Широкое распространение и высокая численность ос-полистов (Hymenoptera, Vespidae, Polistes Latr.) позволяет использовать их как модельные объекты в самых разнообразных исследованиях, популяционных в том числе. Возможность прижизненной идентификации фенов окраски и меланиновых рисунков у самок-основательниц ос-полистов облегчает изучение полиморфных систем у этих ресоциальных насекомых. Оса Polistes dominulus (Christ) - один из самых распространенных в южных и центральных районах Палеарктики представителей примитивных общественных ос-веспид.

На пике численности популяции, гнездящейся на растениях, отчетливо выражены различия в частотах окраски мезонотума между самками-основательницами, склонными к одиночному гнездованию и к гнездованию в скоплениях. Самки, маркированные разными признаками окраски мезонотума и клипеуса, предпочитают разный способ основания семьи (гаплометроз - одиночная самка или плеометроз - группа самок) [2, 3]. Получены данные, что самки-основательницы с темными вариантами окраски клипеуса характеризуются высокой агрессивностью. Подселяясь в чужую семью после разрушения их собственного гнезда хищниками, они подчиняют самку-резидента. Однако в этом исследовании, выполненном на живых осах, не были учтены некоторые важные морфометрические показатели, в частности, размеры тела и степень развития репродуктивной системы самок.

Ситуация узурпации моделировалась в эксперименте по ссаживанию самок в лабораторных условиях. Это позволило получить материал для более детального анализа агрессивности самок-основательниц разных морфотипов в разные периоды развития гнездового расплода.

Поиск гнезд гаплометротичных самок P. dominulus проводили 10 и 24 мая 2008 г. на территории бывшего кордона Журки Ивано-Рыбальчанского участка Черноморского биосферного заповедника (ЧБЗ). Площадь района исследования составила около 2 га. Каждую из самок-основательниц, отловленных на 56 гнездах, маркировали индивидуальным цветным кольцом. Заполняли гнездовую карту, подсчитывая число ячеек в гнезде, а также число и долю разных категорий расплода (яиц, личинок, куколок). Вариации окраски клипеуса, мезосомы (функциональной груди) и метасомы (функционального брюшка) 56 самок P. dominulus определяли визуально, сверяясь с эталонным рисунком (рис.1). Связь между окраской самок-основательниц и склонностью к доминированию или подчинению оценивали при помощи критерия ч?

Эксперимент по определению социальных рангов самок-основательниц.

До проведения тестов самок, отловленных 10 мая (1-я группа - 26 самок) и 25 мая (2-я группа - 30 самок) вместе с их гнездами помещали в садки, каждую отдельно. Гнездо приклеивали к проволоке, которую прикрепляли к крышке сосуда. В качестве корма предлагали 5 % раствор меда, живых гусениц листоверток и нимф прямокрылых. Насекомых, предназначенных в корм осам, предварительно обездвиживали, сдавливая пинцетом в области головы. Ставили также сосуды с водой. Для получения данных о социальном поведении гаплометротичных самок их ссаживали попарно на нейтральной территории - в специально отведенных садках (для первой группы без гнезд, для второй - с чужим гнездом). Подбор пар осуществлялся случайным образом.

В течение 30 минут после ссаживания регистрировали все виды взаимодействий методом протоколирования с помощью символов. Контакты между самками были разделены на следующие категории:

1. Слабые взаимодействия: а) приближение одной самки к другой; б) броски; в) касания антеннами.

2. Сильные взаимодействия - схватки (самки дерутся, приподнявшись на задних ногах, затем обычно падают с гнезда). Такое поведение отмечено у многих видов полистов (по-английски его именуют "falling fight behaviour").

3. Типичное доминантное поведение (агрессивное взаимодействие средней силы):

а) доминирование над головой партнера (контактирующие особи располагаются напротив друг друга, доминантная особь ощупывает усиками и покусывает мандибулами голову

подчиненной самки); б) доминирование над грудью (доминирующая оса касается антеннами или наносит удары по груди и основаниям крыльев подчиненной особи).

4. Антагонистические взаимодействия: а) преследование и захват челюстями конца брюшка другой особи, б) захват мандибулами крыльев; в) нападение с использованием жала.

5. Субординатное поведение - подчиненная самка опускает усики, прижимает тело к субстрату.

6. Уход от контакта - отстранение или резкое отскакивание от приближающегося партнера во избежание прямого взаимодействия; наблюдается чаще всего в поведении подчиненных самок или у особей с еще неустановившимися отношениями доминирования-подчинения.

7. Предложение содержимого зобика - наблюдается в поведении как подчиненных, так и доминантных особей. Капля жидкости отчетливо видна.

Оценка репродуктивных характеристик

Исследование анатомических особенностей яичников самок проводили сразу после экспериментов по ссаживанию. В каждой из 6-ти овариол определяли число готовых к откладке яиц, число развивающихся яиц, число оформленных ооцитов и число деградирующих яиц. Сравнение репродуктивных характеристик самок, различающихся по окраске клипеуса, проведено с помощью однофакторного анализа (тест Краскела-Уоллиса) и попарного сравнения по тесту Данна.

Определение размеров. Для сравнения размеров 55 гаплоплометротичных самок-основательниц разных рангов и разных окрасочных морф использовались приготовленные по специальным методикам [5, 6] препараты голов и крыльев. В программе Corel Draw 8.0, используя сканированные компьютерные изображения голов и крыльев ос, определяли следующие линейные размеры: максимальную ширину (HW) головы, а также длину и ширину 1-й и 2-й пары крыльев (соответственно - WgIL,WgIW,WgIIL,WgIIW) (рис.2).

Рис.2. Схема измерений параметров головы и крыльев P. dominulus [2].

a - голова, b - 1-я пара крыльев, c - 2-я пара крыльев. HW, CL, CW,WgIL, WgIW,WgIIL,WgIIW - обозначения см. Материал и методы

Описание выборочного распределения признаков в тексте и в таблицах указывали в случае нормального распределения в виде среднего M ± среднеквадратическоe отклонение SD; а в случае ненормального распределения параметров - Me [25; 75] (Me - медиана; 25 и 75 - 1-й и 3-й квартили). Для сравнения самок двух независимых выборок по размерам тела использовали критерии Стьюдента (в случае нормального распределения признаков) или Манна-Уитни (в случае ненормального распределения признаков);

для сравнения связанных выборок применяли тест Уилкоксона; множественное сравнение проводили по критерию Данна [7].

Результаты исследования

Как и у многих других животных [8, 9 и др.], у ос-полистов существует полиморфизм по адаптивным стратегиям, маркированный признаками окраски [1, 2, 3]. Известно, что самки начинают гнездиться не одновременно [10]. Наши данные косвенно подтверждают это положение и дополняют его тем, что система полиморфизма окраски также имеет отношение к временной организации изменчивости. Если принять во внимание тот факт, что самки разных морфотипов в начале мая сходны по числу готовых к откладке и развивающихся яиц и кроме того ежедневная скорость постройки ячей и откладки яиц у самок на ранних этапах гнездования в общем сходна, то самки М2 должны были загнездиться раньше, чем самки М3, поскольку именно у первой группы особей были наиболее крупные гнезда. Отметим, что в начале мая подчиненными особями чаще становились именно самки М3. Кроме того, при плеометрозе (неопубликованные данные) доля б-самок с мезонотумом М2 в этом году была в 2 раза выше, чем у подчиненных. Вместе с тем, в конце мая увеличилась доля подчиненных среди М2. Размеры гнезд у самок с разными вариантами окраски мезонотума оказались сходными. Эти самки были близки как по размерам тела, так и по степени развития яичников. Есть основания полагать, что окраска мезонотума может маркировать агрессивное поведение особей только на ранних этапах гнездования.

Что касается окраски клипеуса, то в начале мая у самок С3, имеющих самую низкую наполняемость гнезда яйцами, оказались также слабо развиты яичники, по-видимому, эти самки и загнездились позже. Отметим, что самки С3 составили около 60 % низкоранговых особей при плеометрозе, в то время как их доля среди гаплометротичных самок - 32 %. Самки С4-С5 имели на ранних этапах развития семьи наибольшие значения числа сформировавшихся ооцитов. Последнее, по-видимому, обеспечивает им преимущества в развитии семьи и позволяет иметь в последней декаде мая более крупные гнезда и большее число личинок.

Если самки разных морфотипов выходят из оцепенения и прилетают к месту гнездования не одновременно, то последнее обстоятельство должно значительно усиливать разницу в уровне эндокринной активности самок и, следовательно, в степени развития их яичников. Следует отметить, что в дальнейшем самки разных морфотипов проявляют неодинаковые стратегии выращивания расплода. Так, самки С5 по сравнению с самками светлых вариантов окраски С1 и С2, имеют более крупные гнезда, в которых выращено больше личинок 4-5 возраста.

В эксперименте самки разных рангов оказались сходными по размерам тела и по уровню развития яичников. Это позволяет предположить, что в ситуации узурпации гаплометротичной самкой чужого гнезда ни один, ни другой признак не определяет напрямую социальный статус самки. Эти данные сопоставимы с более ранними результатами, полученными Розелером на этом же виде. Самки разных рангов не различались по размерам тела. При удалении яичников б-самки не теряли своего доминирующего статуса. По мнению Розелера, решающим фактором в отношении статуса является концентрация ювенильного гормона в гемолимфе насекомых, т.е. активность прилежащих тел.

Несколько иные данные были получены Туриллацци и Парди. В плеометротичных семьях б-самки P. dominulus из семей, состоящих из 2 основательниц, чаще, чем г-особи, были больше по ширине головы, груди и скутума, а также по длине крыльев. По данным Тиббетс и Дейла рисунок на клипеусе самки коррелирует с ее статусом. В исследованиях, корреляция между окраской (брюшка и клипеуса) и статусом самки была обнаружена только на пике численности вида в Нижнем Приднепровье.

По данным исследования устойчивой связи агрессивности самок с определенными вариантами окраски не прослеживается, поскольку на разных этапах жизненного цикла склонность к подчиненному статусу проявляли самки различного фенооблика. Полученная картина свидетельствует о сложности системы полиморфизма у полистов. Такие факторы как окраска, размеры и развитие яичников несомненно влияют на агрессивность самок, но на это влияние накладываются множество других факторов, среди которых можно назвать условия зимовки самок, специфику пищевых ресурсов, погодные условия начальных этапов гнездования и многое другое. Сложный динамичный характер этой системы может объяснять тот факт, что в разные периоды сезонного развития семьи и в разные годы, а также в разных точках ареала, роль этих отдельно взятых признаков проявляется в разной мере. Этим же, по-видимому, можно объяснить и разноречивый характер данных, полученных разными исследователями.

Наличие сложных пространственно-временных закономерностей полиморфизма отмечали многие исследователи [8]. Дальнейшее накопление такого рода данных должно приблизить нас к пониманию того, как функционирует столь сложная живая система как популяция.

Список литературы