Класс хрящевые рыбы

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ: КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ

План

1. Общая характеристика хрящевых рыб

2. Особенности организации хрящевых рыб

3. Систематический обзор хрящевых рыб

1. Общая характеристика хрящевых рыб

а) морские рыбы, лишь несколько видов пресноводные;

б) характерна плакоидная чешуя;

в) скелет хрящевой, позвонки амфицельные (двояковогнутые);

г) череп гиостиличный (реже аутостиличный);

д) хвост гетероцеркальный;

е) 5-7 пар наружных жаберных щелей;

ж) плавательного пузыря нет;

з) в кишечнике развивается спиральный клапан;

и) в сердце имеется артериальный конус;

к) характерно внутреннее оплодотворение (имеется копулятивный орган - птеригоподии - участки брюшных плавников самцов;

л) яйца крупные, в рогоподобной капсуле. Развитие без метаморфоза.

Систематика класса:

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

подкласс Пластиножаберныеподкласс Цельноголовые

(Elasmobranchii) (Holocephali)

надотряд Акуловыенадотряд Скатовые отряд Химерообразные

(Selachomorpha) (Batomorpha)(Chimaeriformes)

- 8 отрядов, 5 отрядов, 30 видов

220-250 видов 300-340 видов

отряд Катранообразные

(Squaliformes)

Колючая акула (Squalus acanthias)

2. Особенности организации хрящевых рыб

1. Внешнее строение:

Тело делится на голову, туловище и хвост. Имеются непарные плавники (спинные, хвостовой и подхвостовой) и парные плавники (грудные - передние конечности; брюшные - задние конечности). Хвостовой плавник гетероцеркальный (две лопасти, верхняя больше). Кожа образованна: эпидермисом (верхний слой) и кориумом (нижний соединительнотканный слой). В эпидермисе расположены одноклеточные железы, выделяющие слизь. В эпидермисе и кориуме расположены пигментные клетки, обуславливающие окраску.

В кориуме закладываются плакоидные чешуи, состоящие из ромбической пластинки и шипа, выдающегося над поверхностью эпидермиса. Внутри чешуи имеется полость с мякотью, одетая дентином, покрытым чехликом из эмали. Более крупные плакоидные чешуи располагаются на челюстях, превращаются в зубы, способные заменятся по мере изнашивания в течение всей жизни. У цельноголовых отдельные зубы сливаются в зубные пластинки.

2. Скелет и мышечная система:

Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа (мозговой и висцеральный), скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

а) Осевой скелет - позвоночный столб из хрящевых позвонков. Делится на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки амфицельные (тело позвонка спереди и сзади вогнуто). В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда (не несет опорной функции). Над телами позвонков образуются верхние дуги, сверху сливающиеся в верхние остистые отростки. Между верхними дугами соседних позвонков располагаются вставочные пластинки, которые вместе с верхними дугами образуют хрящевой спинномозговой канал. В туловищном отделе от нижнебоковой поверхности тела позвонка отходят короткие поперечные отростки, к которым причленяются короткие ребра. В хвостовом отделе нижние дуги вместе с нижними вставочными пластинками образуют гемальный канал для прохождения хвостовой артерии и вены (защита от пережиманий при движениях хвоста).

б) Череп:

1. Мозговой череп представлен сплошной хрящевой капсулой, со всех сторон окружающей головной мозг. В крыше черепа остается отверстие (фонтанель), затянутое соединительной тканью. Спереди мозговой череп вытягивается в рострум. Бока поддерживаются обонятельными, слуховыми капсулами и глазницами. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием для спинного мозга. Череп платибазальный - основание широкое, глазницы разобщены, между ними располагается головной мозг.

2. Висцеральный череп образован рядом дуг:

- челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Функцию верхней челюсти несёт нёбно-квадратный хрящ; нижняя челюсть - меккелев хрящ. У некоторых имеются губные хрящи.

- подъязычная дуга состоит из 2 парных и 1 непарного хрящей: верхний - подвесок (гиомандибуляре), средний - гиоид, нижний - непарная копула. Череп гиостиличный: висцеральный отдел подвешивается к мозговому посредством прирастания гиомандибуляре к мозговому черепу. Для цельноголовых характерна аутостилия: висцеральный череп присоединяется к мозговому посредством прирастания небно-квадратного хряща.

- Жаберные дуги: 5 пар хрящевых жаберных дуг, отделенных жаберными щелями. Каждая жаберная дуга состоит из 4 парных хрящевых элементов и замыкающего дугу снизу непарного элемента - копулы. От переднего края жаберных дуг отходят палочковидные жаберные тычинки, препятствующие прохождению пищи через жаберные щели. От заднего края отходят жаберные лучи, укрепляющие межжаберные перегородки.

в) Скелет парных плавников и их поясов:

Пояс грудных плавников (плечевой пояс) представлен хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Состоит из лопаточного отдела, коракоидного отдела и расположенного между ними сочленованного выроста - места прикрепления собственного грудного плавника. Собственно грудной плавник поддерживается 3 базальными хрящами, множеством радиальных хрящей и эластотрихиями, поддерживающими дистальную часть грудного плавника.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) образован хрящевой пластинкой в толще мускулатуры. Брюшной плавник поддерживается 1 непарным базальным хрящом, рядом радиалий, к дистальным концам которых крепятся эластотрихии.

г) Скелет непарных плавников:

Спинные плавники поддерживаются радиалиями, погруженными в толщу мускулатуры. Лопасть плавника поддерживается эластотрихиями. Хвостовой плавник гетероцеркального типа. Его скелетная основа - верхние и нижние дуги позвонков хвостового отдела и причленяющиеся к ним дорзо-спинальные и вентро-спинальные хрящи. Лопасть поддерживается эластотрихиями.

Мышечная система состоит из соматической и висцеральной мускулатуры.

Соматические мышцы представлены миомерами, разделенными миосептами. На отдельных участках метамерия нарушается и образуется дифференцированные глазные, наджаберные, поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральные мышцы - гладкие мышцы, окружающие пищеварительную трубку + поперечно-полосатые мышцы, управляющие движением челюстей и жаберных дуг.

3. Пищеварительная система:

Ротовая щель > ротовая полость с челюстями и языком > глотка > пищевод > желудок > кишечник > клоака.

В ротовой полости происходит механическое измельчение пищи. Слизь, выделяемая клетками ротовой полости не содержит ферментов и способствует прохождению пищевого камка.

Желудок состоит из кардиальной и пилорической частей. В кардиальной части происходит химическое обрабатывание пищи под действием соляной кислоты и пепсина, в пилорическом отделе желудка - обработка трипсином.

Кишечник разделен на 3 отдела: а) тонкий - переваривание пищи под действием ферментов поджелудочной железы и желчи; б) толстый - всасывание пищи с помощью спирального клапана, увеличивающего всасывательную поверхность кишки; в) прямая кишка - всасывание воды и формирование каловых масс.

Пищеварительные железы: печень (до 25% массы тела) - резерв питательных веществ и витаминов, гидростатический орган; поджелудочная железа.

4. Дыхание и газообмен:

Орган дыхания - жабры, состоящие из жаберных лепестков. На хрящах жаберных дуг располагаются кожистые межжаберные перегородки, на которых сидят жаберные лепестки. Жаберные лепестки с одной стороны межжаберной перегородки - полужабра, с двух сторон - полная жабра. Первая полужабра располагается на перегородке, отходящей от подъязычной дуги, 4 полных жабры на перегородках 1-4 жаберных дуг, 5 жаберная дуга жабр не несет. Т. о. у большинства хрящевых рыб 4,5 жабры с каждой стороны глотки, т. е. всего 9 полных жабр. Газообмен осуществляется в капиллярах жаберных лепестков.

Акт дыхания: при вдохе глоточная полость расширяется и в нее насасывается вода через ротовую полость и брызгальце (остаток жаберной щели между челюстной и подъязычными дугами). При этом края межжаберных перегородок закрывают выход из жаберных щелей, и вода омывает жаберные лепестки. При выходе полость глотки сжимается, и вода под давлением открывает жаберные щели и выходит наружу.

5. Кровеносная система:

1 круг кровообращения, 2-х камерное сердце (состоит из 4 отделов: венозная пазуха, предсердие, желудочек и артериальный конус).

Сердце > брюшная аорта > приносящие жаберные артерии > жабры (газообмен) > выносящие жаберные артерии > спинная аорта.

Сонная артерия отходит от 1 пары выносящих жаберных артерий. Спинная аорта дает множество ответвлений к внутренним органам и плавникам (подключичные, чревная, почечные, подвздошные и так далее), уходит в гемальный канал, превращается в хвостовую артерию.

Хвостовая вена > воротные вены почек > воротная система почек > задние кардинальные вены > кювьеровы протоки > венозный синус.

От головы венозная кровь собирается по передним кардинальным и нижним яремным венам > кювьеровы протоки.

От плавников > подключичные (грудные) и боковые (брюшные) вены > венозный синус.

От пищеварительного тракта > воротная вена печени > воротная система печени > печеночная вена > венозный синус.

Появляется селезенка - кроветворный орган.

6. Выделительная система:

Органы выделения - парные мезонефрические почки. Структурная единица почки - нефрон, состоящий из гломерулы и почечного канальца. Гломерула - клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце), заключенный в боуменову капсулу.

Первичная моча (плазма крови) фильтруется из мальпигиева тельца в просвет боуменовой капсулы > почечные канальцы. В почечных канальцах из первичной мочи реабсорбируются ценные вещества и формируется вторичная моча (мочевина).

Почечные канальцы > мочеточники (у самцов - самостоятельные протоки, у самок - вольфовы каналы) > клоака (мочеполовой сосочек у самцов, мочевой сосочек у самок).

В солевом балансе большое значение имеет ректальная железа - выводит избыток солей наружу.

7. Половая система:

>: семенники > семявыносящие канальцы > передняя часть почки (придаток семенника) > семяпровод (вольфов канал) > мочеполовой сосочек.

Сперматозоиды формируются в передней части почек и по семяпроводам поступают в семенные пузырьки и семенные мешочки (остатки мюллеровых каналов). Имеются копулятивные органы - выросты базалий брюшных плавников (птеригоподии). Т. о. у хрящевых рыб внутреннее оплодотворение.

+: яичники > яйцеводы (мюллеровы каналы) > матки (расширенная часть яйцеводов) > самостоятельное половое отверстие.

Связи между яичниками и яйцеводами нет. Созревшие яйцеклетки выпадают в полость тела, подхватываются воронками яйцеводов и проходя через скорлуповые железы яйцеводов одеваются белковой и рогоподобной оболочками. Яйца крупные.

По способу появления потомства на свет различают:

1) яйцекладущие особи - откладывают оплодотворенные яйца на подводные предметы;

2) яйцеживородящие - оплодотворенные яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов, там развиваются; детеныши рождаются зрелые, самостоятельные;

3) живородящие - желточный мешок зародыша прирастает к стенке матки, возникает «плацента»: путем диффузии кислород и питательные вещества проникают из кровотока матери в организм зародыша.

8. Нервная система и органы чувств:

У хрящевых рыб возрастают относительные размеры головного мозга, и усложняется их дифференциация.

Головной мозг:

а) Передний мозг - увеличивается в размерах. Продольная борозда делит его на 2 полушария. Увеличивается доля серого вещества, которое сплошным слоем выстилает полости желудочков. Велики обонятельные доли. Функция переднего мозга: переработка информации, получаемой от органов обоняния.

б) Промежуточный мозг - представлен зрительными буграми; от дна отходит хиазма зрительных нервов. Функция: первичный зрительный центр (также перерабатывает информацию от других органов чувств). На дорзальной стороне лежит эпифиз, на вентральной - гипофиз, следовательно, промежуточный мозг участвует в гормональной регуляции метаболизма.

в) Средний мозг - разделен на 2 зрительные доли, в которых заканчиваются проводящие тракты зрительного анализатора. Связан с мозжечком, продолговатым и спинным мозгом.

г) Мозжечок велик, покрывает сверху часть среднего и продолговатого мозга. Развивается сложная система извилин. Функция: поддерживает мышечный тонус, равновесие и координацию движений. Здесь заканчиваются чувствительные окончания рецепторов боковой линии.

д) Продолговатый мозг - удлинен, имеет четкую ромбовидную ямку. Функция: центр регуляции деятельности спинного мозга и вегетативной нервной системы (скелетно-мышечная, кровеносная, дыхательная, пищеварительная и выделительная системы).

От головного мозга отходит 10 пар черепно-мозговых нервов, 12 пара развита слабо.

Спинной мозг:

Возрастает количество нервных клеток (серого вещества). Отчетливо выражены брюшные рога серого вещества, спинные - слабо выражены. Усложняются восходящие и нисходящие пути; проводящие пути боковых стволов достигают продолговатого мозга и мозжечка, следовательно, усиливается координация спинного мозга головным.

Спинной мозг сохраняет автономность. Спинной мозг связан с цепочкой симпатических ганглиев симпатической нервной системы, координирует их работу. хрящевой рыба оплодотворение чешуя

Органы чувств:

а) Обоняние - сильно развито. Обонятельные мешки парные, внутренняя поверхность их покрыта складчатым обонятельным эпителием, связана с окончаниями обонятельного нерва. Наружные ноздри парные, связаны с ротовой щелью назооральной бороздой, по которой вода от ротовой щели проходит к ноздре, следовательно, акулы улавливают вкус и запах схваченной добычи. Чувствительность обоняния велика: запах добычи ощущают за 500 метров.

б) Органы боковой линии - цепочка чувствующих клеток в толще кожи, связанных с поверхностью многочисленными мелкими отверстиями. Реснички чувствующих клеток воспринимают слабые токи воды и инфразвуковые колебания. Функция: определение положения соседа в группе, обнаружение приближения добычи или хищника, избегание столкновений с неподвижными предметами.

в) Лоренциниевы органы - соединительнотканные капсулы, связанные с поверхностью кожи тонкими трубочками. Расположены на голове, играют роль термодатчиков (улавливают перепады температур до 0,05⁰С) и электродатчиков (воспринимают электрическое поле напряжением до 0,01 мВ).

г) Электрические органы (развиты у электрических скатов) - измененные участки поперечно-полосатой мускулатуры. Мышечные волокна преобразованы в электрические пластинки, отделенные друг от друга студенистой соединительной тканью. 35-40 рядов пластинок образуют призму, скопления 350-600 призм - 1 электрический орган. Т. о. в 1 электрическом органе может быть до 200 000 электрических пластинок, аккумулирующих электричество, образующееся в процессе тканевого обмена. Могут генерировать электрические разряды до 300 В при силе тока до 5 А (под воздействием электрических ядер продолговатого мозга). Используют при защите и нападении.

д) Органы зрения - парные крупные глаза с уплощенной роговицей и круглым хрусталиком. Около глаза имеется неподвижное кольцевидное веко. У некоторых развивается подвижная мигательная перепонка. Рецепторы близкой ориентации: различают крупные предметы не далее 10-15 метров. Зрение черно-белое (ахроматическое).

е) Орган слуха и равновесия - внутреннее ухо, заключенное в слуховую капсулу. Состоит из круглого, овального мешочков и соединенных с последним 3 полукружных каналов (орган равновесия). Круглый и овальный мешочки - органы слуха. Воспринимают низкие звуки (100-2500 Гц). Некоторые способны издавать сигнальные звуки, обеспечивая защиту участка, взаимное общение партнеров по стае и размножению.

ж) Орган вкуса - вкусовые почки в слизистой ротовой полости и глотки.

з) Осязательные тельца развиты на участках голой кожи.

3. Систематический обзор хрящевых рыб

1) Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii)

а) передний конец морды вытянут в рострум;

б) с каждой стороны головы открываются 5-7 жаберных щелей;

в) есть брызгальце - остаток щели между челюстной и подъязычными дугами;

г) череп амфистиличный или гиостиличный;

д) жаберные лепестки имеют вид пластин, расположены на кожистых межжаберных перегородках.

1. Надотряд Акуловые (Selachomorpha)

- тело удлиненное, торпедообразное. Хвостовой плавник большой, гетероцеркальный. Жаберные щели - по бокам головы. На челюстях - многочисленные зубы хватательно-режущего типа.

8 отрядов:

а) Отряд Ламнообразные (Lamniformes).

6 семейств, 20 видов. Хищники, питающиеся крупной добычей. Крупные виды (до 7 м, масса до 3 т). Охотятся по одиночке или стаями. Яйцеживородящи. Некоторые имеют промысловое значение.

Представители: морская лисица, сельдевые акулы, серо-голубая акула (мако). Встречаются наиболее опасные для человека виды (акула-людоед).

б) Отряд Кархаринообразные (Carcharhiniformes).

7 семейств, 150 видов. Мелкие, средние и крупные виды. 2 самых крупных вида - китовая акула (до 20 м, 14 т) и гигантская акула (15 м, 7 т). Планктоядные. Жаберные тычинки сидят густо и образуют цедильный аппарат. Зубы служат только для запирания пищи во рту. Яйцекладущие или яйцеживородящие (3-5 м).

Семейство серые акулы (60 видов) - крупные, всеядные акулы, есть людоеды (тигровая акула). Яйцеживородящие и живородящие.

Семейство кошачьи и куньи акулы - мелкие (от 30 см до 1,5 м) всеядные акулы (предпочитают донных и пелагических беспозвоночных, рыбу). Яйцекладущие виды.

в) Отряд Катранообразные (Squaliformes).

Около 20 видов мелких и средних акул (до 1-2 м). Питаются рыбами, ракообразными, моллюсками. Некоторые виды ведут стайный образ жизни. Яйцеживородящие. Перед каждым спинным плавником есть острый роговой шип (колючие акулы). Есть крупные виды - полярная акула (6,5 м, 1 т) - хищник. Яйцекладущий вид. Мелкие виды - карликовые акулы (до 20-25 см).

2. Надотряд Скатовые (Batomorpha)

- тело уплощенно в дорзовентральном направлении. У многих хвостовой плавник развит слабо, у некоторых - редуцируется. Грудные плавники увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей на брюшной стороне. Зубы сливаются и образуют мощную терку.

а) Отряд Пилорылообразные, Пилы-рыбы (Pristiformes)

1 род, 7 видов, 5-6 м длины. Рыло удлиненное, мечеобразное, усажено крупными зубами. Хорошо плавают, питаются мелкими стайными рыбами и донными беспозвоночными. Яйцеживородящие.

б) Отряд Ромбообразные скаты (Ragiformes)

3 семейства, более 100 видов. Уплощенное ромбовидное тело, заостренное рыло и тонкий хвостовой стебель. Донные формы. От 30 см до 2 м. Передвигаются волнообразными движениями грудных плавников. Питаются мелкой рыбой, беспозвоночными. Яйцекладущие.

в) Отряд Орлякообразные, Хвостоколообразные (Myliobatiformes)

Около 100 видов (от 50 см до 7 м, масса до 2т). Посередине хвостового стебля находятся 1-2 длинные (35 см) уплощенные роговые иглы, у основания которых находятся ядовитые железы (используют при нападении и защите). Семейство орляки не имеют иглы, хорошо плавают, питаются пелагическими животными. Семейство мант - крупные скаты (до 2 м и 2тонн) - гигантская манта (морской дьявол).

г) Отряд Гнюсообразные, Электрические скаты (Torpediniformes)

3 семейства, 40 видов. Размеры от мелких (12-15 см) до крупных (2 м). Тело округлое, хвостовой стебель несет 1-2 спинных плавничка. Часто ярко окрашены. По бокам головы - парные электрические органы. Малоподвижны, плохо плавают. Оглушают добычу сильными электрическими разрядами. Создают вокруг себя электрическое поле, по изменениям которого судят о приближении жертвы или врага. Яйцеживородящие.

2) Подкласс Цельноголовые (Holocephali)

Конец морды закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, т. о. с каждой стороны головы видно по 1 жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, напоминающие резцы грызунов. Межжаберные перегородки редуцированы. 1 отряд - Химерообразные (европейская химера, калоринх).

Размещено на Allbest.ru