Миотатический рефлекс

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНЕСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ И СОЦИАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«СЕВЕРНЫЕ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНЕВЕРСИТЕТ»

Министерства здравоохранения социального развития Российской Федерации

Кафедра неврологии, нейрохирургии, нейропсихологии.

Миотатический рефлекс.

Архангельск, 2013

Содержание

Периферические мотонейроны

Строение мышечного веретена

Миотатический рефлекс

Мышечный тонус и его нарушения

Дифференциальные признаки периферического и центрального паралича

Используемая литература

Периферические мотонейроны

Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Все эти мотонейроны находятся с передних рогах спинного мозга. Альфа-мотонейроны большие иннервируют белые мышечные волокна, вызывая быстрые физические сокращения. Альфа-мотонейроны малые иннервируют красные мышечные волокна и обеспечивает тонический компонент. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Большие альфа клетки связаны с гигантскими клетками коры полушарий большого мозга. Малые альфа клетки имеют связь с экстрапирамидной системой. Через гамма клетки происходит регуляция состояния мышечных проприорецепторов.

Строение мышечного веретена

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции.

Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra -- внутри; fusus -- веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra -- вне, снаружи; fusus -- веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон.

Экстрафузальные мышечные волокна делятся на быстрые и медленные.

· Волокно мышечное медленного сокращения

Окислительные волокна медленного сокращения (тип I) вовлечены в процессы длительного тонического сокращения и поддерживают концентрацию внутриклеточного кальция на относительно высоком уровне (100-300 нМ). Медленные (тонические) мышечные волокна расположены в глубоких слоях мышц конечностей. Они красного цвета, так как в них присутствует миоглобин и цитохромовые пигменты. Клетки медленных мышечных волокон содержат много митохондрий, а саркоплазматический ретикулум развит слабо, содержание гликогена невелико. Медленные мышечные волокна иннервируются тонкими нервными волокнами 5 мкм в диаметре. На одном мышечном волокне несколько концевых пластинок ( мультитерминальная иннервация ). Скорость проведения импульса составляет 2 - 8 м/сек. Мембрана медленных волокон не обладает электрической возбудимостью, каждый импульс приводит к высвобождению лишь небольшого количества ацетилхолина. Таким образом, степень деполяризации мембраны зависит от частоты стимуляции.

В ответ на стимуляцию наблюдается медленное сокращение и потом медленное расслабление (в 3 и в 100 раз соответственно медленнее, чем у быстрых волокон ).

Источником АТФ в медленных волокнах является аэробное дыхание. Многие волокна при недостатке кислорода продолжают работать за счет анаэробного гликолиза, в этом случае образуется молочная кислота и создается кислородная задолженность. По мере окисления дыхательного субстрата мобилизуются резервные углеводы и жиры. Тепло отводится от мышцы по мере его выработки. Медленные волокна обеспечивают длительное сокращение мышцы, это используется для поддержания позы.

· Волокно мышечное быстрое

Быстрые мышечные волокна располагаются в поверхностных слоях мышц конечностей. Их клетки белого цвета, так как миоглобина и цитохромовых пигментов мало или нет совсем. Клетки быстрых мышечных волокон содержат мало митохондрий, саркоплазматический ретикулум хорошо развит, имеется множество гликогеновых гранул.

Быстрые мышечные волокна иннервируются толстыми нервными волокнами 10 - 20 мкм в диаметре. Обычно на одном мышечном волокне одна или две концевых пластинки. Скорость проведения импульса составляет 8 - 40 м/сек. Мембрана обладает электрической возбудимостью, когда возникает потенциал действия, развивается ответ типа "все или ничего". Наблюдается быстрое сокращение (в 3 раза быстрее, чем у медленных волокон ) и довольно быстрое утомление.

Источником АТФ служат анаэробные процессы ( гликолиз ), быстро создается кислородная задолженность. В качестве дыхательного субстрата интенсивно используется гликоген. Тепло поглощается волокнами, так как кровеносная система не обеспечивает его быстрого отведения. Мышца некоторое время сокращается и тогда, когда кровеносная система не успевает обеспечить дополнительную доставку кислорода.

Быстрые волокна обеспечивают немедленное быстрое сокращение мышц, когда кровеносная система еще только приспосабливается к новому уровню мышечной активности. Гликолитические волокна быстрого сокращения используются для внезапных, взрывных сокращений и характеризуются краткими высокоамплитудными неустойчивыми и низкими концентрациями Ca2+ (меньше 50 нМ).

Интрафузальные мышечные волокна. Каждое интрафузальное (веретенное мышечное) волокно состоит из центрального сенсорного участка и полярных моторных участков по обоим его концам. В центральной зоне мышечная ткань с ее правильной поперечной исчерченностью частично замещена соединительной и ретикулярной тканью, в которой находятся сенсорные окончания. Поэтому центральная часть волокна получила название ретикулярной зоны, а соседние с ней участки -- переходных, или компактных, зон. В ретикулярной зоне каждое интрафузальное волокно окружено индивидуальной внутренней капсулой. Наружная капсула веретена заключает в себе несколько интрафузальных волокон.

Полярные компактные зоны иннервируются веточками моторных нервов экстрафузальных мышц. Ретикулярная зона интрафузальных волокон несократима, поэтому при сокращении компактных моторных областей она и ее нервные окончания должны растягиваться, что приводит к их деполяризации.

Интрафузальные волокна в мышечных веретенах представлены двумя типами. В одном случае в центральной части, напоминающей мешочек, лежит группа ядер -- такое волокно получило название волокна с ядерной сумкой (ЯС--волокно). Другой тип содержит цепочку ядер и называется волокном с ядерной цепочкой (ЯЦ--волокно). Эти два типа интрафузальных мышечных волокон различаются по сократимости. ЯЦ--волокна ведут себя как быстрые экстрафузальные волокна. ЯС--волокна больше напоминают медленные (тонические) экстрафузальные волокна; они реагируют лишь небольшим сокращением и укорачиваются максимально только после многократного возбуждения. Скелетные мышцы человека содержат мышечные волокна всех типов, однако в зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон. Например, в четырехглавой мышце бедра человека относительное количество красных волокон (медленных единиц) колеблется в пределах от 40 до 98%. В то же время соотношение тех и других в каждой мышце строго индивидуально и детерминировано генетически (D. R. Wilkie, 1976). Чем больше в мышцах белых (быстрых) волокон, тем человек лучше приспособлен к выполнению физической работы, требующей большой силы и скорости; чем больше красных (медленных) волокон, тем выносливее человек.

Миотатический рефлекс

мышца рефлекс тонус паралич

Он проявляется в двух формах: физический рефлекс на растяжение запускается первичными окончаниями мышечных веретен, а тонический рефлекс на растяжение зависит как от первичных, так и от вторичных окончаний.

Рецепторным элементом миотатического рефлекса является инкапсулированное мышечное веретено. Каждая мышца содержит большое количество этих рецепторов. Мышечное веретено состоит из интрафузальных мышечных волокон (в сравнении с обычными экстрафузальными мышечными волокнами они значительно тоньше) и ядерной сумки, оплетенной спиралевидной сетью тонких нервных волокон, представляющих собой первичные чувствительные окончания. На некоторых интрафузальных волокнах имеются еще и вторичные, гроздевидные чувствительные окончания. При растяжении интрафузальных волокон первичные чувствительные окончания усиливают исходящую из них импульсацию, которая через быстропроводящие афферентные волокна 1а типа проводятся к альфа-большим мотонейронам спинного мозга.

Оттуда через также быстропроводящие альфа-1-эфферентные волокна импульс идет к экстрафузальным белым мышечным волокнам, которые обеспечивают быстрое (фазическое) сокращение мышцы. От вторичных чувствительных окончаний, реагирующих на тонус мышцы, афферентная импульсация проводится по тонким волокнам II типа через систему вставочных нейронов к альфа-малым мотонейронам, которые иннервируют топические экстрафузальные мышечные волокна (красные мышечные волокна), обеспечивающие поддержание тонуса и позы (тонический компонент).

Интрафузальные волокна иннервируются гамма-нейронами передних рогов спинного мозга. Возбуждение гамма-нейронов, передаваясь по гамма-волокнам к мышечному веретену, сопровождается сокращением полярных отделов интрафузальных волокон и растяжением их экваториальной части, при этом изменяется исходная чувствительность рецепторов к растяжению (происходит снижение порога возбудимости рецепторов растяжения и усиливается тоническое напряжение мышцы).

Гамма-мотонейроны находятся под влиянием центральных (супрасегментарных) воздействий, передающихся по волокнам, которые идут от мотонейронов оральных отделов головного мозга в составе пирамидного, ретикулоспинального, вестибулоспинального трактов.

По современным представлениям, во время активных движений г--мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения увеличением и уменьшением частоты импульсации и участвовать, таким образом, в коррекции движений.

Роль пирамидной системы заключается в преимущественной регуляции фазических (т.е. быстрых, целенаправленных) компонентов произвольных движений, а экстрапирамидная система обеспечивает плавность произвольных движений, их «настройку» в соответствии с решаемой задачей, т.е. преимущественно регулирует тоническую иннервацию мышечного аппарата. В регуляции мышечного тонуса принимают участие и тормозные механизмы, которые реализуются с помощью рецепторов Гольджи, расположенных в сухожилиях мышц, и вставочных клеток Реншоу, находящихся в передних рогах спинного мозга.

Сухожильные рецепторы Гольджи при растяжении или значительном напряжении мышцы посылают афферентные импульсы, которые проводятся по быстропроводящим волокнам Ib типа в спинной мозг и оказывают тормозящее воздействие на мотонейроны передних рогов. Вставочные нейроны Реншоу активизируются через коллатерали при возбуждении альфа-мотонейронов и действуют по принципу отрицательной обратной связи, тормозя активность последних.

Мышечный тонус и его нарушение

Мышечный тонус - это постоянное непроизвольное напряжение мышц, осуществляемое без участия сознания, воли человека.

Суть тонической работы скелетных мышц - в поддержании состояния готовности их к активным действиям. Кроме того, тонус, имея рефлекторную природу, помогает человеку поддерживать то или иное естественное положение тела.

Многочисленные исследования показали, что мышечный тонус у разных людей и даже у одного и того же человека, но в разных условиях и в разное время неодинаков. Так, например, во время сна тонус у всех людей понижен. При физической и умственной работе он повышается по сравнению с состоянием относительного покоя. Величина тонуса не безразлична для эффективности выполняемой человеком работы. Низкий тонус сопровождается пониженной работоспособностью. Чрезмерный тонус мешает работе.

Тонус мышц может изменяться при заболеваниях и повреждениях на разных уровнях нервной системы. Прерывание периферической рефлекторной дуги приводит к атонии. Снижение супраспинальных влияний, которые обычно тормозят спинальные рефлекторные системы, приводит к его повышению. Дисбаланс нисходящих облегчающих и ингибиторных влияний может либо снижать, либо повышать тонус мышц. На него оказывают влияние, но в меньшей степени, психическое состояние и произвольная регуляция.

Выделяют следующие типы нарушения мышечного тонуса: гипотония и гипертония.

Гипотония. Гипотония проявляется снижением тонуса мышц ниже нормального физиологического уровня и наиболее характерна для повреждений на спинально-мышечном уровне. Гипотония характерна для вялого или периферического паралича.

Гипертония. Повышение мышечного тонуса обычно связывают с поражением центральной нервной системы. Различают два вида гипертонуса - спастичность и ригидность.

При спастике разобщается периферические мотонейроны с клетками Беца (растормаживается альфа-петля) - доминирует фазический компонент. Наблюдается симптом складного ножа.

Экстрапирамидная ригидность наблюдается при заболеваниях и повреждениях, затрагивающих базальные ганглии или их связи со средним мозгом и ретикулярной формацией мозгового ствола. Происходит растормаживание гамма-мотонейронов (гамма-петля) и преобладание пластического компонента. Наблюдается симптом зубчатого колеса.

Дифференциальная диагностика периферического и центрального паралича

Используемая литература

1. Бадалян Л.О. Детская неврология. - 3-е изд. - М.: Медицина, 1984

2. Гусев Е.И., Коновалов А.Н., Скворцова В.И. Неврология и нейрохирургия, том 1, 2-е изд. - М.:ГЭОТАР-Медиа, 2007.

3. Детская неврология : учебник : в двух томах / А.С. Петрухин. - 2009. - Т. 1

4. Скоромец А.А., Скоромец А.П., Скоромец Т.А. топическая диагностика заболеваний нервной системы: Руководство для врачей. - 5-е изд. - СПб.: Политехника, 2007

5. Миотатический рефлекс http://medbiol.ru/medbiol/phus_ner/0004483a.htm

Размещено на Allbest.ru