофиты (15,7%). Из Copepoda главную роль играют Сalanus helgolandicus, Acartia clause, Pseudocolanus parvus. В летнее время в Азовском море вместе с молодью сельди поедается судаком. Наиболее упитан бывает осенью (33,3-34,6% жира), весной в период нереста менее жирен (7,2-10,9%) [Никольский, 1971].

1.6 Хозяйственное значение

Хозяйственное значение небольшое, уловы невелики и промыслом отдельно не учитываются. Составляет единицы процентов в общих уловах и в других районах [Моисеев, 1981; Световидов, 1964].

1.7 Описание района исследования

Для описания района исследования был проведен обзор литературы по главной водной артерии - река Кубань, гидрохимические и гидрологические характеристики которой являются показательными для нижнего течения реки, и ее правому рукаву - река Протока, из которой производился сбор биологического материала.

Началом Кубани является место слияния горных рек (г. Эльбрус) Уллукам и Учкулан. Длина Кубани 870 км, падение 1339 м. Источниками питания реки Кубань служат атмосферные осадки, подземные воды и ледники. Длина реки Кубань вместе с ее притоком Уллукамом составляет 906 км, а ее падение (от ледникового языка Уллукам) - 2970 м. Ширина русла Кубани в межень изменяется от 20 м и менее, в верховьях, до 200 м и более местами в низовьях. В продольном профиле плесы чередуются с многочисленными перекатами, поэтому наряду со значительными глубинами (более 10 м) встречаются и мелкие места даже в нижнем течении, что затрудняет судоходство. В своем верхнем течении до города Черкесска Кубань типичная горная река.

Долина реки меняет свой вид от верховий к низовьям. В районе высоких складчато-сбросовых хребтов, сложенных из песчаников, сланцев и известняков, долина реки глубока, склоны ее круты, местами отвесны. Начиная от города Черкесска, долина Кубани расширяется, берега становятся более отлогими, слегка холмистыми. В нижнем течении долина реки Кубань имеет большую ширину - свыше 20 км (хотя в самых низовьях местами суживается).

В верхнем течении русло каменистое или галечниковое, в среднем и нижнем - песчаное и песчано-глинистое.

Берега реки развиты несимметрично. Обычно более высоким и обрывистым является правый берег, достигающий местами на равнинном участке высоты 10-40 м. Продольный профиль реки имеет гиперболический вид, что характеризует установившееся равновесие между эрозией и аккумуляцией в русле.

Для реки Кубани типична большая извилистость ее русла в среднем и нижнем течении.

Ниже Протоки, не доходя до моря, Кубань отделяет влево еще рукав - Казачий ерик. Он в прошлом забирал около 1/4 ее расхода. Воды Казачьего ерика вливаются в Большой Ахтанизовский лиман, а из последнего через Пересыпское гирло поступают в Азовское море. Собственно Кубань (Петрушин рукав) впадает в Темрюкский залив Азовского моря у города Темрюка так называемым Вербенским гирлом.

Низменная дельта Кубани представлена многочисленными мелководными лиманами, соединенными протоками (ериками) и обширными болотистыми плавнями. Площадь дельты равна 4300 км², причем около 1500 км² приходится на лиманы. В настоящее время вынос твердого материала на площадь дельты затруднен из-за почти сплошного обвалования реки Кубань, и отложение осадков идет главным образом за счет отмирающей плавневой растительности. Поэтому дельтовые водоемы мелеют на 0,3-1,4 мм в год.

Большое влияние на жизнь лиманов оказывают река Кубань, водообмен с Азовским морем и отработанные воды, поступающие с рисовых систем. В настоящее время, благодаря достаточной подаче речной воды, соленость в большинстве Кубанских лиманов не превышает 2 г хлора на литр воды.

В водоемах, благодаря большому приносу речными водами питательных солей, бурно развиваются планктон и бентос. Здесь насчитывается около 400 видов зоопланктона, в том числе коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки, личинки моллюсков и т.д. Все эти животные служат пищей для молоди и взрослых рыб. Последних в лиманах насчитывается около 70 видов. Здесь живут постоянно или только в период нереста или нагула такие рыбы, как тюлька, сазан, тарань, лещ, густера, серебристый карась, ценная промысловая рыба судак, а также окуни и ерши, встречается кефаль и другие.

Помимо летнего половодья, на реке наблюдается за год в среднем 6-7 паводков. Летний паводок реки Кубань многоводнее весеннего, что объясняется усиленным таянием летом льдов Главного Кавказского хребта, а также сезонных снегов. Наивысшие горизонты приходятся преимущественно на июль, а наинизшие - на февраль.

Для зарегулирования стока реки Кубань был возведен ряд гидротехнических сооружений. При этом Краснодарское водохранилище окончательно зарегулировало паводковый сток.

Расходы реки Кубани также испытывают значительные колебания как по отдельным годам, так и по сезонам года. По данным многолетних наблюдений, в районе города Армавира средний годовой расход равняется 163 м³/с, наибольший расход составлял 1160 м³/с, а наименьший - 0,95 м³/с, т. е. максимальные расходы в 1220 раз превышали минимальные. В районе города Краснодара до постройки Краснодарского водохранилища средний годовой расход составлял 425 м³/с, наибольший - 2040 м³/с и наименьший - 15 м³/с.

За год река Кубань выносит в Азовское море 12-13 млрд. м³, или 12-13 км³ воды.

Вода в реке Кубань мутная круглый год и в каждом кубическом метре ее содержится в среднем 700 г взвешенных твердых частиц, поэтому до Краснодарского водохранилища твердый сток реки велик. Значительное уменьшение стока наносов произошло после создания Краснодарского водохранилища в 1972 г. Динамику стока воды в створе хутора Тиховский до и после зарегулирования можно пронаблюдать на рисунке 4 [Азовское море в конце XX-начале XXI веков, 2005].

Рисунок 4 - Динамика стока р. Кубань

Минеральный груз реки состоит не только из взвешенных и волочимых по дну наносов, а также из растворенных в воде солей. В верхнем течении количество растворенных веществ в кубанской воде невелико. Ниже по течению минерализация воды р. Кубани возрастает. В среднем она колеблется от 50 до 400 мг/л, поднимаясь в отдельных местах в межень до 1000 мг/л [Борисов, 2005].

По классификации О.А. Алекина (1970), воды Кубани на всем ее протяжении и в паводки, и в межень относятся в основном к гидрокарбонатно-кальциевым второго типа, лишь местами в среднем течении в межень они переходят в сульфатно-кальциевые второго типа.

На своем пути река Кубань принимает многочисленные, преимущественно левобережные притоки. Речная система Кубани слагается из 14 тыс. рек. Главными левобережными притоками реки Кубань, считая с верховьев, являются Теберда, Малый Зеленчук, Большой Зеленчук, Уруп, Лаба, Белая, Пшиш, Псекупс и Афипс. Западнее Афипса в реку Кубань впадает свыше двух десятков малых рек. Справа река Кубань принимает несколько незначительных притоков, таких, например, как Мара, Джегута, Горькая. Начиная от станицы Темижбекской и до устья, на протяжении половины своей длины, река Кубань не принимает справа ни одного притока [Борисов, 2005].

Протока - правый рукав реки Кубань от Тиховского гидроузла до Азовского моря (село Ачуево). Протока разделяет между собою три административных района края: Красноармейский, Калининский и Приморско-Ахтарский. Протяжённость реки - 140 км [Казакевич, 1966]. В 115 км от Азовского моря Кубань отделяет правобережный рукав Протоку, по которому сбрасывает почти половину своих вод в Азовское море у поселка Ачуево [Борисов, 2005]. Из реки ведётся активный забор воды для орошения рисовых систем Славянского и Красноармейского районов, а также для опреснения плавней (лиманов). Расположение реки и место сбора материала можно рассмотреть на рисунке 5.

Рисунок 5 - Карта-схема района вылова азовского пузанка. А - Тиховский гидроузел

Долина реки - плоская равнина. Пойма выражена слабо. По мере приближения к морю она расширяется и переходит в сплошные плавни, береговые валы тянутся вдоль русла параллельными грядами, возвышаясь над прилегающей местностью на 1,5-2 м. На них возведены земляные дамбы для защиты от наводнений. В декабре-январе Протока покрывается льдом, который держится 35-40 дней.

Протока - огромный резервуар пресной воды, используемый для орошения рисовых чеков и рассолонения приазовских плавней. Протока - богатейшее рыбопромысловое угодье. В ее низовьях вылавливаются судак, сазан, сом, шемая и другие полупроходные рыбы [Казакевич, 1966].

Биоиндикация в соответствии со шкалой Вуддивусса определяет средний биотический индекс водоема. В нашем случае он равен примерно 7, т. е. вода в реке Протока средней степени загрязненности. При определении органолептических показателей выявлено, что цвет и запах в реке слабо-землистый; pH = 6,8 - в пределах нормы [Исследование качества воды в реке Протока, 2010].



2. Материал и методы исследования

Сбор биологического материала производился 5 апреля, 18 апреля и 5 мая 2013 года в реке Протока у Тиховского гидроузла, «косынкой» размерами 100Ч100Ч100 мм с ячеей 20 мм.

«Косынка» по техническому устройству и принципу практического действия очень сильно походит на рыболовный «экран», прикрепляемый к прочной леске и закидываемый спиннинговой снастью. Отличие в форме, сеточное полотно в данном случае не прямоугольной, а правильной треугольной формы. Поплавком же служит пенопластовый цилиндр, чтобы верхний угол конструкции был над водой (рисунок 6).

Рисунок 6 - Внешний вид «косынки»

Устройство «косынки» таково, что рыбы, которая, войдя в ячейку, зацепляется жабровыми крышками за сеть и уже не может выйти.

Во время каждого облова производились измерения температуры воды.

Всего было выловлено 240 особей (из них 78 - 5 апреля, 85 - 18 апреля и 76 - 5 мая) азовского пузанка.

Материал обрабатывался с помощью стандартных статистических методов [Правдин, 1966].

Линейно-массовые показатели измерялись с помощью линейки и электронных весов (рисунок 7).



Рисунок 7 - Приборы для определения линейно-массовых характеристик

Масса измерялась с точностью до десятых долей грамма, длина - до миллиметра (рисунок 8).

Рисунок 8 - Взвешивание и измерение рыбы

Были определены следующие показатели:

L - длина от начала рыла до конца самого длинного луча хвостового плавника;

l - длина от конца рыла до конца чешуйного покрова (промысловая длина рыбы);

М - масса рыбы;

m - масса тушки (масса рыбы без внутренностей);

mg - масса гонад.

Производился расчёт средних значений каждого показателя, минимальное и максимальное значение всех показателей в каждой возрастной группе, а также ошибки среднего значения.

Средние значения признака () рассчитываются по формуле:

, (1)

где - сумма вариант;

- отдельно взятый признак;

n - количество особей.

Стандартное отклонение ( ) находится по формуле:

, (2)

где ? - сумма разности отдельно взятого варианта и среднего значения;

n - количество особей

Ошибку среднего значения (m) определяют по формуле:

, (3)

Возраст определялся по чешуе. Для определения возраста чешуя бралась с середины бока рыбы, выше или ниже боковой линии.

Чешуя (5-10 чешуек) помещалась в чешуйную книжку, в которой приводятся биологические данные анализируемой рыбы. При определении возраста чешую промывают в разведенном нашатырном спирте, в воде и очищают от покрывающей слизи.

Производилось изъятие и вскрытие пищеварительного тракта, идентификация обнаруженных там кормовых организмов. Упитанность определялась по формуле:

, (4)

где Q - коэффициент упитанности;

W - масса тела рыбы (полная при расчёте по Фультону (Q_Ф) и без внутренностей при расчёте по Кларк (Q_К);

l - промысловая длина.

Ожирение внутренностей оценивалось по методу М. Л. Прозоровской, изложенному у Ю.В. Пряхина и В.А. Шкицкого (2006).

0 баллов - жира на кишечнике нет. Иногда кишечник имеет белую нитевидную пленку соединительной ткани. Между петлями кишечника видны нитевидные образования этой пленки.

1 балл - тонкая шнуровидная полоска жира, расположена между вторым и третьим отделами кишечника. Иногда по верхнему краю второго отдела проходит очень узкая прерывистая полоска жира.

2 балла - неширокая полоска довольно плотного жира между вторым и третьим отделами кишечника. По нижнему краю третьего отдела кое-где виден жир отдельными небольшими участками.

3 балла - широкая полоска жира в середине между вторым и третьим отделами эта полоска расширяется. По верхнему краю второго и нижнему краю третьего отделов идут широкие жировые полосы. У первого изгиба кишечника, если считать от головного конца, имеется жировой вырост в виде треугольника. Анальный конец кишечника в подавляющем большинстве случаев залит тонким слоем жира.

4 балла - кишечник почти полностью покрыт жиром, за исключением маленьких просветов, где видна кишка. Эти просветы обычно бывают на второй петле и на третьем отделе кишечника, иногда можно встретить такие просветы и на втором отделе.

5 баллов - весь кишечник залит толстым слоем жира, просветов нет.

Для определения половой принадлежности и стадий зрелости половых продуктов была использована универсальная шкала Никольского (1974).

Степень зрелости гонад определялась по шкале Никольского, описанной у Ю.В. Пряхина и В.А. Шкицкого (2006).

Стадия 1 - juvenalis. Неполовозрелые особи, половые железы не развиты, плотно прилегают к внутренней стороне тела (по бокам и ниже плавательного пузыря) и представлены длинными узкими шнурами или лентами. По которым невозможно определить пол.

Стадия 2 - созревающие особи или развивающиеся половые продукты после икрометания. На гонадах заметны утолщения, можно различить яичники и семенники. На яичнике можно различить крупный кровеносный сосуд. Икра невооруженным взглядом не различима. Половые железы малы.

Стадия 3 - половые железы развиты, но далеки от зрелости. Яичники заполняют от 1/3 до1/2 брюшной полости и имеют мелкие непрозрачные икринки, различимые глазом. На поперечном срезе икра с трудом отрывается от перегородок по несколько штук или комками. Семенники имеют расширенную переднюю часть. На поперечном срезе края семенника не округляются.

Стадия 4 - половые органы достигли максимального развития. Яичники заполняют до 2/3 брюшной полости. Икра прозрачная, при надавливании начинает вытекать. При разрезе и соскобе икринки отделяются поодиночке. Семенники белого цвета, наполнены жидкими молоками, при надавливании вытекают. На поперечном срезе края семенников округливаются.

Стадия 5 - текучие особи, икра и молоки зрелые, свободно вытекают струей при вертикальном положении рыбы.

Стадия 6 - отнерестившиеся особи (стадия выбоя). Половые продукты выметаны, яичники и семенники дряблые, воспалены, темно-красного цвета. Воспаление проходит через пару дней, и железы возвращаются в стадию 2 или 3.

Для определения степени зрелости половых продуктов, без учета массы внутренностей, был рассчитан гонадо-соматический индекс (ГСИ):

, (5)

где mg - масса гонад;

m - масса порки (масса рыбы без внутренностей).

Для измерения диаметра икринок использовались бинокуляр и окуляр-микрометр. При этом определялась цена деления окуляр-микрометра для необходимого увеличения. С этой целью проводят тарировку (калибровку) окуляр-микрометра (рисунок 9).

Рисунок 9 - Окуляр и объект-микрометр

При тарировке применялся объект-микрометр (рисунок 9) - плоская стальная пластина, в центре которой выполнена высокоточная шкала с воспроизводимой (всегда одинаковой) ценой деления.

Тарировку осуществлялась, совмещением в поле зрения окуляра двух шкал - шкалу объект-микрометра и шкалу окуляр-микрометра. После чего отсчитывалось число делений на обеих шкалах между совпавшими делениями.

При увеличении 4 крат получим, что 10 делений шкалы объект-микрометра с ценой деления, равной 10 мкм, соответствуют 3,5 делениям окулярной шкалы. При таком увеличении цена деления шкалы окуляр-микрометра составит 1000 мкм / 35 = 29 мкм.

азовский пузанок нерест кубань



3. Биология размножения азовского пузанка (Alosa caspia tanaica) в нижнем течении реки Кубань

3.1 Возрастная, половая структура и линейно-массовая характеристика рыб, идущих на нерест

В целях изучения биологии размножения азовского пузанка были произведены расчеты количества и процентного соотношения рыб различных возрастных групп, идущих на нерест (рисунок 10).

В результате было выяснено, что во всех выборках преобладают двухгодовики: 5 апреля - 56% (44 шт.), 18 апреля - 63% (54 шт.) и 5 мая - 55% (41 шт.). В большом количестве представлены годовалые особи: 5 апреля - 36% (28 шт.), 18 апреля - 31% (26 шт.) и 5 мая - 45% (35 шт.). В небольшом количестве находятся рыбы старших возрастных групп - 5 апреля трехгодовики представлены 5 шт., равными 7%, четырехгодовики 1 шт., равной 1%; 18 апреля трехгодовики представлены 3 шт., равными 4%, четырехгодовики 2 шт., равные 2%; 5 мая трех- и четырехгодовики отсутствуют.

Полученные данные говорят о динамичности нерестовой популяции во времени в изменяющихся условиях, так как ранее согласно А.Н. Световидову (1964) основной возрастной группой в ходовых косяках в 1938 г. были трехгодовалые (61,5%) и двухгодовалые (33,3%) особи.

В половой структуре (рисунок 11) нерестового стада наблюдается скачкообразное изменение соотношения самок к самцам в течение времени - сначала преобладают самцы 1:2,3 (24:54), затем их количество резко уменьшается в пользу самок 1,7:1 (53:32) и к 5 мая самцы опять численно преобладают над самками 1:1,9 (26:50).

В общей сложности соотношение полов 1:1,3 в пользу самцов. Данные результаты немного отличаются от более ранних - 3:1 (самцы:самки).



Рисунок 10 - Возрастная структура азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань (у Тиховского гидроузла) во время нереста

Рисунок 11 - Половая структура азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань (у Тиховского гидроузла) во время нереста

При исследовании линейно-массовых характеристик (таблица 2, 3, 4, 5) азовского пузанка было выяснено, что в начале нереста идут самые крупные особи, причем это касается как самок, так и самцов.

Минимальная средняя длина самок 15,4 см в годовалом возрасте, пойманных 5 мая, а максимальная 19,8 см - в четырехгодовалом возрасте 5 апреля и 18 апреля. Минимальная средняя длина самцов 14,8 см в годовалом возрасте, пойманных 5 мая, а максимальная 18,7 см - в четырехгодовалом возрасте 5 апреля.

Таблица 2

Длина тела самок азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань (у Тиховского гидроузла) во время нереста, в сантиметрах

Возраст	L, см
	Ср ± m
	Min-max
	5 апреля	18 апреля	5 мая
годовики	16,2 ± 0,30	15,6 ± 0,21	15,4 ± 0,21
	15,9-16,5	14,9-16,4	14,9-16,0
двухгодовики	17,0 ± 0,20	16,8 ± 0,08	16,7 ± 0,12
	15,6-18,2	15,8-18,0	15,8-18,0
трехгодовики	18,4 ± 0,17	18,3 ± 0,15	-
	18,2-18,9	18,1-18,4
четырехгодовики	19,8	19,5 ± 0,35	-
		19,1-19,8

Таблица 3

Длина тела самцов азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань (у Тиховского гидроузла) во время нереста, в сантиметрах

Возраст	L, см
	Ср ± m
	Min-max
	5 апреля	18 апреля	5 мая
годовики	15,5 ± 0,09	14,9 ± 0,20	14,8 ± 0,17
	14,5-16,2	13,0-16,0	13,0-16,0
двухгодовики	16,3 ± 0,13	16,1 ± 0,18	16,1 ± 0,15
	15,2-18,0	15,3-17,2	15,1-17,0
трехгодовики	18,7	18,4	-

Минимальная средняя масса самок 29 г в годовалом возрасте, пойманных 5 мая и 18 апреля, а максимальная 57 г в четырехгодовалом возрасте 5 апреля. Минимальная средняя масса самцов 23 г в годовалом возрасте, пойманных 5 мая, а максимальная 50 г в четырехгодовалом возрасте 5 апреля.

Таблица 4

Масса тела самок азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань (у Тиховского гидроузла) во время нереста, в граммах

Возраст	M
	Ср ± m
	Min-max
	5 апреля	18 апреля	5 мая
годовики	30 ± 3,5	29 ± 1,2	29 ± 1,6
	26-33	25-34	25-34
двухгодовики	37 ± 1,4	35 ± 0,6	34 ± 0,8
	30-51	25-44	26-44
трехгодовики	45 ± 1,5	41 ± 3,0	-
	42-49	38-44
четырехгодовики	57	55	-

Таблица 5

Масса тела самцов азовского пузанка в нижнем течении реки Кубань (у Тиховского гидроузла) во время нереста, в граммах

Возраст	M
	Ср ± m
	Min-max
	5 апреля	18 апреля	5 мая
годовики	28 ± 0,6	24 ± 1,1	23 ± 0,9
	22-36	14-31	14-30
двухгодовики	31 ± 0,8	31 ± 1,3	32 ± 1,1
	24-39	26-39	26-39
трехгодовики	50	46	-

Видны большие изменения в современной нерестовой популяции азовского пузанка в сторону скороспелости и увеличения темпов роста. Средняя длина ходового пузанка составляет у самцов и самок не 13,0-14,5 см (возраст 2-3 года) и 13,5-16,5 см (возраст 2-4 года) по М.Х. Емтылю, И.В. Шутову (1988), а 14,8-16,3 см (возраст 1-2 года) и 15,4-17,0 см (возраст 1-2 года) соотвественно.

3.2 Особенности созревания половых продуктов и стадии зрелости гонад

В связи с порционным нерестом строение и развитие гонад приобретает определенные особенности у самок и самцов.

Гонады равномерно созревают до III стадии зрелости, после чего в начале нереста, визуально можно отметить неравномерность развития яичников и семенников. В яичниках можно увидеть грануляцию различного характера, либо ее отсутствие.

Участок гонады в области головы и средняя часть, 5 апреля не имеет заметной грануляции и находится на III стадии зрелости. Участок, находящийся ближе к половому отверстию имеет IV стадию зрелости.

Ближе к первому вымету икры 18 апреля происходит переход ооцитов средней части в IV стадию зрелости (рисунок 12).

Рисунок 12 - Условное разделение гонады по стадиям зрелости

В начале мая происходит вымет первой порции икры и дозревание последующей порции икры.

Стадии зрелости яичников в различные периоды времени представлены в таблице 6.

Таблица 6

Стадии зрелости гонад у самок

Дата	Стадии зрелости яичников
5 апреля	III	III	IV
18 апреля	III	III-IV	IV
5 мая	III	V	VI

В результате детального исследования гонад самок, выяснилось, что их созревание начинается от полового отверстия с последующим выходом икринок по коротким парным протокам через половое отверстие.

Семенники представляют собой парные мешковидные железы, расположенные в полости тела по бокам от кишечника и плавательного пузыря и прикрепляющиеся к верхней стенке полости тела тонкими брыжейками. Снаружи семенники защищены тонкой оболочкой [Пряхин, Шпицкий, 2008].

При изучении семенников выяснилось, что их созревание, в отличии от самок, происходит хаотично. Визуально можно рассмотреть включения созревшей спермы в виде белых участков по всей длине гонад, отличающиеся более поздней стадией зрелости. Транспортировке зрелой спермы к половому отверстию с различных участков гонад способствует сеть мельчайших канальцев, впадающих в главные парные протоки, которые тянутся вдоль всей длины семенников. Таким образом, многократно, в течение всего нерестового периода, небольшими порциями, сперма выбрасывается в окружающую среду.

Примечательно, что у подавляющего числа самцов левая часть семенника была заметно короче правой и, при этом она созревает быстрее, о чем свидетельствует наличие большего количества белых участков зрелой спермы. Также среди самцов у единичных особей отсутствовала одна из гонад.

3.3 ГСИ

В результате исследований были рассчитаны показатели ГСИ для особей азовского пузанка (рисунок 13, 14).

У самок максимальный показатель ГСИ 7,6 баллов наблюдается 5 апреля у годовиков, минимальный 3,7 балла 5 мая у рыб той же возрастной группы. По диаграмме на рисунке 13 можно заметить тенденцию незначительного увеличения ГСИ у особей 18 апреля, что говорит о увеличении гонад, или о их дозревании.

По графикам можно заметить снижение ГСИ у майских особей, что говорит о вымете первой порции половых продуктов у азовского пузанка.

Рисунок 13 - Изменение ГСИ самок с течением времени

Рисунок 14 - Изменение ГСИ самцов с течением времени

У самцов максимальный показатель ГСИ 4,1 балла наблюдается 5 мая у трехгодовалых особей, минимальный 2,2 балла 5 апреля у годовиков.

Значительное уменьшение ГСИ самок и самцов в среднем на 1/3 является одним из доказательств порционности азовского пузанка.

3.4 Диаметр и масса икринок

В приложении А представлены данные по возрастным группам о проведенных измерениях и расчетах диаметра и массы икринок, а также плодовитости рыб из выборки 18 апреля.

Была выбрана именно эта группа в связи с тем, что в ней представлены все возрастные группы с неоднородно развитыми ооцитами.

В результате измерений диаметра икринок (рисунок 15) было выяснено, что увеличение диаметра икринок от головного конца к хвостовому, говорит о порционности азовского пузанка. Причем средние размеры икры максимальны у четырехгодовалых особей. Так средний диаметр икринок у головного конца гонады - 0,72-0,74 мм, в середине гонады - 0,81 мм, а у хвостового конца - 0,88-0,91 мм (рисунок 16).

Рисунок 15 - Измерение диаметра икринок (вверху - использование окуляр-микрометра; внизу - слева направо: у головы - 0,72 мм, середина гонады - 0,83, у полового отверстия - 0,90 мм)



Рисунок 16 - Средний диаметр икринок на разных участках гонад

С показателями массы икринок наблюдается ситуация аналогичная их размерам (рисунок 17). Минимальная средняя масса у головного конца гонады - 0,16-0,17 мг, в середине - 0,20-0,21 мг, у хвостового - 0,21-0,22 мг.

Рисунок 17 - Средняя масса икринок на разных участках гонад различных возрастных групп



3.5 Абсолютная плодовитость

Абсолютная плодовитость азовского пузанка с возрастом увеличивается, что видно на диаграмме, представленной на рисунке 15. В среднем у годовиков она составляет 8 тыс. шт. икринок, у двух-трехгодовиков - 11,8-11,9 тыс. шт. икринок, у четырехгодовиков - 17,5 тыс. шт. икринок (рисунок 18), которая не смотря на большие размеры рыбы, меньше той, которая заявлена более ранними исследователями (Казанчеев, 1981; Троицкий, 1948) и равна 12-39 тыс. шт. икринок.

Рисунок 18 - Средняя абсолютная плодовитость азовского пузанка у разных возрастных группах

Было выяснено, что у азовского пузанка наблюдается линейная зависимость абсолютной плодовитости азовского пузанка от его длины (с увеличением длины увеличивается абсолютная плодовитость рыб), так у особей длиной 15,2 см она составляет 6380 шт., у более крупных длиной 19,8 см количество икринок уже в три раза больше и составляет 17873 шт. (рисунок 19).



Рисунок 19 - Зависимость абсолютной плодовитости азовского пузанка от его длины

3.6 Показатели физиологического состояния нерестового стада азовского пузанка

Для оценки физиологического состояния рыб нерестового стада азовского пузанка в исследуемые периоды времени были рассчитаны и рассмотрены следующие показатели: коэффициент упитанности по Фультон и Кларк, ожирение внутренностей, степень наполнения пищеварительного тракта, а также был проведен визуальный осмотр состояния рыб.

Был рассчитан показатель упитанности только по Фультону, поскольку пищеварительный тракт практически у всех особей был пуст.

Средний коэффициент упитанности по Фультону (таблица 7, 8) у исследованных рыб колеблется от 1,1 до 1,4. Максимальный 1,9 был у самцов годовиков 5 апреля, минимальный 0,8 у самцов двухгодовиков также 5 апреля. Стоит отметить, что у самок одних и тех же возрастных групп, в отличие от самцов, больших скачков в показателях упитанности по Фультону нет.



Таблица 7

Коэффициент упитанности самок азовского пузанка по Фультону

Возраст	QФ
	Ср ± m
	Min-max
	5 апреля	18 апреля	5 мая
годовики	1,2 ± 0,09	1,3 ± 0,04	1,4 ± 0,05
	1,1-1,3	1,2-1,5	1,2-1,5
двухгодовики	1,3 ± 0,02	1,3 ± 0,02	1,3 ± 0,02
	1,2-1,4	1,1-1,5	1,1-1,5
трехгодовики	1,2 ± 0,02	1,2 ± 0,11	-
	1,2-1,3	1,1-1,3
четырехгодовики	1,3	1,3 ± 0,15	-
		1,1-1,4

Таблица 8

Коэффициент упитанности самцов азовского пузанка по Фультону

Возраст	QФ
	Ср ± m
	Min-max
	5 апреля	18 апреля	5 мая
годовики	1,3 ± 0,03	1,3 ± 0,02	1,3 ± 0,02
	1,1-1,9	1,1-1,4	1,1-1,5
двухгодовики	1,3 ± 0,03	1,3 ± 0,03	1,3 ± 0,02
	0,8-1,5	1,2-1,5	1,2-1,5
трехгодовики	1,2	1,3	-

Данные показатели упитанности являются довольны высокими для азовского пузанка.

В результате определения степени ожирения (рисунок 20) было выяснено, что на всем изученном периоде нереста показатели у самцов больше, чем у самок. Так у них в большей или меньшей степени кишечник был покрыт жиром и степень ожирения колебалась от 1 до 3 баллов. У самок же лишь 5 апреля у годовиков степень ожирения была равна 2 баллам, в остальных случаях степень ожирения равнялась 1 баллу и 0 баллов (четырехгодовики 5 апреля, двухгодовики и трехгодовики 18 апреля).

Рисунок 20 - Степень ожирения внутренностей азовского пузанка

Для визуального определения степени наполнения пищеварительного тракта использовалась схема Н.В. Лебедева и было выяснено, что практически у всех особей желудки были пусты, соответственно имели 0 баллов, и лишь у единиц были найдены единичные особи мизид и гамарид, соответственно имели 1 балл.

При визуальном осмотре, исследуемые рыбы внешних телесных повреждений, связанных с возможными заболеваниями и вредным взаимодействием с другими гидробионтами, и других отклонений не имели.

3.7 Современные гидрологические и гидрохимические условия нижнего течения реки Кубань, влияющие на нерест азовского пузанка

Как отмечают многие авторы (Стриженок, Плотников, 1990; Теплова, 1961; Троицкий, 1957) интенсивность хода зависит от гидрометеорологических условий, в частности от температуры воды, о чем говорят измерения сделанные во время облова. Так согласно исследованиям, азовский пузанок начинает скапливаться у Тиховского гидроузла с первой декады апреля при температуре воды 16^оС.

Помимо температурного фактора, очень важным для хода пузанка является качество воды, в участки рек и лиманы насыщенных гуминовыми веществами он не идет, этим же можно объяснить сам факт появления этого вида сельдевых в реке Кубань, где он раньше не встречался. Поэтому можно утверждать, что зарегулирование стока путем строительства водохранилищ сказалось положительно на его воспроизводительных возможностях.



ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В выпускной квалификационной работе изучены основные биологические особенности азовского пузанка в нижнем т...