Характеристика, классификация, строение и оплодотворение яйцеклетки

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Размножение является неотъемлемой функцией любого биологически полноценного организма. Оно обеспечивает смену поколений и поставляет фенотипический и генотипический материал для действия естественного и искусственного отбора.

В зависимости от типа клеток, участвующих в размножении, выделяют два принципиально отличных способа: половое и бесполое. Бесполое, в свою очередь, делится на деление надвое, множественное деление (шизогония, или схизогония), почкование, фрагментацию, деление спорами, вегетативное.

Половое размножение требует от организма физиологической готовности к размножению и особого типа клеток - гамет. Его биологический смысл - качественно новое сочетание генетического материала дочерней особи по сравнению с исходными родительскими генотипами и, как следствие, появление нового генотипа. Половое размножение является достаточно растянутым во времени процессом, поскольку для него требуется особое состояние организма - половая зрелость. Тем не менее, для устойчивого существования вида необходим именно этот способ размножения.

Гаметы - клетки, отличающиеся от соматических рядом признаков: гаплоидным хромосомным набором и принципиально иным ядерно-цитоплазматическим соотношением. Так, основная функция яйцеклетки заключается в обеспечении будущей зиготы питательным материалом, поэтому яйцеклетка буквально загружена желтком. За счет большого количества желтка увеличивается количество цитоплазмы. При этом относительная масса ядра остается низкой. У сперматозоида, в соответствии с главной функцией - транспортировкой генетического материала к яйцеклетке, ядерно-цитоплазматическое соотношение превалирует в пользу ядра. Относительное количество цитоплазмы мало.

Для гамет характерен низкий уровень обмена веществ. По его интенсивности гаметы близки к клеткам организма, находящегося в состоянии анабиоза. Сперматозоиды не вступают в митоз; яйцеклетки делятся митотически только после их активации.

Различают два типа активации - оплодотворение и действие факторов, обусловливающих партеногенетическое развитие организма (так, например, можно активировать яйцеклетки грызунов легким прикосновением иглы). Яйца хордовых представлены двумя основными компонентами - яйцеклеткой и яйцевыми оболочками. Яйцеклетки формируются под действием гонадотропного и фолликулостимулирующего гормонов в яичнике - женской половой железе.

1. Овогенез

Яйцеклетки в отличие от мужских половых клеток размножаются, их количество увеличивается у зародышей, плодов женского пола, т.е. когда плод находится еще в утробе матери. При этом образуются так называемые примордиальные фолликулы, располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника. Каждый такой примордиальный фолликул содержит молодую женскую половую клетку - овогонию, окруженную одним слоем фолликулярных клеток. Овогонии многократно митотически делятся, превращаясь в первичные овоциты (овоциты первого порядка), которые сохраняются в яичнике девочки вплоть до ее полового созревания. К началу полового созревания в яичниках около 300 000 первичных овоцитов диаметром около 30 мкм каждый. Вместе с окружающими двумя слоями клеток фолликулярного эпителия первичный овоцит составляет первичный фолликул.

У девушек в период полового созревания и у половозрелых женщин большинство первичных овоцитов погибает. В течение жизни женщины созревает только 400-500 яйцеклеток. Каждые 21-28 дней, в соответствии с индивидуальным менструальным циклом, обычно один фолликул (или, реже, два) достигает зрелости. Диаметр зрелого (пузырчатого) фолликула достигает 1 см. Остальные растущие в это время фолликулы подвергаются обратному развитию - атрезии. На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел.

В процессе созревания первичный овоцит проходит стадии мейоза. В результате мейотического деления образуется вторичный овоцит, имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (n=23), и маленькое, так называемое полярное тельце с таким же (n=23) набором хромосом. При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы. Внутри таких фолликулов накапливается жидкость, а вокруг каждого вторичного овоцита образуются две оболочки - цитолемма и слой фолликулярных клеток. Таким образом, вторичный фолликул превращается в пузырчатый (созревший) фолликул, заполненный фолликулярной жидкостью.

Во время роста и развития первичных фолликулов увеличивается в размерах яйцеклетка. Вокруг нее образуется прозрачная оболочка из гликозаминогликанов и других веществ, а вокруг этой оболочки располагается слой кубических фолликулярных клеток, секретирующих фолликулярную жидкость, содержащую женские половые гормоны - эстрогены. В это время яйцеклетку окружают фолликулярные клетки и вместе с последними она смещается к стенке фолликула, где образует яйценосный холмик (cumulus oophorus). Таким образом, первичный фолликул превращается во вторичный (пузырчатый). Овоцит уже не увеличивается в размерах, сами фолликулы продолжают укрупняться. В эту фазу овоцит вместе с окружающими егопрозрачной оболочкой (zona pellucida) и слоем фолликулярных клеток, получивших название лучистого венца (corona radiata), смещается к верхушке растущего фолликула. По мере увеличения размеров фолликула соединительная ткань вокруг него уплотняется и образует внешнюю оболочку - теку фолликула (theca folliculi). В эту оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры.

У теки различают два слоя: внутренний и наружный. У внутреннего слоя теки (оболочки) возле кровеносных капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, а наружный слой (оболочка) теки состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. Внутри зрелого фолликула, достигающего в диаметре 1 см, имеется полость, содержащаяфолликулярную жидкость (liquor follicularis).

По мере созревания фолликул постепенно достигает поверхностного слоя яичника. В период овуляции стенка такого фолликула разрывается, яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью поступает в брюшинную полость, где попадает на бахромки трубы, а затем в брюшное (брюшинное) отверстие маточной трубы. На месте лопнувшего фолликула остается заполненное кровью углубление, в котором формируется желтое тело (corpus luteum). Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, то желтое тело имеет небольшие размеры (до 1,0-1,5 см), существует недолго и называется циклическим (менструальным) желтым телом (corpus uteum ciclicum, s.menstruationis). В дальнейшем оно прорастает соединительной тканью и получает название беловатого тела (corpus albicans), которое через некоторое время рассасывается. Если яйцеклетка оплодотворяется, то наступает беременность, желтое тело беременности (corpus uteum graviditatis) увеличивается в размерах, достигает 1,5-2,0 см в диаметре и существует весь период беременности, выполняя внутрисекреторную функцию. В дальнейшем оно также замещается соединительной тканью и превращается в беловатое тело (corpus albicans). На местах лопнувших фолликулов на поверхности яичника остаются углубления и складки; их количество с возрастом увеличивается.

2. Классификация

Зрелые яйцеклетки разных классов хордовых животных классифицируют по двум основным признакам - количеству накопленных желтковых включений и характеру распределения желтка в их цитоплазме.

По количеству желтка различают маложелтковые олиголецитальные (oligos - мало, lecithos - желток), среднежелтковые мезолецитальные (mesos - средний) и многожелтковые полилецитальные (poly - много) яйцеклетки.

Олиголецитальные клетки свойственны представителям примитивных хордовых животных (ланцетник), развитие которых проходит в водной среде с личиночной стадией и поэтому не требует большого запаса питательных веществ (первичные маложелтковые клетки). Малое количество желтка накапливают и яйцеклетки самок млекопитающих в силу перехода на внутриутробное развитие зародышей (вторичные маложелтковые клетки).

В связи с усложнением организации и удлинением сроков развития увеличивается количество желтка в яйцеклетках рыб и тем более амфибий (мезолецитальный тип со средним накоплением его).

Переход к развитию зародышей в условиях суши требует накопления значительных запасов желтковых включений в цитоплазме клеток для того, чтобы его хватило на весь период эмбрионального развития (яйца рептилий и птиц).

У олиголецитальных овоцитов желтковые включения распределены по цитоплазме относительно равномерно, что дает основание именовать такие яйцеклетки изолецитальными (isos - равный).

У мезо- и полилецитальных клеток желток будет смещаться в нижнюю часть цитоплазмы, отодвигая, свободные органеллы и ядро к верхнему полюсу. Таким образом, формируются умеренно и резко телолецитальные яйцеклетки (thelos - конец, край), в которых четко выделяются вегетативный (заполненный желтком) и анимальный (animalis - животное) полюс, обеспечивающий после оплодотворения развитие новой особи животных определенного вида и класса.

3. Строение яйцеклеток

Форма яйцеклеток обычно округлая. Размеры яйцеклеток колеблются в широких пределах -- от нескольких десятков микрометров до нескольких сантиметров (яйцеклетка человека -- около 120 мкм). К особенностям строения яйцеклеток относятся: наличие оболочек, располагающихся поверх плазматической мембраны и наличие в цитоплазме более или менее большого количества запасных питательных веществ.

У большинства животных яйцеклетки имеют дополнительные оболочки, располагающиеся поверх цитоплазматической мембраны. В зависимости от происхождения различают: первичные, вторичные и третичные оболочки. Первичные оболочки формируются из веществ, выделяемых овоцитом. Образуется слой, контактирующий с цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Он выполняет защитную функцию, обеспечивает видовую специфичность проникновения сперматозоида, т.е. не позволяет сперматозоидам других видов проникать в яйцеклетку. У млекопитающих эта оболочка называется блестящей. Вторичные оболочки образуются выделениями фолликулярных клеток яичника, имеются далеко не у всех яйцеклеток. Вторичная оболочка яиц насекомых содержит канал -- микропиле, через который сперматозоид проникает в яйцеклетку. Третичные оболочки образуются за счет деятельности специальных желез яйцеводов. Например, из секретов особых желез формируются белковая, подскорлуповая пергаментная, скорлуповая и надскорлуповая оболочки у птиц и рептилий.

Вторичные и третичные оболочки образуются у яйцеклеток животных, зародыши которых развиваются во внешней среде. Поскольку у млекопитающих наблюдается внутриутробное развитие, их яйцеклетки имеют только первичную оболочку, поверх которой располагается лучистый венец -- слой фолликулярных клеток, доставляющих к яйцеклетке питательные вещества.

В яйцеклетках происходит накопление запаса питательных веществ, которые называют желтком. Он содержит жиры, углеводы, РНК, минеральные вещества, белки, причем основную его массу составляют липопротеиды и гликопротеиды. Желток содержится в цитоплазме в виде желточных гранул. Количество питательных веществ, накапливаемых в яйцеклетке, зависит от условий, в которых происходит развитие зародыша. Если развитие яйцеклетки происходит вне организма матери и приводит к формированию крупных животных, то желток может составлять более 95% объема яйцеклетки. Яйцеклетки млекопитающих, развивающиеся внутри тела матери, содержат малое количество желтка -- менее 5%, так как питательные вещества, необходимые для развития, эмбрионы получают от матери.

В зависимости от количества содержащегося желтка различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные (не содержат желтка или имеют незначительное количество желточных включений -- млекопитающие, плоские черви); изолецитальные (с равномерно распределенным желтком -- ланцетник, морской еж). Умеренно телолецитальные (с неравномерно распределенным желтком -- рыбы, земноводные); резко телолецитальные (желток занимает большую часть, и лишь небольшой участок цитоплазмы на анимальном полюсе свободен от него -- птицы).

В связи с накоплением питательных веществ, у яйцеклеток появляется полярность. Противоположные полюсы называются вегетативным и анимальным. Поляризация проявляется в том, что происходит изменение местоположения ядра в клетке (оно смещается в сторону анимального полюса), а также в особенностях распределения цитоплазматических включений (во многих яйцах количество желтка возрастает от анимального к вегетативному полюсу).

Заключение

Таким образом, строение яйцеклетки играет определяющую роль в ее функциях. Она обладает огромным запасом питательных веществ, поэтому она в несколько раз больше, чем мужские сперматозоиды. Размер нормальной яйцеклетки достигает 130-150 мкм, в то время как сперматозоид имеет размер около 55 мкм. Половая клетка женщины образуется в процессе овогенеза. Только после оплодотворения из нее развивается эмбрион. Развивающуюся яйцеклетку называют ооцитом. Во время созревания она выходит из яичника и, благодаря сокращениям полости маточных труб, движется в матку. Такой выход яйцеклетки (овуляция) происходит в среднем раз в 28-30 дней. Неоплодотворенная клетка погибает спустя 2-5 дней. Строение яйцеклетки может изменяться под влиянием мутации. Также часто она бывает нежизнеспособной, что влечет за собой бесплодие женщины. Это связано с тем, что половые клетки являются наиболее долгоживущими клетками в женском организме.

Список литературы

яйцеклетка овогенез половой фолликул

1. Гистология: Учебник/ Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина; - Медицина, 2002. - 774с.

2. Токин Б.П. Общая эмбриология: Учебник для биологических специальностей университетов. 4-е изд., перераб. и доп.-М.: Высш. шк., 1987. -- 480с.

Размещено на Allbest.ru