Подтип позвоночные или черепные. Характеристика подтипа

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ: пОДТИП ПОЗВОНОЧНЫЕ ИЛИ ЧЕРЕПНЫЕ. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА

План

1. Общая характеристика позвоночных

2. Особенности организации позвоночных

3. Происхождение позвоночных

1. Общая характеристика позвоночных

Подтип включает наиболее высокоразвитых хордовых животных, объединяет 42 тыс. видов.

1) Свойственно активное питание и, как следствие, усиление подвижности и перестройка двигательной системы;

2) Хорда замещается позвоночником;

3) Развивается череп, вооруженный челюстями;

4) Возникают парные конечности и их пояса;

5) Повышается уровень метаболизма за счет интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения.

6) Усложняется строение и функции ЦНС и органов чувств, совершенствуется гуморальная регуляция;

7) Усложняется поведение и популяционная организация.

Систематика подтипа:

Подтип Черепные, или Позвоночные (Craniota, seu Vertebrata)

Раздел Бесчелюстные (Agnatha)	Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)
Класс Круглоротые (Cyclostomata)	Надкласс рыбы (Pisces)	Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
	Класс Хряще вые рыбы (Chondri chthyes)	Класс Костные рыбы (Ostei chthyes)	Класс Земно водные (Amphibia)	Класс Пресмы кающи еся (Reptilia)	Класс Птицы (Aves)	Класс Млеко питаю щиеся (Mam malia)
	Группа Анамнии (Anamnia)	Группа Амниоты (Amniota)

2. Особенности организации позвоночных

1) Внешнее строение:

Водные позвоночные - рыбообразное тело: голова, туловище и хвост, парные и непарные плавники.

Наземные позвоночные - разнообразная форма тела: появляется шейный отдел, уменьшается хвостовой. Непарные плавники редуцируются, парные превращаются в рычажные конечности наземного типа.

Кожа разделяется на 2 слоя:

а) наружный - эпидермис с образованиями - железы, чешуи, когти, перья и волосы; его окраска обуславливается пигментами хроматофорных клеток; хордовый животное метаболизм позвоночный

б) внутренний - кориум - соединительная ткань, пронизанная кровеносными сосудами и нервными окончаниями; образует покровные скелетные образования - костные чешуи и покровные кости.

Функции кожи: механическая защита, обмен веществ, терморегуляция и др.

2) Внутреннее строение:

а) Скелет:

Происходит дифференцировка на осевой скелет (позвоночный столб), череп, скелет конечностей и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб скелет построен хрящом, у остальных позвоночных - костный с некоторым участием хряща.

Осевой скелет - у круглоротых и некоторых рыб представлен хордой, в которой развиваются палочковидные хрящи - зачатки верхних дуг позвонков. У остальных позвоночных хорда имеется только у зародышей, затем вытесняется позвонками позвоночного столба. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг.

Скелет черепа:

У позвоночных делится на мозговой череп (защита головного мозга) и висцеральный череп (выполняет функции захвата и измельчения пищи с помощью челюстей и защиты жаберного аппарата у водных позвоночных).

- Мозговой череп делится на отделы: затылочный, слуховой, глазничный, обонятельный, крышу и дно черепа. Кости черепа бывают двух видов:

а) основные (замещающие) кости - образуются в результате окостенения хряща;

б) покровные (кожные) кости - закладываются в кориуме, погружаются под кожу и вступают в соединение с замещающими костями.

Существуют два типа мозгового черепа:

а) Платибазальный - широкое основание, между глазницами располагается мозговая полость (рыбы, земноводные);

б) Тропибазальный - узкое основание, глазницы разобщены тонкой межглазничной перегородкой, мозговая капсула находится за глазницами (рептилии, птицы, млекопитающие).

- Висцеральный череп слагается из ряда дуг:

а) Челюстная дуга - верхняя и нижняя челюсти;

б) Подъязычная дуга - состоит из подвеска (гиомандибуляре), гиоида и копулы - выполняет функцию прикрепления висцерального отдела к мозговому у водных, у наземных редуцируется и преобразуется.

в) Жаберные дуги - имеются у водных позвоночных, служат для прикрепления жаберного аппарата.

Существует 4 типа присоединения висцерального отдела к мозговому:

а) протостилия - челюстная и подъязычная дуги присоединяются к мозговому черепу при помощи связок (гипотетические примитивные челюстноротые);

б) гиостилия - челюстная дуга присоединяется к мозговому черепу посредством верхнего элемента подъязычной дуги - гиомандибуляре (подвеска) (большинство костных и хрящевых рыб);

в) амфистилия - верхняя челюсть прикрепляется к мозговому черепу посредством 2-3 отростков, задние концы челюстей прочно связаны с нижним концом гиомандибуляре (некоторые примитивные хрящевые рыбы и костные ганоидные рыбы);

г) аутостилия - верхняя челюсть неподвижно прирастает к мозговому черепу, подъязычная дуга не участвует в присоединении и подвергается редукции (четвероногие наземные позвоночные).

Скелет парных и непарных конечностей.

У водных позвоночных: парные конечности - брюшные и грудные плавники, непарные - спинные, анальный, хвостовой плавники.

У наземных позвоночных: парные плавники преобразуются в членистые конечности (лапы, ноги, крылья, ласты). Свободные конечности присоединяются к осевому скелету при помощи плечевого (грудного) и тазового (брюшного) поясов.

б) Пищеварительная система:

Усложняется и дифференцируется. В ротовой полости появляются вооруженные зубами челюсти. Дифференцируется жевательная мускулатура. На дне ротовой полости появляется язык с собственной мускулатурой и скелетом. В слизистой ротовой полости разбросаны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий появляются настоящие слюнные железы и слюна (увлажнение ротовой полости и смачивание пищевого комка, бактерицидные свойства, ядовитые свойства, первичное расщепление углеводной составляющей пищи).

Глотка у водных позвоночных пронизана жаберными щелями, у наземных с глоткой связаны легкие. За глоткой идет пищевод - тонкая растяжимая трубка, переходящая в желудок. Желудок - расширенная часть кишечной трубки, обеспечивающая перемешивание, перетирание и первичную химическую обработку пищи (HCI+пепсин, химозин и липаза).

Кишечник дифференцируется на 3-4 отдела: тонкая кишка (передняя часть - 12-перстная кишка с протоками печени и поджелудочной железы), толстая кишка и прямая кишка, заканчивающаяся самостоятельным анальным отверстием или клоакой. Слепая кишка находится на границе тонкого и толстого кишечника. В передней части кишечника происходит переваривание пищи (желчь из печени + пищеварительные ферменты поджелудочной железы), в задней части кишечника - всасывание воды и формирование каловых масс. Переваривание и всасывание в кишечнике увеличивается за счет ворсинок кишечника и специальных образований (пилорические выросты тонкого кишечника у костных рыб, спиральный клапан толстого кишечника хрящевых рыб).

Пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа. Печень выделяет желчь, эмульгирующую жиры, выполняет барьерную функцию (нейтрализация токсинов и ядов, поступающих с кровью) и энергетическую функцию (запас гликогена, витаминов и др.). Поджелудочная железа выделяет комплекс пищевых ферментов, выполняет внутрисекреторную функцию (регулирует углеводный обмен с помощью ферментов инсулина и глюкагона).

в) Дыхательная система:

У водных позвоночных формируются жаберные мешки (бесчелюстные) или настоящие жабры, состоящие из жаберных лепестков - складки слизистой на перегородках между жаберными щелями. Функции жабр:

а) газообмен;

б) поглощение и выделение солей и воды;

в) выделение продуктов азотистого обмена (аммиак и мочевина).

У многоперых и двоякодышащих рыб образуются парные выпячивания глотки (функционируют как легкие - в их стенках происходит газообмен с атмосферным воздухом).

У наземных позвоночных - амниот формируются дыхательные пути наземного типа (трахея, бронхи, легкие). Внутренняя поверхность легких увеличивается за счет сложной системы перегородок и складок (ячеистые, губчатые и альвеолярные легкие). Образуется грудная клетка с системой межреберных мышц, обеспечивающих интенсивное вентилирование легких. В зародышевом периоде у наземных позвоночных орган дыхания - зародышевый мочевой пузырь - аллантоис.

г) Кровеносная система:

Замкнутая, что приводит к появлению в организме 3 сред: внутриклеточной, внутритканевой с лимфой и кровяного русла с кровью. Обособляется лимфатическая система, имеющая значение в иммунных реакциях организма. Образуется сердце - орган, обеспечивающий ток крови по сосудам. Стенки сердца образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

2-хкамерное сердце - 1 предсердие + 1 желудочек (круглоротые и рыбы);

3-хкамерное сердце - 2 предсердия + 1 желудочек (земноводные и рептилии);

4-хкамерное сердце - 2 предсердия + 2 желудочка (птицы и млекопитающие).

Дополнительные отделы сердца - венозная пазуха (синус) и луковица аорты (артериальный конус) есть не у всех позвоночных.

Сосуды: артерии - кровь от сердца, вены - кровь к сердцу, капилляры - мельчайшие разветвления артерий и вен.

У водных позвоночных 1 круг кровообращения, 2-хкамерное сердце:

Желудочек > аорта > жабры (газообмен) > спинная аорта > органы > вены > венозная пазуха > предсердие.

У земноводных и рептилий 2 круга кровообращения и 3-хкамерное сердце:

Малый (легочный) круг кровообращения:

Желудочек > легочные артерии > легкие > легочные вены > левое предсердие (артериальная кровь).

Большой круг кровообращения:

Желудочек > сосуды тела > правое предсердие (венозная кровь).

Развитие в полости желудочка системы перегородок и камер уменьшает смешиваемость крови.

У птиц и млекопитающих 2 круга кровообращения, 4-х камерное сердце (полное разобщение артериального и венозного кровотоков):

Малый (легочный) круг кровообращения:

Правый желудочек > легочные артерии > легкие > легочные вены > левое предсердие.

Большой круг кровообращения:

Левый желудочек > аорта > артерии к органам > вены > правое предсердие.

Т.о. в правой части сердца - венозная кровь, в правой - артериальная. Интенсифицируется кроветворение. Органы кроветворения: селезенка, почки, костный мозг, печень, лимфатические узлы. В ряду позвоночных увеличивается число эритроцитов, количество гемоглобина, объем крови. Усиливаются иммунные свойства крови в связи с высоким содержанием белков, сахаров и т. д.

д) Выделительная система:

Органы выделения - парные почки. У анамний имеются туловищные почки - мезонефрос, у амниот - тазовые - метанефрос. Структурная единица почки - нефрон. Строение нефрона: боуменова капсула с клубочком мальпигиевых капилляров (мальпигиево тельце), от которой отходит почечный каналец. Метаболиты фильтруются из капилляров мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы (первичная моча) и далее стекают по почечному канальцу. В почечном канальце происходит реабсорбция (обратное всасывание) воды и полезных веществ. В итоге, образовавшаяся вторичная (конечная) моча попадает в выводные протоки выделительной системы - мочеточники. Вторичная моча - аммиак, мочевая кислота, мочевина. У некоторых имеется мочевой пузырь - резервуар конечной мочи.

е) Половая система:

Позвоночные - раздельнополые. Половые железы обычно парные. Яичники самок зернистого строения, семенники отличаются гладкой поверхностью.

Половые протоки:

>: Семенники > семявыносящие канальцы > семяпроводы (видоизмененные вольфовы каналы или вторичные самостоятельные протоки) > семенные пузырьки (резервуары сперматозоидов) > семяизвергательный канал (внутреннее оплодотворение), либо выходное отверстие в клоаку или на поверхность тела (наружное оплодотворение).

+: Яичники > непосредственной связи между яичниками и яйцеводами нет, яйцеводы открываются в полость тела воронками > яйцеводы (мюллеровы каналы) > матка (нижний отдел яйцеводов) > влагалище (внутреннее оплодотворение), либо выходное отверстие половых протоков в клоаку или на поверхность тела (наружное оплодотворение).

Развитие:

Для анамний характерно наружное оплодотворение (кроме хрящевых рыб), для амниот - внутреннее. Яйца анамний развиваются только в водной среде, свойственно яйцекладение. Лишь у немногих групп появляется яйцеживорождение (задержка развивающегося яйца в нижних частях яйцеводов) или настоящее живорождение (зародыш развивается в организме матери). Яйца имеют наружную белковую оболочку, умеренное количество желтка, испытывают полное неравномерное дробление.

Яйцо > личинка (напоминает взрослую особь) > имаго.

У бесхвостых амфибий развитие с метаморфозом (личинка - головастик).

Яйца амниот построены сложнее (увеличивается количество белка и желтка, образуются плотные наружные оболочки). Развиваются только в воздушной среде. Формируются зародышевые оболочки - амниотическая и серозная. Часто встречается живорождение - зародыш формируется в материнском организме, получая от него питательные вещества.

ж) Центральная нервная система:

Представлена головным и спинным мозгом.

Головной мозг:

Образуется как вздутие передней части нервной трубки > 3 мозговых пузыря: передний, средний и задний. Они дают 5 отделов головного мозга:

1) Передняя часть переднего пузыря > передний мозг, который, разделяясь продольной складкой, образует полушария переднего мозга с заключенными в них полостями - боковыми желудочками;

2) Задняя часть переднего пузыря > промежуточный мозг, образующий парные боковые выпячивания - глазные пузыри (дают сетчатку и пигментную оболочку глаза). Полость промежуточного мозга - 3 мозговой желудочек;

3) Средний пузырь > средний мозг. Полость среднего мозга - сильвиев водопровод;

4) Передняя часть заднего пузыря > задний мозг (мозжечок);

5) Задняя часть заднего пузыря > продолговатый мозг, переходящий в спинной. Полость продолговатого мозга - 4 мозговой желудочек (ромбовидная ямка), продолжается в полость спинного мозга - невроцель.

Тела и короткие отростки нейронов (дендриты) составляют серое вещество мозга, а длинные отростки - аксоны - составляют белое вещество.

а) Основная масса серого вещества переднего мозга расположена в виде полосатых тел на дне и в обонятельных долях переднего мозга. Тонкий слой серого вещества выстилает стенки полостей желудочков. Верх переднего мозга - мантия - у низших позвоночных - только белое вещество. У земноводных в поверхностном слое мантии появляется небольшое количество тел нервных клеток (островки серого вещества). У пресмыкающихся и птиц в мантии имеется серое вещество - зачаток коры больших полушарий. У млекопитающих на поверхности мантии развивается слой серого вещества - кора больших полушарий - высший ассоциативный центр. Различают:

- первичную кору больших полушарий (архипаллиум) - разрастание зачатка коры рептилий;

- вторичную кору больших полушарий (неопаллиум) - образует борозды и извилины, увеличивающие наружную поверхность коры.

б) Стенки промежуточного мозга - зрительные бугры, от которых отходит хиазма - перекрест зрительных нервов. Позади хиазмы, на дне промежуточного мозга образуется полый вырост - воронка, к которой примыкает гипофиз (железа внутренней секреции). На крыше промежуточного мозга развивается 2 пузыревидных образования:

- передний, теменной (париетальный) орган (у низших - светочувствительный орган, у высших - исчезает);

- задний, пинеальный орган - эпифиз.

в) Средний мозг представлен парными зрительными долями (двухолмие), у млекопитающих - четверохолмие. В сером веществе среднего мозга заканчиваются волокна зрительного нерва.

г) Мозжечок (задний мозг) ограничивает спереди крышу 4 мозгового желудочка. У круглоротых, рыб и земноводных имеет вид небольшой складки. У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих мозжечок разрастается. Его кора (серое вещество) увеличивается благодаря образованию глубоких складок. Центр координации движений и равновесия.

д) Продолговатый мозг имеет утолщенное дно и стенки и тонкую крышу, ограничивающие ромбовидную ямку 4 мозгового желудочка. Основная масса - белое вещество (образует пирамиды дна мозга). Серое вещество располагается в верхней части дна и стенок продолговатого мозга.

У позвоночных насчитывается 12 пар черепно-мозговых или головных нервов.

I пара - Обонятельный нерв - чувствующий. Иннервирует обонятельную луковицу. Отходит от обонятельных долей переднего мозга.

II пара - Зрительный нерв - чувствующий. Отходит от зрительных бугров промежуточного мозга. Иннервирует сетчатку глаза.

III пара - Глазодвигательный нерв - двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.

IV пара - Блоковый нерв - двигательный. От дна среднего мозга. Иннервирует мышцы глаза.

V пара - Тройничный нерв - смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга. Делится на 3 ветви:

а) глазничная - иннервирует кожу передней части головы;

б) верхнечелюстная - иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта;

в) нижнечелюстная - иннервирует зубы и мускулатуру челюстной дуги, слизистую рта.

VI пара - Отводящий нерв - двигательный. От дна продолговатого мозга. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза.

VII пара - Лицевой нерв - смешанный. От боковой поверхности продолговатого мозга за тройничным нервом. Делится на 4 ветви:

а) глазничная - идет с аналогичной ветвью тройничного нерва;

б) щечная - кожа головы, слизистая ротовой полости;

в) небная - кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги;

г) подъязычная - кожа головы, слизистая ротовой полости, мускулатура подъязычной дуги.

VIII пара - Слуховой нерв - чувствующий. От продолговатого мозга за лицевым нервом. Иннервирует чувствующий эпителий внутреннего уха.

IX пара - Языкоглоточный нерв - смешанный. Отходит позади слухового нерва. Иннервирует слизистую глотки и ее мускулатуру, 1-ю жаберную дугу.

X пара - Блуждающий нерв - смешанный. От заднебоковой поверхности продолговатого мозга. Делится на ряд ветвей:

а) 4 жаберных - слизистая глотки и мускулатура 2-5 жаберных дуг;

б) внутренностная - сердце, кишечник, легкие, плавательный пузырь;

в) боковая - орган боковой линии (у наземных отсутствует).

XI пара - Добавочный нерв - двигательный. Образуется из задних корешков блуждающего нерва. Имеется только у млекопитающих. Иннервирует мускулатуру плечевого пояса.

XII пара - Подъязычный нерв - двигательный. От задней части продолговатого мозга. Только у амниот. Иннервирует мускулатуру языка и подъязычного аппарата.

Спинной мозг:

Расположен в канале, образованном верхними дугами позвонков. Имеет форму округлого тяжа, внутри которого имеется небольшая полость - невроцель. Состоит из серого и белого веществ:

а) Серое вещество: тела нейронов и дендриты располагаются кнутри и имеют вид бабочки. В нем различают два передних и два задних рога. В передних рогах - двигательные нейроны, от которых отходят двигательные нервные отростки. В задних рогах заканчиваются центростремительные окончания чувствительных нейронов.

б) Белое вещество: аксоны нервных клеток, лежащие кнаружи от серого вещества. Образуют 6 стволов: 2 передних, 2 боковых и 2 задних. В них располагаются проводящие пути:

- восходящие пути - по ним возбуждение передается от всех частей тела в головной мозг;

- нисходящие пути - от головного мозга на периферию.

Спинной мозг разделен на сегменты. Их число равно количеству позвонков. Каждый сегмент содержит 2 пары спинномозговых нервов (передние и задние корешки).

Функции спинного мозга:

1) Проводниковая: по проводящим путям столбов белого вещества передаются импульсы от рецепторов к ЦНС и от ЦНС на периферию:

- по передним столбам - импульсы от переднего мозга к двигательным нейронам;

- по боковым столбам - возбуждение от спинного мозга к мозжечку;

- по задним столбам - передача возбуждения от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов к ЦНС.

2) Рефлекторная: осуществление двигательных рефлексов. В верхних сегментах спинного мозга - центры рефлекторных движений мышц шеи, плечевого пояса, передних конечностей, диафрагмы. В грудных сегментах - центры мышц туловища. В нижних (задних) сегментах - мышцы тазового пояса и задних конечностей, центры мочеиспускания, потоотделения, дыхания, дефекации, половой функции.

з) Органы чувств:

Возникают и совершенствуются органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды.

Орган зрения:

Парные глаза в орбитах черепа. Наружная оболочка глаза - склера, переходящая на переднюю поверхность глаза в роговицу. Средняя оболочка - сосудистая, обильно снабжена кровеносными сосудами и нервами, питает глаз. Внутренняя оболочка - пигментная. Между склерой и роговицей образуется кольцевая радужина, ограничивающая отверстие - зрачок. Насыщение радужины пигментами обеспечивает различную окраску глаза. Позади радужины расположено ресничное тело, участвующее в аккомодации хрусталика. Хрусталик - двояковыпуклая линза за зрачком.

К пигментной оболочке примыкает сетчатка, состоящая из фоторецепторов (палочек и колбочек), содержащих светочувствительный пигмент. Фоторецепторы контактируют с ганглиозными клетками сетчатого слоя сетчатки. Аксоны ганглиозных клеток сливаются в зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва - слепое пятно (редукция сетчатки). Рядом с ним располагается желтое пятно - место повышенной оптической чувствительности. Внутренняя полость глазного яблока - студенистое стекловидное тело.

Движение глаза обеспечивается сокращением 4 прямых и 2 косых мышц глаза. У наземных позвоночных вокруг глаза развивается кожная складка - подвижные верхнее и нижнее веки. У некоторых имеется 3 веко - мигательная перепонка. В области век развиваются железы, секрет которых смачивает роговицу.

Орган слуха:

Анатомически связан с органом равновесия. Эмбрионально закладывается слуховым пузырьком. Слуховой пузырек делится на 2 отдела:

а) из верхнего отдела формируется овальный мешочек и соединенные с ним 3 полукружных канала (лежат в 3 взаимноперпендикулярных плоскостях) - орган равновесия (вестибулярный аппарат).

б) из нижнего отдела формируется круглый мешочек, от которого отходит полый выступ - лагена (у высших позвоночных образует улитку - орган слуха).

С круглым мешочком связан эндолимфатический канал (соединяет полость первичного слухового пузырька с внешней средой).

Звуковые волны, вызывающие колебания эндолимфы, вызывают раздражение чувствующих клеток, расположенных на чувствующих полях полого выроста круглого мешочка (водные позвоночные). У наземных позвоночных вырост увеличивается, превращается в улитку внутреннего уха (усложнение воспринимающего аппарата за счет разрастания чувствующих клеток и добавочных мембран).

У наземных позвоночных образуется среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой и слуховыми косточками. У млекопитающих формируется и наружное ухо.

Орган обоняния:

Первоначально развивается как обонятельный мешок, открывающийся наружу ноздрей. Эпителий обонятельного мешка состоит из опорных и удлиненных чувствующих клеток. На поверхности эпителия клетки заканчиваются пучками волосков, а проксимальные их концы соединены с волокнами обонятельного нерва. Органы обоняния парные (кроме круглоротых).

У наземных позвоночных обонятельный тракт превращается в дыхательно-обонятельный:

Наружные ноздри > обонятельный мешок > внутренние ноздри (хоаны) > ротовая полость > гортань > легкие.

Обонятельный мешок:

а) дыхательный (респираторный) отдел (выстлан простым эпителием);

б) обонятельный (ольфакторный) отдел (выстлан чувствующим эпителием).

Поверхность обонятельного отдела увеличивается за счет складок чувствующего эпителия.

Орган вкуса:

Вкусовые почки, представляющие собой скопления чувствующих и опорных клеток. Основания чувствующих клеток оплетаются окончаниями лицевого и языкоглоточного (у млекопитающих) нервов. Вкусовые почки имеются в ротовой полости (язык и начальная часть глотки), у рыб есть в пищеводе, глотке, ротовой полости, губах, усиках и т.д.

Орган боковой линии:

Служит для восприятия слабых колебаний и токов воды. Основная единица - грушевидная чувствующая клетка. Ее выдающаяся над поверхностью часть снабжена жгутиками, а основание оплетено концевыми окончаниями ветвей блуждающего нерва. Чувствующие клетки расположены на стенках каналов, лежащих в толще или на поверхности тела и головы. Боковая линия помогает водным позвоночным ориентироваться в течениях, обнаруживать приближение подводных предметов и животных. У наземных позвоночных орган боковой линии отсутствует.

Тактильные, химические, температурные, электрические и другие раздражения воспринимаются с помощью свободных окончаний чувствующих нервов, разбросанных по всей поверхности кожи.

3. Происхождение позвоночных

Предки позвоночных - небольших размеров водные животные с типичными признаками хордовых, но не имевшие прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры. Предположительно они отделились в ордовике палеозойской эры (500 млн. лет назад). Остатки примитивных позвоночных (щитковые бесчелюстные) найдены в ордовике - нижнем силуре (около 450 млн. лет назад). Жили они в опресненных водоемах, откуда вторично вышли в море. Таким образом, становление позвоночных шло не в морях, а в пресных водоемах. Это связано с отсутствием хищников и конкурентов, наряду с богатой кормовой базой в пресных водах (по сравнению с морскими).

Итак, в ордовике - силуре (450-400 млн. лет назад) возникло не менее 3 групп щитковых бесчелюстных, от одной из которых начала обосабливаться ветвь позвоночных - челюстноротые, а именно - панцирные рыбы. Проникновение в реки с быстрым течением способствовало развитию прочного внутреннего скелета и мощной мускулатуры, образованию парных плавников, совершенствованию ЦНС и органов чувств. Постепенно формировался челюстной аппарат - орган активного захвата подвижной добычи.

В верхнем силуре - нижнем девоне (380-370 млн. лет назад) из примитивных челюстноротых формируется классы рыб - панцирные и челюстножаберные, а, позднее - хрящевые и костные. В середине девона (330-320 млн. лет назад) рыбы широко заселили пресные водоемы и стали вселяться в моря. К этому времени вымирают бесчелюстные (до современности сохранился только один класс - круглоротые). В среднем девоне процветали кистеперые рыбы, от которых 320 млн. лет назад обособились земноводные.

В середине каменноугольного периода (260-250 млн. лет назад) от земноводных обособились пресмыкающиеся. В течение всей мезозойской эры (более 120 млн. лет) рептилии господствовали на земле, освоив все среды. Расцвет пресмыкающихся предопределил угасание земноводных (многие исчезли 180-170 млн. лет назад).

В конце мела (80-60 млн. лет назад) от пресмыкающихся обособились и начали быстро развиваться птицы и млекопитающие. Птицы отделились от высокоорганизованных рептилий (архозавров) в середине триаса - юры (135 млн. лет назад).

Млекопитающие обособились от звероподобных ящеров в начале триаса. В середине мезозоя (триас - юра) обособились несколько групп (однопроходные). Сумчатые и плацентарные известны с юрского и мелового периодов. Однако, развитие и адаптивная радиация млекопитающих проходила в третичном периоде кайнозойской эры (60-40 млн. лет назад).

Размещено на Allbest.ru

...