Актиномицеты и их практическое применение

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«УФИМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НЕФТЯНОЙ

ТЕХНИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ»

КАФЕДРА БИОХИМИИ И ТЕХНОЛОГИИ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОИЗВОДСТВ

КУРСОВАЯ РАБОТА

на тему:

АКТИНОМИЦЕТЫ И ИХ ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ

ВЫПОЛНИЛ:

Т.С.Косотухина

ПРОВЕРИЛ:

Л.Я.Василова

УФА - 2014



Содержание

Введение

1. Строение

2. Жизненный цикл

2.1 Спорообразование

2.2 Прорастание споры

2.3 Условия спорообразования

2.4 Дифференциация мицелия

2.5 Химический состав и роль споровых структур

2.6 Прорастание спор

3. Значение спорообразования актиномицет

4. История изучения

5. Хранение актиномицет

6. Экологические функции

7. Отношение к факторам внешней среды

8. Биохимические особенности

9. Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи

9.1 Нокардиоформные актиномицеты

9.2 Роды с многогнездовыми спорангиями

9.3 Род Dermatophilus congolensis

9.4 Актинопланы

9.5 Стрептомицеты и близкие роды

9.6 Мадуромицеты

9.7 Род Streptosporangium

9.8 Термомоноспоры и близкие роды

10. Применение актиномицет

Заключение

Список использованных источников



Введение

Актиномицеты (устар. лучистые грибки) -- бактерии, имеющие способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия (некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) диаметром 0,4--1,5 мкм, которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стенки, которая окрашивается по Граму как грамположительная, однако по структуре ближе к грамотрицательным. Характеризуются высоким (60--75 %) содержанием ГЦ пар в ДНК.

Наиболее распространены в почве: в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5--15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ.



1. Строение

актиномицет бактерия мицелий биохимический

Косвенные данные позволят предположить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия -- процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus -- во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:

· коремии -- тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;

· агрегаты клеток;

· кристаллы вторичных метаболитов;

· «серные гранулы»;

· склероции -- утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;

· везикулы -- инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.



2. Жизненный цикл

Нокардиоформные актиномицеты редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.

У актиномицетов споры являются покоящимися клетками и одновременно репродуктивными структурами. По типу образования они делятся на две группы - эндогенные и экзогенные.[2,c.87] У большинства актиномицетов споры формируются экзогенно путем деления гифы перегородками на участки, каждый из которых представляет собой будущую спору. Экзоспоры большинства актиномицетов не содержат каких-либо дополнительных внутренних структур помимо тех, которые наблюдаются в вегетативной клетке. Стенка споры обычно значительно толще, чем стенка гифы, и в ней можно различить несколько слоев разной электронной плотности. Часто клеточная стенка окружена дополнительными наружными покровами.

2.1 Спорообразование

По числу спор актиномицеты делят на моно (например, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное (Thermoactinomyces образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:

· Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.

· Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.

У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.

Спорообразование вызывается т. н. фактором А (C₁₃H₂₂O₄).

2.2 Прорастание споры

Прорастание происходит в следующие стадии[1,c.56]:

· Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности

· Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание

· Спора набухает, начинается синтез РНК

· Выход 1--3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три -- обратимы.

Образуют друзды -- скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.

2.3 Условия спорообразования

Процесс спорообразования начинается, когда не хватает питательных веществ или чрезмерно накапливаются продукты метаболизма. Сначала нуклеоид клетки вступает компактной палочковидной формы в связи со снижением активности генома. Затем цитоплазматическая мембрана инвагинуется и отделяет часть цитоплазмы с геномом, формируется споровая перегородка, которая превращается потом в одну из оболочек споры. Между двумя мембранами проспора формируется муреиновий слой, который образует толстый слой кортекса. Одновременно с кортексом на наружной мембране проспора со стороны полюса клетки начинает образовываться экзоспориум, затем покрывает спора. В его составе есть белки, липиды, углеводы. Далее заканчивается формирование твердых, слабопроницаемых оболочек споры. Количество и строение слоистых оболочек у разных видов бактерий отличаются. Оболочки споры обеспечивают ее устойчивость к неблагоприятным факторам, в том числе термостойкость. Зрелая спора имеет характерную для каждого вида бактерий форму, размеры, расположение в клетке. В дальнейшем остальные клетки постепенно отмирают и лизируется, формируется зрелая спора, что составляет примерно 1/10 материнской клетки. Процесс спорообразования заканчивается в течение 18-20 час.

2.4 Дифференциация мицелия

Дифференциация мицелия - процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фиблиллы). Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых10 мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus - во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии Micromonospora, везикулы Frankia).

Ветвление происходит по механизму почкования. Образование септы начинается с впячивания цитоплазматической мембраны и образования мезосомы, в которой синтезируется вещество септы.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

2.5 Химический состав и роль споровых структур

Сложные по строению отростки на спорах впервые были обнаружены сотрудниками кафедры биологии почв Московского университета. В настоящее время выросты на спорах анаэробов изучаются также во многих лабораториях за рубежом. Описываются новые виды отростков. Наиболее интересным является вопрос о функции (биологической роли) этих споровых структур. Выяснение функции тех или иных клеточных структур -- отнюдь не легкое дело. В истории биологии найдется немало примеров тому, что выяснение роли той или иной клеточной структуры занимает много лет (а иногда и десятилетий). Подобные исследования очень увлекательны и имеют большое значение: с каждой новой структурой открываются новые вещества, особые ферменты, нередко совершенно неизвестные биохимические процессы.

Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена. Одни исследователи предполагают, что отростки на спорах -- специфические чувствительные (хемосенсорные) органеллы, подающие споре «команду» на прорастание (при благоприятных условиях). Другие считают, что выросты выполняют важную роль в процессе созревания спор, участвуя в формировании споровых покровов и кортекса. Третьи допускают, что выросты на спорах -- результат каких-то нарушений в нормальном обмене веществ.

Химические анализы показали, что выросты состоят в основном из белка. В веществе выростов обнаружено 18 различных аминокислот, а также полисахариды и липиды. Оказалось, что по аминокислотному составу и структуре белок выростов сходен с такими белками, как кератин, актин, коллаген. Для того чтобы проделать подобные анализы, нужно было «отрезать» выросты у большого количества спор, а затем очистить от загрязняющих веществ и собрать их вместе. В качестве «ножниц» при этом был использован ультразвук, а собрать микроскопические отдельные отростки удалось с помощью современных высокоскоростных центрифуг.

2.6 Прорастание спор

Споры, перенесенные в свежую питательную среду, начинают прорастать. Сначала они набухают, темнеют, затем через образовавшееся отверстие в оболочке споры молодая клетка выходит в среду. При зтом слой кортекса разрушается, а споровая оболочка вместе с отростками (если таковые имеются) сбрасывается. У анаэробов проследить за прорастанием, наблюдая за одной и той же спорой, удается только в редких случаях. На рисунке 1 представлена серия фотографий, иллюстрирующих различные стадии прорастания -- от потемнения сердцевины спор до выхода молодой вегетативной клетки из споровой оболочки. На последней стадии выхода вегетативная клетка как бы отстреливается. Отверстие в оболочке споры образуется не строго на полюсе споры, а несколько сбоку, и молодая вегетативная клетка при выходе расположена под углом к длинной оси споры. У других анаэробов процесс прорастания может выглядеть иначе.



Рисунок 1 Стадии прорастания спор



3. Значение спорообразования актиномицет

Одной из особенностей микроорганизмов является их способность к спорообразованию. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования (высушивание, недостаток питательных веществ, изменение рН среды и т. д.), причем из одной клетки формируется только одна спора. Таким образом, образование спор не связано с процессом размножения, а является своеобразным приспособлением к переживанию в неблагоприятных условиях. По принятой номенклатуре спорообразующие аэробы носят название бацилл, а спорообразующие анаэробы -- клостридии. Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых в определенном месте клетки цитоплазма, нуклеоид, рибосомы концентрируются, уплотняются, покрываются мембраной, а затем плотной, плохо проницаемой многослойной оболочкой, включающей кальциевые соли дипиколиновой кислоты, обусловливающей термоустойчивость спор.

Рисунок 2 Различные формы спор актиномицет

Споры длительное время могут сохраняться в покое, оставаясь жизнеспособными. Так, в почве споры патогенных микроорганизмов (возбудителя сибирской язвы, столбняка и др.) могут сохраняться десятками лет. При попадании в благоприятную среду споры очень быстро прорастают -- из 1 споры возникает 1 бактериальная клетка, которая начинает размножаться. Спорообразование -- видовое свойство палочек, а форма и расположение формирующейся споры по отношению к вегетативной части клетки является дифференциальнодиагностическим признаком. Форма спор может быть овальной или круглой, расположение центральное (возбудитель сибирской язвы), субтерминальное -- ближе к концу палочки (возбудители газовой гангрены, ботулизма) и терминальное -- на конце (возбудитель столбняка).

Полиморфизм бактерий. Морфология бактерий даже в пределах одного вида достаточно изменчива, что связано с высокой приспособляемостью к условиям существования. Даже при микроскопии окрашенного мазка из чистой культуры бактерий обнаруживаются клетки различной величины и расположения, неодинаково воспринявшие краситель. Эти особенности могут быть объяснены различными сроками с момента деления клетки, условиями питания, действием продуктов метаболизма и другими факторами. При действии некоторых химических веществ, химиотерапевтических препаратов, антибиотиков или воздействии повышенной температуры, ультрафиолетовых лучей происходят глубокие изменения в морфологии бактерий: клетки могут превращаться в длинные нити, ветвистые формы, иметь колбовидные вздутия на концах и т.д.



4. История изучения

В 1874 г. Ф. Кон в пробе из слёзного канала человека впервые обнаружил нитчатую бактерию, названную в честь врача, взявшего пробу Streptothrix foersteri. Поскольку родовое название Strepothrix уже было занято грибом, позднее бактерия была переименована в Streptomyces foersteri. В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц исследовали опухоли (актиномикозные узлы) коров и обнаружили их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей назвали лучистым грибком (Actinomyces). Это название вскоре стало собирательным для нескольких близких родов.[5,c 630]

В 1884 г. Израиль получил первую чистую культуру актиномицета (Actinomyces israelii). В дальнейшем было обнаружено множество патогенных форм (1888 -- из ноги больного мадуровой болезнью человека Нокардом был выделен первый представитель рода Nocardia), в 1890--1892 гг. Госпирини составил список родов актиномицетов.

В 1912--1916 гг. стали появляться первые описания непатогенных актиномицетов, выделенных из обычных природных субстратов. В этот период свой вклад в развитие актиномицетологии внесли С. А. Ваксман, Краинский, Рудольф Лиске.[3,c.202]

Новый этап развития науки начался в 1939 г., когда Красильников получил в нативном виде антибиотик мицетин, выделяемый стрептомицетами. В 1945 г.Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин. На актиномицеты оказалось обращено большое внимание, однако в основном развивались прикладные аспекты актиномицетологии, связанные с получением и применением антибиотиков. Тем не менее в это период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили разработать принципы классификации актиномицетов.

С 1980-х-1990-х гг. внимание переключилось на изучение экологических функций актиномицетов, их взаимоотношения в естественных условиях с животными, растениями и микроорганизмами. Происходит пересмотр систематики, связанный с получением данных о геноме актиномицетов.



5. Хранение актиномицет

Чаще всего актиномицеты хранят в высушенном состоянии на адсорбентах. Этот метод применяют главным образом для актиномицетов, микроскопических грибов и анаэробных бактерий, образующих споры. В качестве адсорбентов используют почву, кварцевый песок, силикагель, вату, фильтровальную бумагу. Разработанной стандартной техники этот способ не имеет. В самом общем виде он сводится к тому, что стерильный адсорбент, помещенный в ампулы, смешивают с густой суспензией клеток и высушивают под вакуумом или при комнатной температуре. Затем ампулы запаивают и хранят при комнатной температуре или в холодильнике. Имеются данные, что у актиномицетов после хранения в почве или в кварцевом песке восстанавливаются некоторые таксономические признаки (окраска воздушного и субстратного мицелия), которые были утрачены в процессе длительного культивирования в лаборатории.[1,45]



6. Экологические функции

Актиномицеты (особенно рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях.

Почвы являются тем природным субстратом, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы актиномицетов представлена спорами, которые и дают колонии при учёте популяций в почве методом посева, лишь 1--4 % биомассы занимает мицелий. Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества.

Актиномицеты доминируют на поздних стадиях микробной сукцессии, когда создаются условия для использования труднодоступных субстратов. Активация актиномицетной микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов и т. д.. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании гумуса.

Ценозообразующую роль актиномицеты играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лабораторных условиях формировали лишайникоподобный таллом (актинолишайник).

Актиномицеты (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей, термитов и многих других беспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз. В организме человека обитают в ротовой полости, в кишечнике, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах.



7. Отношение к факторам внешней среды

Большинство актиномицетов -- аэробы, факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами, среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия.

Считается что актиномицеты более устойчивы к высушиванию чем немицелиальные бактерии, благодаря чему они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в условиях, не способствующих вегетативному росту прокариот увеличивает относительное содержание актиномицетов, учитываемое методом посева. Особенно долго способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при a_w=0,50 некоторые споры прорастают (р. Streptomyces,Micromonospora), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При a_w=0,86 прорастают споры практически всех актиномицетов, у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при a_w=0,95.

Чаще всего актиномицеты нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны или алкалофильны. Характерным свойством актиномицетов является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продлевается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.

Актиномицеты не требовательны к содержанию органического углерода в среде, многие из них способны расти на «голодном» агаре. Представители рода Nocardia способны осуществлять хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Широко среди актиномицетов распространена гетеротрофная фиксация CO₂.



8. Биохимические особенности

Для актиномицетов отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (вместо обычной гексокиназы), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им свойственен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, например, антибиотики.

Отличительной особенностью актиномицетов является способность к синтезу физиологически-активных веществ, антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Именно ими формируется специфический запах почвы и иногда воды (вещества геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). Актиномицеты являются активными продуцентами антибиотиков, образуя до половины известных науке.



9. Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи

9.1 Нокардиоформные актиномицеты

Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Настоящих спор нет. Сюда относят род Nocardia, Rhodococcus, способный использовать углеводороды нефти, Promicromonospora, Actinobispora, Oerskovia и др.. деление на роды -- по хемотипу клеточной стенки и другим хемотаксономическим признакам.

9.2 Роды с многогнездовыми спорангиями

Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у Geodermatophilus и Dermatophilus и неподвижные у Frankia. Франкии -- азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих.

9.3 Род Dermatophilus congolensis

Dermatophilus congolensis[5,c.101] - актиномицет, образующий подвижные споры. Это возбудитель распростанненого у овец и лошадей дерматоза, поражающего кожу спины; он растет на твердых субстратах, образуя шероховатые или гладкие колонии с плотным субстратным мицелием.

Гифы делятся продольно и поперечно, так что образуется до восьми параллельных рядов кокковидных клеток, которые могут высвобождаться в результате желатинизациии лизиса стенки гиф. Кокковидные споры способны к передвижению помощью жгутиков.

9.4 Актинопланы

В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разделенного перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты. Распространены в почве, лесной подстилке, животных останках и воде природных источников, часто развиваясь на пыльце попавших в неё растений. Разделяются на роды по типам спорангиев:

· Подвижные споры в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia)

· Неподвижные споры

o Одиночные (Micromonospora)

o В цепочках (Catellatospora)

Тип клеточной стенки II (содержит мезо-ДАПК и глицин).

9.5 Стрептомицеты и близкие роды

Образуют хорошо развитый воздушный мицелий, не распадающийся в процессе развития на отдельные клетки. Строение этих спорофоров(прямые, волнистые, спиральные, собранные в пучки, мутовчатые и.т.д.), форма колоний, их цвет и величина, а также запах позволяют различать многочисленные виды и штаммы. Спорангии состоят из прямых или закрученных спиралью цепочек неподвижных спор.

Стрептомицетами обусловлен и тот запах, который исходит весной от свежевспаханной почвы. Из Streptomyces griseus было выделено масло, которому принадлежит этот запах; оно получило название «геосмин»; оказалось, что это 1,10-диметил-9-декалол. По мере роста промышленного значения стрептомицетов как продуктов антибиотиков знания о них постепенно расширялись. Из сотен выделенных антибиотиков наиболее эффективными оказались стрептомицин( продукт S. griseus), хлоромицетин( продукт S. tenezuelae), ауреомицин и тетрациклины( продукты S, aureofaciens).

Тип клеточной стенки I (содержит L-ДАПК)

9.6 Мадуромицеты

Мицелий также не распадается на отдельные клетки. Споры только на воздушном мицелии в цепочках или спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо изучена и требует ревизии. Образуют короткие цепочки спор (Actinomadura и др.), спорангии с неподвижными (Planomonospora) или подвижными спорами (Streptosporangium).

9.7 Род Streptosporangium

Streptosporangium[5,c.101]-аэробный стрептомицет, разрушающий целлюлозу.На твердых субстратах он растет, образуя сначала субстратный мицелий, а затем воздушный.Кончики воздушных гиф набухают и превращаются в шаровидные спорангии диаметром 5-8 мкм, которые при созревании могут достигать 18 мкм. Гифа-носитель врастает в шаровидную концевую клетку. Типы клеточных стенок II--IV. В гидролизатах целых клеток обнаруживается мадуроза.

9.8 Термомоноспоры и близкие роды

Развитый мицелий, споры расположены одиночно, в цепочках или спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стенки III (мезо-ДАПК, нет дифференцирующих сахаров).



9.9 Род Termoactynomyces

Термоактиномицеты образуют типичные эндоспоры и по этому признаку, а также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бациллам, однако образуют развитый мицелий. Термофилы, способные расти в диапазоне 40--48 градусов по Цельсию.



10. Применение актиномицет

Актиномицеты широко расселены в окружающей среде - в воде естественных водоемов, почве, воздухе, их много на растительных и животных остатках, находят их в сене, злаках, на внутренних стенах жилых и производственных помещений. Но особенно их много в культурной почве - из 1 г могут высевать от нескольких сотен до миллиардов актиномицетов.

Расщепляя недоступные другим микроорганизмам субстраты, например - парафин, керосин, воск, смолу они способствуют образованию гумуса и выветриванию горных пород. Актиномицеты преимущественно - аэробы, ряд видов - факультативные анаэробы. Чаще они сапрофиты, участвующие в расщеплении веществ животного и растительного происхождения. Встречаются актиномицеты -- симбионты растений, но есть виды, патогенные для человека, животных, растений.

Многие метаболиты актиномицет относятся к биологически активным соединениям: ферменты, антибиотики, витамины, гормоны. Из них выделено около 1000 антибиотикоподобных веществ, активных в отношении грибов, бактерий, простейших, вирусов, а также опухолей. Некоторые из них получили практическое применение -- стрептомицин, ауреомицин, террамицин и др. Антимикробным действием обладают и некоторые их токсины - например, глиотоксин - высокотоксичен для животных и растений. Большое разнообразие ферментов -- хитиназы, липазы, амилазы, протеазы, кератиназы, инвертазы -- увеличивает способность актиномицет использовать для своего питания растительные и животные остатки, субстраты, которые не используют другие микроорганизмы, что значительно увеличивает степень их приживаемости и распространенности. Обладая аутолизом, они оказывают также и литическое воздействием на другие микроорганизмы.

Почти все актиномицеты способны синтезировать витамин В12, а также биотин, никотиновую, пантотеновую кислоты и пиридоксин, рибофлавин. Многие из них продуцируют аминокислоты -- метионин, цистеин, глутаминовую, аспарагиновую, валин, цистин. Другие виды образуют ароматические вещества с запахами фруктов, камфоры, сероводорода, аммиака или земли, что для них наиболее характерно.

При таком активном распространении, их обитание в организме человека и высокая степень колонизации кишечника актиномицетами становится естественным явлением.

У здоровых людей актиномицеты обнаруживают в ротовой полости, зубном налете, в зубном камне, лакунах миндалин, на слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта.

Патогенные актиномицеты вызывают актиномикоз, коринебактерии -- дифтерию, микобактерии -- туберкулез, нокардии -- нокардиоз. Споры актиномицетов могут вызывать аллергические заболевания. Чаще инфекция в организм попадает из внешней среды, но иногда и из очага хронической инфекции в самом организме человека.

Являясь сапрофитом, актиномицеты, длительно находятся в организме человека, выжидая благоприятных условий. При снижении защитных свойств слизистых, ослаблении иммунитета или развитии воспалительных процессов на слизистых (стоматит, колит, бронхит, вагинит и другие), актиномицеты активизируются и становятся патогенными микроорганизмами, повреждающими ткани, на которых они расположились. При внедрении они образуют - гранулему - инфекционную, склонную к распаду, прорастающую в окружающие ткани. Из центра гранулемы начинается некроз, затем возникает абсцесс и далее может образоваться свищ.

При образовании типичных кожных изменений, на поздней стадии, диагностика актиномикоза не сложна. На ранней стадии заболевания используют внутрикожную пробу с актинолизатом. Однако, нужно помнить, что слабоположительные пробы могут быть практически у всех лиц, страдающих заболеваниями зубов, пародонтозом и другими. Отрицательный ответ тоже не однозначен, так как при тяжелых формах возможно развитие анергии. Диагностическое значение имеет выделение культур актиномицетов из материала свищевых ходов, биоптатов пораженных тканей. Наиболее достоверна - реакция связывания комплемента с актинолизатом, которая положительна у 80% больных.

Актиномикоз - это чаще первично-хроническая инфекция с длительным, прогрессирующим течением. Инкубационный период неизвестен. Отмечают несколько форм актиномикоза: торакальный актиномикоз; актиномикоз кожи; актиномикоз головы, языка и шеи; абдоминальный актиномикоз; актиномикоз мочеполовых органов; актиномикоз центральной нервной системы, мицетома (мадурская стопа).

Актиномикоз легких может протекать подобно другим тяжелым заболеваниям: туберкулез легких, абсцесс легкого, онкологический процесс в легких, глубокие микозы - аспергиллез, гистоплазмоз, нокардиоз, что требует для его подтверждения дополнительных диагностических исследований.

Абдоминальный актиномикоз может маскироваться под клинику хирургических заболеваний брюшной полости: «острый живот» - аппендицит, перитонит и другие.

Практически любая клиническая форма заболевания сопровождается типичными вторичными поражениями кожи. Кожа становится багрово-синюшной, определяется плотный, безболезненный очаг воспаления, далее возникает флюктуация, а после прорыва формируется длительно не заживающий свищ. При хорошем исходе - образуется плотная рубцовая ткань. В развитии воспаления и нагноения играет роль и вторичная инфекция, преимущественно стафилококковая флора.



Таблица 1 - Аэробные микроорганизмы, ассоциированные с ферментирующими актиномицетами, полученные из очагов поражения у человека

Виды	Шейно-лицевой актиномикоз (n=3197) %	Состояния, связанные с внутриматочными контрацептивами (n=81) %
Нет аэробного роста	47,2	32,1
Коагулазо-негативные стафилококки	27,9	14,8
Staphylococcus aureus	12,7	6,2
альфа-гемолитический стрептококк	11,2	11,1
бета-гемолитический стрептококк	4,9	11,1
Streptococcus pneumoniae	0,0	0,0
Энтерококки	0,0	16,1
Кожные коринобактерии	0,0	3,7
Haemophilus spp.	0,1	1,2
Энтеробактерии	2,5	13,6
Gardnerella vaginalis	0,0	6,2
Неферментирующие	0,2	0,0
Дрожжи	0,1	0,0
Всего	100,0	100,0

Подозрение на актиномикоз -- показание для госпитализации. Лечение обязательно включает хирургические и терапевтические методы. Проводят обработку пораженного участка, удаление грануляций, иссечение пораженных тканей. Одновременно применяется этиотропная терапия - преимущественно антибиотикотерапия и иммунотерапия.

Высокая патогенность актиномицетов, измененная чувствительность к антибиотикам, затруднения при их бактериальной диагностике и культивировании стали препятствием для широкой известности этих микроорганизмов в клинической практике. В первую очередь при многих заболеваниях, связанных с изменением микрофлоры кишечника и кожи.

Однако, актиномикоз - это не столь широко распространенное инфекционное заболевание, не частое в медицинской практике. Преимущественно развивающееся у лиц, с ослабленным иммунитетом, выраженными обменными и прогрессирующими заболеваниями. Значит, в организме каждого человека существует достаточно мощная сеть защиты, не позволяющая агрессивно разрастаться патогенным видам актиномицет. Это - система защитных биопленок, на наших слизистых, из наших полезных бактерий.

Установлено широкое участие актиномицетов в разложении гумуса. Примерно 200 штаммов актиномицетов, выделенных из почвы, все обладали гумусолитическими свойствами.[3,c.215] Эти штаммы были выделены на субстратах, где единственным источником углерода были ароматические углеводороды.

Для начала микробиологического разложения гумусных соединений в субстрате необходимо присутствие растворимых сахаров. Вероятно, сначала карбоксильная группа восстанавливается до альдегидной, а затем до спиртовой. Для этого в условиях лабораторной культуры требуется дополнительный источник энергии. Такой же источник энергии требуется и для разложения в почвенных условиях.

Комплекс микроорганизмов, активно разлагающих гуминовые кислоты in vitro, при добавлении к почве не уменьшает в ней содержания этих кислот. Это может объясняться недостаточной концентрацией доступного энергетического материала. Вероятно, почвенная микрофлора, разлагающая гумус, получает этот материал от сосуществующих организмов.

Имеется много косвенных доказательств участия микроорганизмов в разложении гумуса в почве. Считалось, что чем выше активность почвенной дегидрогеназы -- фермента, связанного с клетками микроорганизмов, тем меньше гумуса в почве. Однако исследования автора, проведенные совместно с Кобусом в Институте микробиологии почвы в Пулавах, не подтвердили такой зависимости. Было установлено, что активность этого фермента фактически коррелирует с содержанием органического вещества в почве.



Заключение

Патогенные представители актиномицетов вызывают у человека актиномикоз и нокардиоз. Это Actinomyces israelli, Nocardia asteroides и другие. Возбудители актиномикоза вне организма, на питательной среде представляют собой длинные ветвящиеся нити, местами распадающиеся на фрагменты. В организме человека патогенные актиномицеты образуют друзы - переплетающиеся нити в центре с отдельными отходящими в виде лучей нитями по периферии. Отсюда название: актиномицеты - лучистые грибы. Концы нитей, погруженные в ткань, утолщены, ослизнены и имеют иной химический состав, и, подобно капсуле бактерий, защищают микроб от фагоцитоза.

Актиномицеты - продуценты антибиотиков: многие актиномицеты, средой обитания которых являются почва, образуют антибиотики, широко применяющиеся в медицинской практике.

Актиномицеты грамположительные выявляются простыми методами окраски, либо окраской по методу Грама.

Актиномицеты - одноклеточные микроорганизмы, относятся к прокариотам. Их клетки имеют такую же структуру, как бактерии: клеточную стенку, содержащую пептидогликан, цитоплазматическую мембрану; в цитоплазме расположены нуклеоид, рибосомы, мезосомы, внутриклеточные включения. Поэтому патогенные актиномицеты чувствительны к антибактериальным препаратам. В то же время они имеют сходную с грибами форму ветвящихся переплетающихся нитей, а некоторые актиномицеты, относящиеся к семейству стрентомицет, размножаются спорами. Другие семейства актиномицет размножаются путем фрагментации, то есть распада нитей на отдельные фрагменты.

Актиномицеты широко распространены в окружающей среде, особенно в почве, участвуют в круговороте веществ в природе. Среди актиномицетов есть продуценты антибиотиков, витаминов, гормонов. Большинство антибиотиков, применяемых в настоящее время, продуцируется актиномицетами. Это стрептомицин, тетрациклин и другие.



Список используемых источников

1 Практикум по микробиологии / А.И. Нетрусов и др.; под редакцией А.И. Нетрусова- М Изд-во « Академия».2005, с. 45, 56

2 Тепппер Е.З. Шильникова В.К Переверзева Г.И.Практикум по

микробиологии - М : Агропромиздат.,2000, с.87

3 Экология микроорганизмов / А.И. Нетрусов и др.; под редакцией А.И.

Нетрусова- М Изд-во « Академия».2004, с. 202, 215

4 Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ./Под ред. Дж. Хоула, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. -- М.: Мир, 1997. -- с 368, 630

5 Общая микробиология / Г. Шлегель; под редакцией Е.Н. Кондратьевой - Москва «Мир» 1987, с. 101

Размещено на Allbest.ru

...