Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное Государственное Бюджетное Образовательное Учреждение Высшего Профессионального Образования Московская Государственная Академия Ветеринарной Медицины и Биотехнологий имени К.И.Скрябина

Кафедра микробиологии

Направление подготовки 020400 «Биология».

Реферат

по теме: «Основные микробные биотопы»

Выполнила студентка 2 курса 3 группы

ветеринарно-биологического факультета

Сучевяну Юлия

Москва 2014

Введение

Микроорганизмы -- наиболее многочисленные обитатели биосферы, занимающие все доступные для жизни уголки планеты. Благодаря разнообразию условий, в которых могут расти эти существа, наши представления о границах жизни постоянно расширяются. Повсеместное распространение микроорганизмов обусловлено их малыми размерами, позволяющими легко переноситься с потоками воды и воздуха, разнообразием и гибкостью метаболизма, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Особенности экологии микроорганизмов определяются их преимущественно химическим взаимодействием со средой обитания. Обладая высокой химической активностью, они представляют действительно важнейшую геологическую силу, причем речь идет не только о взаимодействии с горными породами или о процессах минералообразования, но прежде всего об участии их в процессах деструкции и минерализации органического вещества как природного (например, разложение целлюлозы), так и антропогенного происхождения. Еще одна важная особенность экологии микроорганизмов связана с их древностью и первичностью в истории биосферы. Основную часть своей истории биосфера была «бактериосферой», представленной только (или в основном) прокариотами. Именно они сформировали ту биосферную систему Земли, в которой появились и смогли существовать все остальные организмы. Прокариоты активно участвуют в функционировании и взаимодействии круговоротов всех биогенных элементов. Мир эукариот является надстройкой по отношению к практически автономной системе прокариотного блока биосферы, и его существование обязательно зависит от прокариот. Эволюцию живого мира можно представить в виде пирамиды, в верхней, сужающейся части которой находятся эукариоты, а в основании -- прокариоты с их наиболее разнообразными метаболическими возможностями, приспособленностью к широкому спектру условий окружающей среды, высокой устойчивостью к экстремальным факторам и т.д.

1. Экофизиология микроорганизмов

Развитие микроорганизма в природе определяется его биологическими особенностями, энергетическим обменом, кинетикой роста, регуляцией, способностями к адаптации, стратегией, границами устойчивости к факторам внешней среды и т.д. Изучение экофизиологии позволяет представить возможную роль микроорганизма в сообществе, его экологическую нишу, потенциальное место в экосистеме. Физико-химические факторы, характеризующие условия среды обитания организмов, разнообразны. К ним относят магнитные и электрические поля, солнечную активность, разные виды излучения, гидростатическое давление, температуру, кислотность (рН) среды, водную активность, окислительно-восстановительный потенциал, концентрации кислорода, питательных веществ, токсичных соединений и др. (Б. В. Громов, Г. В. Павленко, 1989). В большинстве случаев отношение микроорганизмов к тому или иному фактору характеризуют графиком зависимости роста (например, числа клеток или скорости размножения) от интенсивности фактора. При этом определяют так называемые кардинальные точки: оптимальное значение (или область значений), обеспечивающее наилучший рост, а также минимальное и максимальное значения, при которых рост прекращается. Диапазон между минимальным и максимальным значениями составляет область толерантности. В этой области (вне оптимума) организм активен, но имеет более низкую конкурентоспособность и может быть вытеснен другими видами. Помимо области толерантности, характеризуемой активной жизнедеятельностью бактерий, существуют пределы, в которых организм может длительное время сохранять жизнеспособность, но активно не развивается, например, при низкой температуре или высушивании. Область толерантности организма к тому или иному фактору может быть узкой или широкой, и соответственно говорят о стено- и эврибионтных организмах (например, стено- и эвритермных, стено- и эвригалинных по отношению к температуре и солености соответственно). Часто употребляют и другую пару эпитетов: «-фильные» и «-толерантные» (например, термофильные и термотолерантные, галофильные и галотолерантные). Так, термотолерантные организмы, как и термофилы, имеют высокую максимальную температуру роста, однако их температурный оптимум существенно ниже. Физико-химические условия обитания организмов в природе меняются в широких пределах. Повсеместно распространенные условия часто называют «обычными», или «нормальными», а крайние значения факторов, отличные от повсеместно распространенных, -- «экстремальными». Рассмотрим подробнее наиболее экологически значимые факторы и отношение к ним микроорганизмов.

2. Отношение к температуре

Действие температуры на рост микроорганизмов может быть обусловлено ее непосредственным влиянием на скорость химических реакций и на состояние макромолекулярных компонентов клетки (вязкость мембран, конформацию белков и т.д.). В отличие от теплокровных животных микроорганизмы не могут регулировать свою температуру (хотя нередко вызывают своей деятельностью ее повышение, например в «саморазогревающихся» кучах компоста). Их функциональная активность определяется температурой окружающей среды. С повышением температуры скорость роста микроорганизмов вначале увеличивается, достигая максимальной. Дальнейшее увеличение температуры ведет к необратимой инактивации клеточных компонентов, прежде всего денатурации белков и нуклеиновых кислот, и гибели клетки. Для большинства организмов характерен весьма незначительный интервал между оптимальной и максимальной температурами. При минимальной температуре и дальнейшем ее понижении микроорганизмы в основном не погибают и могут длительное время (например, до наступления теплого сезона) сохранять жизнеспособность. При пониженной температуре снижается не только скорость роста, но и скорость отмирания, и соответственно увеличивается выживаемость организмов. Длительное хранение при низких и сверхнизких (до -196 °С) температурах широко используется для поддержания культур микроорганизмов в коллекциях. Природное «хранение», т.е. длительное, в течение тысячелетий, существование микроорганизмов в состоянии, близком к анабиозу, обнаружено (и активно изучается) в ледниках Антарктиды и зонах вечной мерзлоты. По отношению к температуре микроорганизмы подразделяют на несколько групп.

* Самые «обычные» для окружающей природы мезофилы растут при умеренных температурах. У многих из них температурный оптимум близок к температуре тела теплокровных животных (30 -- 37 °С) или несколько ниже (20--25 °С). Максимальная температура роста свободноживущих мезофилов близка к максимальному нагреву почвы (45 -- 50 °С).

* Психрофильные -- холодолюбивые -- микроорганизмы растут при температурах ниже 20 °С (оптимум ниже 15 °С), вплоть до отрицательных значений температур. Как правило, психрофилы существуют в постоянно холодных условиях и чувствительны даже к небольшому повышению температуры. Одна из причин психрофилии -- тепловая денатурация белков при умеренной температуре.

* Психроактивные (психротрофные) микроорганизмы, также растущие при О °С, в отличие от психрофилов имеют более высокие оптимальную (25 -- 30 °С) и максимальную (примерно 35 °С) температуры роста. Они приспособлены к сезонным изменениям климата и имеют селективные преимущества перед стенотермными видами, поскольку активны и в теплое, и в холодное время года. Многие из них -- типичные обитатели холодильников. Приспособление к пониженной температуре проявляется в изменении состава мембран (в ней повышается содержание ненасыщенных жирных кислот) и синтезе криопротекторов (например, глицерола). Другой механизм связан с накоплением в клетках больших количеств наиболее важных ферментов, так что даже при неоптимальной температуре их функционирование позволяет клетке поддерживать достаточную активность.

В зоне холодного и умеренного климата, характерного для большей части России, значение психрофильных и психротрофных микроорганизмов в природных процессах очень велико. При исследовании метаногенного сообщества тундры группой российских ученых под руководством Г. А. Заварзина впервые было обнаружено переключение трофического маршрута сообщества в зависимости от температуры, обусловленное сменой доминирующих групп микроорганизмов. Так, при температуре выше 15 °С основным конечным процессом в сообществе был метаногенез, а ниже 15 °С -- образование ацетата.

* К термофилам относят микроорганизмы, имеющие оптимум развития при температуре выше 50 °С. В зависимости от кардинальных температур их подразделяют на ряд групп: термотолерантные (максимум 45 -- 50 °С), факультативные, облигатные, а также экстремальные термофилы и гипертермофилы (оптимум 80 -- 105 °С, максимум 110 °С ). Эта классификация в значительной мере условна, однако позволяет выделить достаточно четкие экофизиологические группы. Многие термофилы встречаются практически повсеместно (в почве, пищеварительном тракте человека и животных, на растениях и пищевых продуктах), другие приурочены к местам с высокой температурой (горячим источникам, саморазогревающимся скоплениям торфа или угля).

Антропогенная деятельность, например, развитие горячего водоснабжения, может вести к расширению зон активности термофилов, скажем, в грунтах, окружающих подземные трубопроводы. Примером практического использования термофилов может служить термофильный процесс анаэробной утилизации органических отходов с образованием биогаза.

3. Кислотность среды

Кислотность среды является важным фактором, определяющим существование прокариот. С одной стороны, концентрация ионов водорода непосредственно влияет на клетку, ее электрический заряд, состояние мембраны, возможность протекания окислительно-восстановительных реакций, с другой стороны, -- косвенно, определяя ионное состояние металлов, кислот, их доступность и токсичность. Значения реакции среды различных природных вод и растворов, где развиваются микроорганизмы (от рН 1 -- 2 в кислых источниках и рудничных стоках до рН 10 в содовых озерах), покрывают почти весь теоретически возможный диапазон значений рН (0-- 14). По отношению к рН среды микроорганизмы подразделяют на ряд физиологических групп.

* Нейтрофилы развиваются при значении рН, близком к нейтральному (рН 6--8); многие виды растут или выдерживают более низкие или высокие значения рН, соответственно их относят к ацидотолерантным или алкалотолерантным. Большинство природных местообитаний (пресноводные озера и реки, многие почвы, внутренняя среда растительных и животных организмов) имеют близкую к нейтральной реакцию среды; слабощелочной является и морская вода.

* К ацидофилам относят организмы, растущие в кислой среде (рН < 6). Среди них выделяют облигатные и факультативные (ацидотолерантные), способные расти и в нейтральных условиях. Примером ацидофилов служат молочнокислые, уксуснокислые бактерии, многие грибы.

* Среди алкалифилов, предпочитающих значения рН 8,5 и выше, например среди уробактерий и многих цианобактерий, также выделяют факультативные (способные расти в нейтральной среде) и облигатные виды. Независимо от рН окружающей среды внутриклеточное значение рН поддерживается близким к нейтральному (6 -- 8) даже у алкали- и ацидофилов, что достигается прежде всего работой протонной и натриевой (у алкалифилов) помпы.

Жизнедеятельность микроорганизмов часто может приводить к изменению рН среды. Так, к подкислению среды ведут окисление сульфидов до серной кислоты тионовыми бактериями, процессы нитрификации, многие брожения. В некоторых случаях бактерии могут регулировать рН среды за счет изменения метаболизма.

4. Активность воды и соленость

Важной характеристикой местообитаний микроорганизмов является доступность воды, которую выражают через величину ее активности (aw), рассчитываемую как отношение давления пара жидкости к давлению пара дистиллированной воды. Значения ат при которых возможен рост микроорганизмов, составляют от 0,99 до менее 0,7.

Одной из причин снижения активности воды может быть концентрация солей. Водные местообитания на Земле имеют различную соленость -- от почти нулевой (например, дождевая вода) до очень высокой, как в насыщенных растворах в солеварнях. По отношению к солености микроорганизмы подразделяют на ряд групп.

* Пресноводные (негалофильные) организмы, в том числе обитатели ультрапресных вод (см. подразд. 2.3), развиваются в среде с содержанием солей < 0,01 % и обычно чувствительны к 3 %-й концентрации NaCl.

* Галотолерантные организмы выдерживают более высокие концентрации и часто обитают в местах с меняющейся соленостью, например в почве.

* Для морских бактерий оптимум солености составляет около 3,5 %. Как правило, они растут в узком диапазоне концентраций соли: 2,5 -- 5,0% NaCl. Типичными морскими бактериями являются Alteromonas, Vibrio, Photobacterium.

* Умеренные галофилы растут в диапазоне солености примерно 5-15%.

* Экстремальные галофилы развиваются при концентрации NaCl от 12--15 % вплоть до насыщенных растворов соли.

* Особую группу составляют галоалкалифилы, растущие при высоких концентрациях соды и сочетающие в себе свойства экстремальных гало- и алкалифилов. Типичными их местообитаниями являются высокоминерализованные содовые озера.

Основным механизмом приспособления к осмотическому состоянию среды служит синтез микроорганизмами осмопротекторов (осмолитов) -- низкомолекулярных органических веществ, концентрация которых в цитоплазме уравновешивает внешнее давление. Их состав зависит от концентрации NaCl в среде и не одинаков у разных микроорганизмов. К осмопротекторам относятся некоторые аминокислоты и их производные, сахара, гетерогликозиды.

Необычные по строению осмолиты обнаружены у экстремальных галофилов. Эукариоты, например, осмотрофные мицелиальные грибы и дрожжи, одноклеточная водоросль Dunaliella, накапливают глицерол и другие многоатомные спирты; характерным осмолитом многих морских водорослей является диметил- сульфопропионат, при разложении которого образуется диметилсульфид (ДМС).

Адаптация к солености у экстремально галофильных архей (порядок Halobacteriales) основана на аккумуляции ионов К+. Внутриклеточная концентрация ионов может быть выше в 1000 раз, чем в окружающей среде, т.е. ферменты галобактерий работают в солевом растворе. Подобная же стратегия обнаружена у некоторых эубактерий -- Salinibacter ruber и представителей порядка Haloanaerobiales. Помимо концентрации солей повышенное осмотическое давление и низкая активность воды создаются высоким содержанием органических веществ. Приспособленные к таким условиям организмы называют осмофилами -- это спироплазмы, размножающиеся в нектаре цветов, мицелиальные грибы и дрожжи, обитающие в варенье, сиропах, сухофруктах.

Для организмов, развивающихся на суше, большое значение имеет приспособление к сухости и контакту с воздухом. Условия водного стресса и опасность высыхания создаются на поверхности скал, камней, деревьев, различных сооружений, в почве, особенно почве пустынь. Основными механизмами защиты от высыхания служит образование слизистых капсул или переживающих клеток (спор, конидий, цист). Высокую устойчивость на воздухе обнаруживают многие микобактерии с высоким содержанием липидов в клеточной стенке. Типичными компонентами микроценозов, развивающихся на поверхности камня и в почве, являются микрококки, артробактеры, нокардии, проактиномицеты и актиномицеты. В целом грамположительные бактерии актиномицетной линии рассматривают как континентальную ветвь эволюции прокариот, приспособившуюся к жизни в наземных условиях.

5. Редокс-потенциал и кислород

Микроорганизмы используют энергию окислительно-восстановительных реакций, поэтому одним из важнейших факторов, влияющих на их развитие, является окислительно-восстановительный потенциал среды Eh. Значение Eh характеризует восстановленность среды и определяет термодинамическую возможность осуществления окислительно-восстановительных реакций. В 20-- 30-х годах XX в. профессор МГУ Е. Е. Успенский с учениками одними из первых провели исследования влияния редокс-потенциала на метаболизм микроорганизмов.

Жизнедеятельность микроорганизмов приводит к изменению окислительно-восстановительного потенциала среды. Основными восстановителями в природе служат Н2 и H2S, часто образуемые микроорганизмами, главный окислитель -- продукт оксигенных фототрофов, молекулярный кислород.

Кислород выступает по отношению к микроорганизмам не только как фактор, определяющий окислительно-восстановительные условия среды и возможность протекания многих химических реакций, но и как важнейший катаболический субстрат, акцептор электронов для аэробных организмов. По отношению к кислороду микроорганизмы делятся на аэробные, использующие 02 как акцептор электронов при дыхании, и анаэробные, не нуждающиеся в 02.

Аэробов можно обнаружить в хорошо аэрируемых биотопах: в воздухе, сухой почве, на камне, поверхности кожи и т.д. К ним относятся многие тионовые, нитрифицирующие бактерии, разнообразные органотрофы, в том числе большинство актиномицетов и грибов. Микроаэрофилы (например, водные спириллы) нуждаются в низкой концентрации 02 и часто обладают высоким сродством к нему, что позволяет им развиваться в зонах пониженного содержания 02.

В отличие от облигатных аэробов, использующих в качестве акцептора электронов при дыхании только 02, факультативные аэробы (факультативные анаэробы) могут переключаться с аэробного метаболизма на анаэробный, например, с дыхания на брожение. Классическим примером их служат дрожжи. Факультативными аэробами являются энтеробактерии, подавляющее большинство денитрификаторов. К ним относятся и некоторые фототрофы (например, пурпурные несерные бактерии), осуществляющие фотосинтез в анаэробных условиях на свету, но способные к аэробному дыханию в темноте. Облигатные анаэробы чувствительны к токсическому действию 02 и часто нуждаются для своего развития в восстановительной обстановке. Процессы получения энергии связаны у них с брожениями или восстановлением неорганических акцепторов электронов (С02, S°, S04~, Fe3+ и т.д.), последовательность использования которых в природных местообитаниях определяется окислительно-восстановительным потенциалом среды. Облигатными анаэробами являются многие аноксигенные фототрофы -- гелиобактерии, зеленые и ряд пурпурных серобактерий. Аэротолерантные анаэробы могут расти в присутствии некоторого количества 02, не изменяя при этом анаэробный тип метаболизма, например брожение у ряда стрептококков. Концентрация кислорода в природных местообитаниях варьирует в широких пределах, и ее изменения часто обусловлены именно микроорганизмами. Атмосфера (состав которой в эволюционном плане также является результатом деятельности микроорганизмов) содержит 21 % 02. Растворимость 02 в воде мала (около 8 мг/л при 20 °С) и еще более снижается с ростом температуры и солености. При наличии в среде окисляемых субстратов и прежде всего органического вещества кислород быстро потребляется аэробами, «подъедается» микроаэрофилами и поэтому в условиях ограниченного обмена с атмосферой быстро становится лимитирующим фактором. Во многих местообитаниях (илах, цианобактериальных матах) в пределах долей миллиметра создаются резкие градиенты концентрации 02 вплоть до полного исчерпания. Другим аспектом взаимодействия микроорганизмов с О2 является защита от его токсичных высокореакционных форм: фотохимически образуемого синглетного (атомарного) кислорода и не полностью восстановленных соединений (радикала гидроксила ОН*, пероксида водорода Н2О2, супероксидного радикала OJ. Детоксикацию (тушение) синглетного кислорода обеспечивают различные антиоксиданты, из которых наиболее распространены каротиноиды, присущие не только фототрофам, но и многим аэробным хемотрофам (микобактериям, микрококкам, актиномицетам). Реакции детоксикации не полностью восстановленных соединений кислорода катализируются ферментами супероксиддисмутазой, пероксидазой, каталазой. Подобные механизмы защиты существуют как у аэробов, так и у многих анаэробов, но развиты в разной степени.

6. Свет

Солнечный свет, используемый в реакциях фотосинтеза, служит основным источником энергии для подавляющего большинства экосистем на Земле. Важнейшими параметрами, определяющими активность фототрофных организмов, являются интенсивность падающего света, его спектральный состав, длительность светового дня. Около 50 % падающей на Землю лучистой энергии приходится на видимую область света (380--760 нм), другие 50 % составляют ИК-лучи и менее 1 % -- УФ-лучи. Интенсивность света, проходящего сквозь толщу воды, снижается с глубиной, при этом меняется и его спектральный состав. Наиболее резко (на глубине первых метров) отсекаются инфракрасные и красные лучи, глубже всех проникают лучи с длиной волны 540 -- 560 нм.

Свет часто оказывается лимитирующим фактором. Поэтому фототрофные микроорганизмы обладают многочисленными механизмами, позволяющими использовать его энергию с максимальной эффективностью. Спектры поглощения света у разных групп оксигенных и аноксигенных фототрофов сдвинуты друг относительно друга, что дает им возможность, располагаясь на разных глубинах, довольствоваться остатками прошедшего света и в конечном итоге достаточно полно усваивать его энергию.

Большинство фототрофных микроорганизмов способны к фототаксису и могут занимать местоположение с оптимальной освещенностью. Другим способом адаптации к свету является изменение в зависимости от интенсивности освещения содержания фотосинтетических пигментов, количества тилакоидов, светособирающих ловушек, площади фотосинтезирующих мембран. Зеленые серобактерии (Ancalochloris, Prostecochloris) способны к увеличению светособирающей поверхности за счет образования выростов (простек), содержащих хлоросомы, что дает им возможность эффективно использовать свет низкой интенсивности. Важнейшим механизмом приспособления к освещению служит и свойственная ряду цианобактерий хроматическая адаптация -- изменение соотношения в их клетках фикобилиновых пигментов (фикоэритрина, фикоцианина и др.) в ответ на изменение спектрального состава света.

Фототрофные микроорганизмы различаются по отношению к освещенности -- от светолюбивых (например, образующая пятна цветения цианобактерия Anabaena flosaquae; фототрофные симбионты лишайников, растущих на поверхности скал; обитающие в мелких, ярко освещенных прудах-испарителях галобактерии) до обитающих при низкой освещенности на глубине водоемов. Низкая освещенность (доли процента от падающего света) характерна и для пещер, заселенных типичным обитателем -- цианобактерией Scytonema julianum.

Свет относится к группе периодически действующих факторов, поэтому все фототрофы так или иначе приспособлены к суточным и сезонным ритмам, т. е. к переживанию периодов темноты. Большинству из них свойственно накопление на свету разнообразных запасных веществ, которые могут расходоваться в темноте для получения энергии. У многих фототрофов метаболизм гибкий, и они способны не только к переживанию, но и к росту в отсутствие света, причем некоторые (Thiocapsa roseopersicina) даже в хемолитоавтотрофных условиях. Разнообразие метаболизма фототрофных бактерий было подробно исследовано Е. Н. Кондратьевой и ее учениками.

Метаболизм многих фототрофов меняется не только при смене света и темноты, но и в условиях промежуточной освещенности (на рассвете и в сумерки). Примером может служить утренний «глоток азота» (по образному выражению Г. А. Заварзина), т.е. зарегистрированный в часы восхода кратковременный период азотфиксации цианобактерией Microcoleus chtchonoplastes, важнейшим компонентом цианобактериальных матов. Такая возможность обеспечивается возникновением за ночь в мате восстановительной среды.

Свет может служить для микроорганизмов «источником информации», что проявляется, например, в реакциях фототаксиса, индукции синтеза пигментов, регуляции образования и прорастания спор (у грибов) и т.д.

Наконец, рассматривая свет как экологический фактор, важно отметить и антимикробное действие коротковолнового излучения. Одним из универсальных механизмов адаптации к свету высокой интенсивности и защиты от токсичных форм фотосенсибилизированного кислорода является синтез каротиноидных пигментов. Характерным примером может служить яркая окраска микроорганизмов, живущих в условиях высокой освещенности (в воздухе, на поверхности скал, обнажений горных пород, в высокогорье и т.д.). Для грибов, в частности для так называемых черных дрожжей, характерно высокое содержание в клеточной стенке меланинов -- пигментов, с которыми связывают универсальную функцию защиты от многих стрессовых факторов (света, солености, температуры).

7. Концентрация питательных веществ

Доступность питательных веществ имеет определяющее значение для существования микроорганизмов и часто лимитирует их рост. Как правило, концентрация субстрата в экосистеме -- величина непостоянная. Содержание органических веществ, продуцируемых фототрофами, может колебаться с суточной периодичностью. Поступление в экосистему питательных веществ часто имеет случайный характер (например, при попадании в почву экскрементов, трупа животного или мертвого растения). При этом локальное содержание органического углерода может быть очень высоким, однако микроорганизмы могут быстро использовать лишь небольшую часть его (сахара, аминокислоты и другие легко утилизируемые вещества). Дальнейшее образование легко доступных субстратов происходит в результате разложения сложных полимерных соединений, составляющих основную часть массы животных и растительных организмов. Некоторые полимеры, образующие запасные вещества, могут быть гидролизованы до мономеров и использованы быстро, в течение часов или дней. Однако соединения, образующие структурные компоненты растений (целлюлоза, лигнин), или нерастворимые белки, входящие в состав шерсти, волос, хрящей, рогов, копыт животных (кератин, коллаген), разлагаются гораздо медленнее: в течение десятков, сотен, а иногда и тысяч лет, что хорошо иллюстрируется сохранностью некоторых археологических и палеонтологических находок. Скорость распада полимеров служит, таким образом, лимитирующей стадией в разложении биомассы и является одной из причин постоянно низкой концентрации мономеров.

Более того, не все промежуточные продукты разложения мортмассы могут легко использоваться микроорганизмами и подвергаться полной минерализации. Часть их (например, в виде гумуса), надолго выводится из сферы реакции и чрезвычайно медленно утилизируется метаболически специализированной так называемой автохтонной микрофлорой (термин, предложенный С. Н. Виноградским; противоположное понятие -- зимогенная микрофлора, развивающаяся на легко доступном органическом веществе). В результате этого концентрация легко утилизируемого органического вещества (сахаров, аминокислот) в природных экосистемах в основном очень низкая. Большую часть времени микроорганизмы в природе обычно находятся в состоянии лимитирования по субстрату или «голодного ожидания». Поэтому ключевое значение в конкуренции за использование субстрата имеют сродство к субстрату (константа насыщения), связанные с ним скорость роста и скорость потребления субстрата, пороговая концентрация субстрата и другие кинетические характеристики.

По отношению к концентрации субстрата микроорганизмы делят на копиотрофы, организмы-колонизаторы, растущие при его высоких концентрациях, и олиготрофы -- преимущественно медленно растущие формы, использующие питательные вещества в очень низкой концентрации.

Помимо кинетических характеристик, обусловленных прежде всего эффективностью транспортных систем, важны и другие биологические особенности, позволяющие олиготрофным микроорганизмам существовать в условиях низкой концентрации субстратов. К ним относятся: форма клеток, обеспечивающая высокое отношение поверхности к объему (например, у спирохет); образование выростов у простекобактерий, или мицелиальная организация, позволяющая захватывать значительные пространства, осуществляя «активный поиск пищи». Для поиска пищи важна и подвижность (и связанные с ней реакции таксиса), присущая бактериям в течение всего жизненного цикла или на стадии расселения, например роящимся клеткам у Caulobacter. Для многих олиготрофов характерно образование запасных веществ даже при росте на бедных средах, что позволяет им выдержать период голодания и обеспечить индукцию синтеза ферментов при появлении нового субстрата. В большинстве случаев в качестве запасного вещества у них накапливается поли-Р-гидроксимасляная кислота, для синтеза которой в отличие от полисахаридов не требуется АТФ. Важнейшая особенность метаболизма олиготрофов -- низкие затраты энергии на поддержание.

8. Местоположение

Подавляющее большинство микроорганизмов встречается в природе в прикрепленном (иммобилизованном) состоянии: в виде биопленок, образуя погруженные в слизь микроколонии, или в виде наростов на твердых субстратах. Большое значение прикрепление имеет для обитающих в текучих водах (ручьях, источниках) кренофильных микроорганизмов. Многие из них имеют форму одетой чехлом нити, один конец которой прикрепляется к субстрату, а другой конец, омываемый текущей водой с растворенными питательными веществами, развевается в потоке. Прикрепленные микроорганизмы находятся в ином физиологическом состоянии по сравнению с взвешенными в воде подвижными бактериями. Это может быть обусловлено генетически контролируемой физиологической дифференциацией, сменой стадии жизненного цикла (например, Caulobacter из подвижной стадии расселения переходит в прикрепленную репродуктивную стадию с характерным образованием стебелька). Кроме того, условия, создающиеся в биопленке или макроскопических полисахаридных структурах (например, вязкость, влажность, градиент 02, содержание питательных веществ, наконец, плотность популяции микроорганизмов и расстояния между клетками вплоть до связанных с ними «социальных» явлений и «кворум-эффекта»), значительно отличаются от условий окружающей биопленку среды. Яркое выражение это получает в «архитектуре» микробных сообществ.

Структурная организация метаногенного сообщества была выявлена при анализе работы метантенка. Сообщество развивается в виде своеобразных гранул, сложенных клетками Methanosarcina, в пространствах между которыми располагаются разнообразные микроорганизмы, осуществляющие анаэробное разложение органических веществ. Подобные взаимодействия могут быть проиллюстрированы и другими примерами: аэробные органотрофы ассоциированы с чехлами и капсулами цианобактерий; бактерии сообщества активного ила в полисахаридным матриксе, образуемом Zoogloea ramigera; «чайный гриб» -- консорциум дрожжей Saccharomyces cerevisiae и уксуснокислой бактерии Acetobacter xylinum, из целлюлозоподобного экзополисахарида которой и сложено тело «гриба».

Другой тип архитектуры микробного сообщества представляет мат, или псевдоткань, «сотканная», например, из нитей Microcoleus chthonoplastes (эдификатора, т.е. «строителя» цианобактериального сообщества).

Дифференциация и переживание неблагоприятных условий

Многие микроорганизмы имеют сложные циклы развития и способны к дифференциации, которая может быть естественной стадией в цикле их развития или является ответом на изменение условий. Важнейшее значение для выживания в неблагоприятных условиях имеет образование покоящихся форм: цист, конидий, акинет, экзо- и эндоспор. Наиболее устойчивы к разнообразным неблагоприятным физическим и химическим воздействиям эндоспоры (образуются бактериями Bacillus, Clostridium и др.), способные сохранять жизнеспособность в течение десятков, сотен и более лет.

Другим случаем приспособления к неблагоприятным условиям некоторые авторы рассматривают так называемое некультивируемое состояние (потеря способности прорастать на питательных средах), свойственное некоторым не образующим спор бактериям. Это регулируемый многостадийный процесс, возникающий в ответ на снижение температуры, голодание и ряд других стрессовых факторов.

9. Микроорганизмы как часть экосистемы

В природных условиях микроорганизмы никогда не существуют в виде чистых культур. Разнообразие микробных функций в природе определяется их повсеместным распространением и широтой метаболических возможностей. Основными функциями микроорганизмов в природных местообитаниях являются:

· минерализация органических веществ до СО2, NH3, H2, CH4, H2O и др. в различных физико-химических условиях;

· поставка доступных питательных веществ (в виде экзометаболитов, запасных соединений, живой и мертвой биомассы) для других организмов (микробные клетки содержат все биогенные элементы, в том числе в среднем 50% углерода, 14% азота и 3% фосфора);

· модификация и перевод в растворимую или газообразную форму сложных соединений, становящихся доступными для других организмов, путем преобразования их в реакциях микробного обмена веществ или опосредованно (за счет изменения физико-химических условий среды, например, при выделении микроорганизмами кислот);

· выделение соединений, активирующих или подавляющих функционирование других микроорганизмов, растений и животных (стимуляторов роста, бактериоцинов, антибиотиков, токсинов и т.д.). По способности выполнять определенные функции микроорганизмы подразделяют на физиологические (функциональные) группы.

Повсеместное распространение микроорганизмов определяется разнообразием их свойств и способов взаимодействия с окружающей средой. Микроорганизмы могут использовать в качестве источников углерода и энергии практически любые вещества. Системы микробной регуляции позволяют эффективно управлять перестройкой метаболизма при изменении условий окружающей среды. Предельные значения физико-химических факторов для микроорганизмов существенно превышают такие показатели для более высокоорганизованных живых существ.

Каждый вид в природе занимает определенное местообитание с конкретным набором абиотических и биотических факторов и выполняет определенную функцию. Функциональное и пространственное положение вида в экосистеме называют его экологической нишей. Для успешного сосуществования виды, занимающие одинаковое местообитание, должны различаться фукциональными характеристиками.

Микробные местообитания имеют сложный и постоянно меняющийся характер и зависят от градиентов концентраций питательных и токсических веществ и значений лимитирующих факторов (температуры, рН, света, доступности воды и т.д.). Поэтому экологических ниш для микроорганизмов - бесконечное множество, но именно сочетание вышеперечисленных факторов определяет экологическую нишу для конкретного микроорганизма, где он преобладает. Для точной характеристики местообитания микроорганизма нужно учитывать его микроокружение, т.е. комплекс факторов в непосредственной близости от микробных клеток. Многие специализированные группы микроорганизмов существуют в таких условиях микроокружения, что испытывают минимальную конкуренцию со стороны других микроорганизмов.

10. Экологические ниши микроорганизмов

У каждого микроорганизма имеется определенное местообитание -- участок пространства, где он живет, размножается, где его можно обнаружить. Понятие экологическая ниша подразумевает совокупность условий, в которых возможно существование вида. В общей экологии экониша рассматривается как абстрактное многомерное пространство, в котором каждая ось (а число их может быть бесконечно велико) представляет собой некоторый фактор. Если сравнить местообитание с адресом, по которому «прописан» организм, то экологическая ниша, по образному сравнению Ю. Одума, -- это его профессия. Это более емкое понятие, включающее не только физическое пространство, но и условия, трофическое положение, функциональную роль организма в сообществе. По мнению Г. А. Заварзина, фундаментальной нише в микробиологии наиболее соответствует физиологическая группа организмов (т. е. группа с определенными функциональными свойствами), например азотфиксаторы, нитрификаторы, сульфатредукторы, метаногены и т.д.

В различных участках пространства может создаваться сходная совокупность условий, поэтому одни и те же виды могут существовать в различных местообитаниях (иметь «несколько» адресов): например, метаногены могут найти подходящие условия для существования в анаэробной зоне озера или болота, в рубце жвачных животных, в реакторе для получения биогаза и т.д.

Экологические ниши могут быть узкими и широкими, что связано с узкой (специалисты) или широкой (генералисты, например, псевдомонады или пурпурные несерные бактерии) специализацией организмов по метаболическим возможностям.

Согласно правилу Гаузе, два вида со сходными пищевыми потребностями не могут занимать одну экологическую нишу. Поэтому реализованная экологическая ниша, т. е. занимаемая организмом в действительности, всегда оказывается более узкой, чем потенциальная, т.е. та, которую организм с данными свойствами мог бы занять. Например, в чистой культуре многие пурпурные серные бактерии хорошо растут не только за счет использования H2S, но и как органотрофы (скажем, на среде с малатом), однако в природе в этих условиях их вытесняют более конкурентоспособные пурпурные несерные бактерии. Другой типичный пример -- организмы-целлюлозолитики, которые могут предпочитать глюкозу и другие легко метаболизируемые субстраты, однако вследствие низкой конкурентоспособности вынуждены ограничиваться более трудно утилизируемой целлюлозой.

Связи между нишами могут быть трофическими (функциональными) и топическими (по характеру местообитания). Наиболее четко «профессии» микроорганизмов можно представить, рассмотрев их взаимодействия в микробном сообществе.

11. Экология водных микроорганизмов

Задачей водной микробиологии является изучение микроорганизмов, а также микробиологических процессов в пресных и соленых водоемах. Водные микроорганизмы играют ключевую роль в жизни водоемов, осуществляя замкнутые циклы основных биогенных элементов (С, N, S, P, Fe и др.), и могут быть подразделены на три основные категории: планктон, основные организмы водной толщи; гаптобентос, микроорганизмы прикрепляющиеся к плавающим частичкам и водным растениям, и перифитон, включающий бентосные микроорганизмы, обитающие непосредственно в донных осадках. В состав сообществ входят продуценты (микроводоросли, цианобактерии, фото- и хемоавтотрофные бактерии), деструкторы (большинство бактерий и грибы), а также консументы -- протозоа, присутствующие в водных экосистемах в разных пропорциях. Условия существования микроорганизмов в сравнительно небольших озерах существенно отличаются от таковых в масштабных по площади и глубоководных морях и океанах. Поэтому микробиология озер, морей и океанов обычно рассматривается раздельно. Объектами исследования водных микробиологов являются также реки, подземные воды и термальные источники. Все эти водные экосистемы весьма специфичны и имеют различные микробные сообщества.

12. Экология почвенных микроорганизмов

Под почвой понимается поверхностный слой суши земного шара («благородная ржавчина земли», по выражению В.И.Вернадского), который образуется в результате изменения горных пород при воздействии биоты, климата и других факторов почвообразования. Современные классификации почв по сложности напоминают таксономию микроорганизмов и могут шокировать естествоиспытателей, но до сих пор в зарубежных работах по экологии почвенных микроорганизмов употребляются такие термины, как подзол (podzol) и чернозем (chernozem).

Важнейшее свойство почвы, плодородие, определяет ее очевидную значимость как основного средства сельскохозяйственного производства. Кроме того, этот относительно маломощный слой суши участвует во всех важнейших процессах функционирования наземных экосистем и биосферы в целом (от обеспечения ресурсами и пространством всей наземной растительности до поддержания параметров атмосферы и гидросферы, включая проблемы «парниковых» газов, чистых поверхностных и грунтовых вод, устранения ксенобиотиков). Во всех этих процессах ключевую роль играют микроорганизмы, которые обитают в почве и выполняют многообразные экосистемные функции.

Интерес к почвенным микроорганизмам во многом определяется их исключительной ролью в формировании качества почвы (почвенного «здоровья») как способности почвенной биосистемы в заданных пространственных границах поддерживать продуктивность растений и животных, сохранять приемлемое качество воды и воздуха, а также обеспечивать здоровье людей, животных и растений.

Именно почвенные организмы отвечают за разложение органического вещества, образовавшегося в наземной экосистеме при фотосинтезе, и снабжают растения доступными ресурсами. Они также играют существенную роль в формировании стабильных почвенных агрегатов. Жизнедеятельность почвенной биоты определяет уровень плодородия почв, а возможность управления биотой на основе контроля почвенной влаги представляет интерес с точки зрения дискуссионной проблемы устойчивого развития. Почвенная биота -- идеальный пример системы, обеспечивающей устойчивое существование ненарушенных экосистем в течение очень больших промежутков времени. Важнейшая роль почвенной биоты связана с организацией циклов элементов (С, N, Р и др.), что позволяет многократно использовать ограниченное количество каждого ресурса, т.е. как бы придать конечному свойства бесконечного.

Бактерии, грибы, а также их хищники, включая простейших, нематод, клещей, дождевых червей и другие организмы, обеспечивают деструкцию органического вещества. Органическое вещество естественного происхождения представлено продуктами фотосинтеза (опад, корневые выделения растений). Основная роль почвенной биоты связана с минерализацией органического вещества и сохранением питательных ресурсов в пределах экосистемы. Биота поставляет растениям минеральные ресурсы, которые образуются в процессе минерализации органического вещества. Те ресурсы, которые в данный момент времени не потребляются растениями и могут быть потеряны экосистемой в случае их выноса (поверхностные, грунтовые воды), связываются почвенной биотой и временно консервируется в их биомассе. Последний процесс называется иммобилизацией ресурсов. В ходе последующих естественных процессов частичной гибели биоты (отмирание, действие хищников) эти ресурсы снова поступают в среду. В ненарушенных экосистемах процессы минерализации и иммобилизации тесно связаны с ростом растений, что обеспечивает устойчивое существование экосистемы.

13. Экстремофильные микроорганизмы

Оптимальные условия развития большинства микроорганизмов определяются свойствами входящих в состав их клеток макромолекул и в целом соответствуют параметрам наиболее распространенных на Земле экосистем: это умеренные температуры (25 -- 35 °С), нейтральный рН среды, соленость природных вод (пресной или морской). Местообитания, значительно отличающиеся по одному или нескольким параметрам от повсеместно распространенных, принято называть экстремальными, а населяющие их микроорганизмы -- экстремофильными. К экстремальным условиям относятся крайние значения температуры, рН, солености, повышенное давление, иногда также высокие концентрации токсических веществ, или анаэробиоз. Экстремальные местообитания достаточно широко распространены в природе, хотя могут иметь и антропогенное происхождение, например сточные воды с низкими или высокими значениями рН. Исследование экстремофильных микроорганизмов важно с точки зрения определения физико-химических границ функционирования живых систем, в том числе и при рассмотрении возможности существования жизни на иных, чем Земля, планетах.

14. Особенности реагирования природного и рекомбинантного люминесцирующих микроорганизмов в присутствии ионов Fe2+

Установлены альтернативные эффекты ионов двухвалентного железа в отношении биолюминесценции природного морского микроорганизма Photobacterium phosphoreum и рекомбинантного штамма Escherichia coli с клонированным lux-опероном P. leiognathi. В присутствии FeS04 в концентрации 0.25--5.0 мМ первый из них отвечает увеличением, а второй -- снижением интенсивности свечения. Для выяснения возможных причин подобных различий изучены особенности состава жирных кислот сравниваемых микроорганизмов. В жирнокислотном спектре E.coli установлено значительное присутствие ненасыщенной 11-октадеценовой (вакценовой) кислоты, исследование которой в бесклеточной ферментной системе генерации свечения позволило охарактеризовать ее как мощный ингибитор бактериальной биолюминесценции. Показано усиление подобных эффектов при предварительном контакте 11-октадеценовой кислоты с ионами Fe2+.

15. Рост и биолюминесценция светящихся бактерий под воздействием афлатоксина В1 до и после его обработки наноалмазами

Исследовано влияние афлатоксина В1 (АфВ1) на рост и люминесценцию морских светящихся бактерий P. phosphoreum и светоизлучающих клеток Е. coli рекомбинантного штамма Z905. Обнаружен разнонаправленный эффект действия АфВ1 на изучаемые виды бактерий -- ингибирование люминесценции P. phosphoreum и активация излучения света Е. coli. Показано, что АфВ1 оказывает действие на люминесценцию клеток свежевыращенных культур и бактерий, восстановленных после лиофилизации. Установлено, что после взаимодействия с модифицированными наноалмазами (МНА) детонационного синтеза эффект действия АфВ1 нивелируется. После обработки МНА микотоксинв концентрациях, превышающих ЕС20, не вызывает достоверного изменения люминесценции исследуемых видов бактерий по сравнению с контролем. Обсуждаются возможности применения бактерий P. phosphoreum и E.coli в биолюминесцентном мониторинге АфВ1 и использования МНА для дезактивации микотоксинов.

16. Ризосферные бактерии pseudomonas aureofaciens и pseudomonas chlororaphis, окисляющие нафталин в присутствиимышьяка

Получены ризосферные штаммы P. aureofaciens BS1393(pBS216, pKSl) и P. chlororaphis PCL1391(pBS216, pKSl), обладающие способностью стимулировать рост растений и защищать их от фитопатогенов, в которых плазмида рВS216 обеспечивает деградацию нафталина, а плазмида pKS1 --устойчивость к мышьяку. В присутствии мышьяка и нафталина количество живых клеток и скорость роста устойчивых к мышьяку штаммов выше, чем чувствительных штаммов BS1393(pBS216) и PCL1391(pBS216). При росте устойчивых штаммов, в отличие от чувствительных, мышьяк не оказывал ингибирующего влияния на активность основных ферментов биодеградации нафталина, за исключением катехол-2,3-диоксигеназы. Штаммы BS1393(pBS216, pKSl) и PCL1391(pBS216, pKSl) деградировали до 97% внесенного нафталина в присутствии мышьяка в модельной системе с растительно-микробными ассоциациями

17. Нормальная микрофлора организма животных

микроорганизм бактерия биолюминесценция

Тело более или менее крупного животного представляет для микроорганизмов целый мир с множеством экологических ниш. В естественных условиях организм любого животного населен множеством микроорганизмов. Среди них могут быть случайные формы, но для многих видов тело животного является основным или единственным местом их обитания. Характер и механизмы взаимодействий микроорганизмов с макроорганизмом многообразны и играют решающую роль в жизни и эволюции многих видов микроорганизмов. Для животного микроорганизмы важный экологический фактор, определяющией многие стороны его эволюционных изменений.

С современных позиций нормальную микрофлору рассматривают как совокупность микробиоценозов, занимающих многочисленные экологические ниши на коже и слизистых всех открытых внешней среде полостей организма. В значительной части микрофлора одинакова у всех животных в сравниваемых биотопах, но в составе микробиоценоза имеются индивидуальные различия. Аутомикрофлора здорового животного остается постоянной и поддерживается гомеостазом. Ткани и органы, не сообщающиеся с внешней средой, стерильны. Организм и его нормальная микрофлора составляют единую экологическую систему: микрофлора служит своеобразным «экстракорпоральным органом», играющим важную роль в жизнедеятельности животного. Будучи биологическим фактором защиты, нормальная микрофлора является тем барьером, после прорыва которого индуцируется включение неспецифических механизмов защиты.

Микрофлора кожи

Кожный покров тела имеет свои области, свой рельеф, свою «географию». Клетки эпидермиса кожи постоянно отмирают и пластинки рогового слоя слущиваются. Поверхность кожи постоянно «удобряется» продуктами выделения сальных и потовых желез. Потовые железы обеспечивают микроорганизмов солями и органическими соединениями, в том числе азотсодержащими. Выделения сальных желез богаты жирами.

Микроорганизмы заселяют главным образом участки кожи, покрытые волосами и увлажненные потом. На участках кожи, покрытых волосами, находится около 1,5-106 клеток/см. Некоторые виды приурочены к строго определенным участкам.

Обычно на коже преобладают грамположительные бактерии. Типичными обитателями кожи являются различные виды Staphylococcus, Micrococcus, Propionibacterium, Corynebacierium, Brevibacicrium, Acinetobacter.

Для нормальной микрофлоры кожи характерны такие виды Staphylococcus, как Si. epidermidis, нo не упомянутый St. aureus, развитие которого здесь свидетельствует о неблагоприятных изменениях микрофлоры организма. Представители рода Corynebacterium иногда составляют до 70% всей кожной микрофлоры. Некоторые виды являются липофильными, т. е. образуют липазы, разрушающие выделения жировых желез.

Большинство микроорганизмов, населяющих кожу, не представляют какой-либо опасности для хозяина, но некоторые, и прежде всего St. aureus условно патогенны.

Нарушение нормального сообщества бактерий кожи может иметь неблагоприятные последствия для макроорганизма.

На кожных покровах микроорганизмы подвержены действию бактерицидных факторов сального секрета, повышающих кислотность (соответственно значение рН снижается). В подобных условиях живут преимущественно Staphylococcus epidermidis, микрококки, сарцины, аэробные и анаэробные дифтероиды. Другие виды - Staphylococcus aureus, ?-гемолитические и негемолитические стрептококки - правильнее рассматривать как транзиторные. Основные зоны колонизации - эпидермис (особенно роговой слой), кожные железы (сальные и потовые) и верхние отделы волосяных фолликулов. Микрофлора волосяного покрова идентична микрофлоре кожи.

Микрофлора желудочно-кишечного тракта

Наиболее активно микроорганизмы заселяют желудочно-кишечный тракт ввиду обилия и разнообразия в нем питательных веществ.