77,50±4,67

3

80,83±5,79

71,06±6,11

77,46±4,14

55,67±5,55

5

63,33±6,89

66,67±3,67

60,33±6,14

68,62±5,14

7

78,48±5,54

67,95±5,05

77,67±3,83

71,13±4,03

9

76,83±4,44

66,66±4,73

77,44±3,88

48,61±4,76

11

87,24±3,22

55,89±4,75

66,89±5,34

55,56±7,72

13

64,69±4,26

52,00±4,79

75,32±4,02

32,12±3,96

15

56,75±4,09

64,99±3,16

80,48±3,42

53,94±6,31

17

64,87±5,86

34,50±2,66

82,49±3,48

63,33±4,75

19

79,22±3,42

22,22±2,92

87,89±3,24

40,33±6,18

21

68,06±4,73

11,49±2,04

64,33±2,31

16,17±3,29

Таблиця 12. Міжлінійні розбіжності частоти домінантних летальних мутацій на ранніх стадіях ембріогенезу залежно від віку батьків (X±S_X)

Вік батьків (доби)	лінія C-S	лінія Or
	Частота ранніх ДЛМ (%)	Частота пізніх ДЛМ (%)	Сумарний рівень ДЛМ (%)	Частота ранніх ДЛМ (%)	Частота пізніх ДЛМ (%)	Сумарний рівень ДЛМ (%)
1	1,30±0,88	-	1,30±0,88	-	-	-
3	21,00±2,24	7,50±1,39	28,50±3,48	43,58±5,05	3,65±0,58	30,08±4,63
5	17,73±2,96	5,40±1,72	23,13±4,65	29,50±3,75	4,72±0,76	48,32±3,99
7	14,95±1,24	1,33±0,57	16,25±1,65	44,40±1,32	6,28±1,69	35,75±2,87
9	23,18±2,18	4,45±0,41	27,63±2,23	41,00±4,63	6,37±2,99	50,77±4,08
11	35,10±6,20	5,72±0,595	40,90±6,18	23,93±13,16	3,33±1,30	44,33±14,09
13	19,83±2,33	7,83±0,84	27,73±2,99	25,80±2,20	12,36±0,74	36,30±2,40
15	20,27±1,52	8,26±1,59	28,52±3,02	50,00±2,83	7,73±0,86	33,53±2,72
17	30,35±2,99	11,98±1,39	42,30±3,66	34,55±1,70	13,45±4,32	63,45±7,77
19	17,15±1,36	6,63±0,97	23,55±0,61	29,30±2,93	15,90±3,31	50,45±8,05
21	21,82±1,20	10,04±2,32	31,82±2,09	26,43±2,43	4,23±1,59	33,53±1,45

Міжлінійні розбіжності у динаміці змін статевої активності самців-нащадків батьків різного віку можуть мати наступне пояснення. У самців, що старіють та не мають можливості паруватися, відбувається поступове накопичення у сім'яних бульбашках сперматозоїдів, які дозрівали упродовж імагінального розвитку. Об'єм сім'яних бульбашок є обмеженим, тому необхідне або витрачання надлишків сперми, або уповільнення гаметогенезу (Проблемы генетики в исследованиях…, 1977). Імовірно, використання тієї чи іншої стратегії обумовлюється генотипом. Тоді, для ліній, в самців яких відбувається постійне оновлення сперми (з часом гамети резорбуються, гинуть, тощо), буде характерною залежність ознак нащадків від динаміки формування та дозрівання гамет (наприклад, лінія C-S). Тим лініям, в самців яких сперматогенез уповільнюється при накопиченні зрілих сперматозоїдів, відповідно, здебільшого буде властива залежність ознак нащадків від віку батьків (лінія Or), адже нащадки батьків, які старіють, будуть результатом запліднення яйцеклітин сперматозоїдами, що зберігалися - найбільш чутливими до дії пошкоджуючих факторів (Проблемы генетики в исследованиях…, 1977).

Висновки

У дисертаційній роботі викладене теоретичне узагальнення та практичне вирішення наукового завдання, яке полягало у встановленні внеску генетичних факторів та факторів середовища у формування кількісних ознак статевої поведінки D. melanogaster, оцінці зв'язку цих ознак із загальною пристосованістю виду, у виявленні та аналізі генетично детермінованих розбіжностей мінливості ознак статевої поведінки у відповідь на штучну зміну генотипу та під дією факторів щільності культури та віку батьків.

Виявлені міжлінійні розбіжності за ознаками статевої поведінки D. melanogaster. Установлено вплив генотипу на статеву активність самців (сила впливу - 18 %), статеву рецептивність самиць (29 %), тривалість копуляції (11 %), затримку копуляції (сер.) (11,5 %) та затримку копуляції (1) (12 %). На часові характеристики парування впливають умови конкуренції та їх взаємодія з генотипом.

Установлені міжлінійні розбіжності за показниками плодючості та життєздатності. Частка генетично обумовленої мінливості за даними показниками склала 55 % і 48 % відповідно.

Виявлено кореляцію між ознаками статевої поведінки: середній та сильний прямий зв'язок (r=0,64-1) є між показниками затримки копуляції (сер.) та затримки копуляції (1) незалежно від умов конкуренції; тривалість копуляції зворотньо пов'язана з затримкою копуляції (r = - 0,52 - -0,99), незалежно від умов конкуренції, і прямо - зі статевою активністю самців (r=0,71-0,98) та статевою рецептивністю самиць (r=0,58-0,87); затримка копуляції зворотньо пов'язана з показниками статевої активності самців (r = -0,55 - -0,85) та статевої рецептивності самиць (r = -0,59 - -0,88).

Показано, що плодючість та життєздатність досліджуваних ліній тісно пов'язані між собою (r_s=0,89), а добір за статевою активністю самців призведе до скорельованих змін плодючості (r_s=0,71) і життєздатності (r_s = 0,73). Добір же за статевою рецептивністю самиць неефективний по відношенню до зазначених ознак пристосованості. Встановлено, що часові характеристики парування корелюють з плодючістю лише в умовах надлишку самиць і не корелюють з життєздатністю.

Гібридологічний аналіз ліній дрозофіли, які контрастні за ознаками статевої поведінки показав, що гібриди можуть демонструвати ефект гетерозису (статева активність самців, статева рецептивність самиць, затримка копуляції), материнський ефект (статева рецептивність самиць, тривалість копуляції, затримка копуляції) та проміжне успадкування (тривалість копуляції). Досліджувані у даному експерименті ознаки є полігенними та характеризуються складним успадкуванням.

Показано, що варіабельність ознак статевої поведінки у значній мірі обумовлена генотипово. Коефіцієнти успадковуваності складають від 0,56 до 0,91. Генотип матері та генотип батька суттєво впливають на вивчені ознаки. Для часових характеристик парування установлений вплив конкуренції: за надлишку самиць затримка копуляції збільшується, а її тривалість зменшується.

На моделі вирівняних за генотипом мутантних ліній D. melanogaster виявлено вплив морфологічних мутацій на показники статевої активності самців та статевої рецептивності самиць. При цьому, характер впливу різних мутацій є різним. Установлено, що не тільки наявність мутації сама по собі, але й її алельне вираження може бути фактором, що впливає на досліджувані ознаки. Показаний вплив хромосомної локалізації мутацій та органної приналежності морфологічного ефекту мутації на статеву поведінку D. melanogaster.

Аналіз ознак статевої поведінки у ізогенних лініях із заміщеною Х-хромосомою показав, що взаємодія Х-зчеплених та аутосомних генів на 35 % визначає мінливість за статевою активністю самців та на 66 % - за ознакою затримки копуляції (сер.). Тривалість копуляції здебільшого (сила впливу - 27 %) залежить від Х-хромосоми. Показано, що за вивченими ознаками синтезовані ізогенні лінії більш схожі на гібриди, ніж на вихідні лінії. Для особин з гібридними генотипами характерними є менш стабільні зв'язки між ознаками.

Установлена залежність рівня статевої активності самців та статевої рецептивності самиць від ступеню перенаселення культури, у якій розвиваються особини. При цьому даний фактор по-різному впливає на статеву поведінку особин генетично різних популяцій: при максимальному перенаселенні спостерігається або пригнічення статевої активності особин (лінії C-S, Or, w^a_C-S, cn_C-S), або її підсилення (лінії dp_C-S, dp_Or, bw_C-S).

Виявлені генетично детерміновані розбіжності мінливості ознак статевої активності самців та статевої рецептивності самиць залежно від віку батьків, що, на наш погляд, обумовлено різницею стратегій гаметогенезу в самців ліній C-S та Or, які старіють та не мають можливості паруватися: витрачання надлишків сперми (динаміка змін показників статевої поведінки нащадків значною мірою відображає динаміку формування та дозрівання гамет батьків - лінія C-S) чи уповільнення гаметогенезу (більш виражена залежність ознак нащадків від віку батьків - лінія Or).

Перелік наукових праць за темою дисертації

1. Волкова Н.Е., Воробьёва Л.И. Генетические аспекты полового поведения // Експериментальна і клінічна медицина. - 2004. - № 4. - С. 54-57.

2. Волкова Н.Е., Воробьёва Л.И. Особенности наследования и значение для приспособленности компонентов полового поведения Drosophila melanogaster // Генетика. - 2005. - Т.41, № 5. - С. 614 - 619. (Volkova N. E., Vorobjova L. I. Inheritance Features of Mating Behavior Components in Drosophila melanogaster and Their Significance for Fitness // Russian J. Genetics. - 2005. - Vol. 41, № 5. - P. 490-494.).

3. Волкова Н.Е., Воробьёва Л.И. Влияние генных мутаций хромосом 1 и 2 на половое поведение Drosophila melanogaster // Вісник Одеського національного університету. Серія: біологія. - 2005. - Вип. 5, Т. 10. - С. 115 - 124.

4. Волкова Н.Е., Немчук Н.В., Воробьёва Л.И. Влияние возраста родителей на половое поведение Drosophila melanogaster // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія - 2005. - Випуск 1-2 (№709). - С. 77-84.

5. Волкова Н.Е., Шеремет О.Ю., Воробьёва Л.И. Половое поведение в мутантных линиях Drosophila melanogaster в условиях разной плотности популяции // Генетика. - 2006. - Т.42, № 4. - С. 494 - 500. (Volkova N. E., Sheremet O. Yu., Vorobjova L. I. Mating Behavior in Mutant Strains of Drosophila melanogaster at Different Population Densities // Russian J. Genetics. - 2006. - Vol. 42, № 4. - P. 392-396).

6. Волкова Н.Е., Воробьёва Л.И. Особенности наследования признаков полового поведения Drosophila melanogaster // Вісник Харківського національного університету імені В.Н.Каразіна. Серія: біологія - 2006. - Випуск 3 (№729). - С. 53-60.

7. Волкова Н.Е., Воробьёва Л.И. Взаимосвязь приспособленности и некоторых показателей полового поведения Drosophila melanogaster // Досягнення і проблеми генетики, селекції та біотехнології: Зб. наук. пр. - К.: Логос, 2007. - Т.1. - С. 206-211.

8. Volkova N. The Influence of Mutations on Mating Behavior of Drosophila melanogaster Males // Conference for Young Scientists, Ph.D. Students and Students on Molecular Biology and Genetics, dedicated to the golden jubilee of the double helix of the DNA and 30 anniversary of the Institute of molecular biology and genetics NAS of Ukraine. Kyiv, September 25-27 2003. - Kyiv, 2003 - P. 39.

9. Volkova N. The Influence of Recessive Mutations in Chromosome 1 on Mating Behavior of Drosophila melanogaster Females // “Актуальні проблеми біології в дослідженнях молодих учених Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна”: Наукова конференція молодих учених. Харків, 11-13 листопада 2003р. - Харків, 2003. - С. 41-42.

10. Волкова Н.Е. Значение компонентов полового поведения для приспособленности Drosophila melanogaster // “Сучасні проблеми науки та освіти”: 5-а Міжнародна міждисциплінарна науково-практична конференція. Алушта, 30 квітня - 10 травня 2004 р. - Харків, 2004. - С. 75.

11. Воробьёва Л.И., Волкова Н.Е. Генетический анализ брачного поведения Drosophila melanogaster // “Генетика в ХХI веке: современное состояние и перспективы развития”: ІІІ Съезд Всероссийского общества генетиков и селекционеров. Москва, 6-12 июня 2004 г. - Москва, 2004. - Т 1. - С.44.

12. Волкова Н.Е., Воробьёва Л.И. Влияние некоторых морфологических мутаций в хромосомах 1 и 2 на половую активность самцов Drosophila melanogaster // “Генетика в современном обществе”: Конференция, посвящённая 70-летию кафедры генетики и цитологии Харьковского национального университета имени В.Н. Каразина. Харьков, 14-15 октября 2004 г., - Харьков, 2004. - С. 14-15.

13. Волкова Н.Є. Вплив морфологічних мутацій у хромосомах 1 і 2 на компоненти статевої поведінки Drosophila melanogaster // “Молодь і поступ біології”: I Міжнародна конференція студентів та аспірантів. Львів, 11-14 квітня 2005 р. - Львів, 2005. - С. 122-123.

14. Волкова Н.Є. Вплив фактору щільності культури на статеву поведінку Drosophila melanogaster // “Біологічні дослідження молодих учених в Україні”: V Всеукраїнська наукова конференція студентів та аспірантів. Київ, 15-16 вересня 2005 р. - Київ, 2005. - С. 15-16.

15. Volkova N. Mutational and Hybrid Analysis of Drosophila melanogaster Mating Behavior // “Biology at Work”: 7-th International EMBL PhD Student Symposium. Heidelberg, December 1-3 2005. - Heidelberg, 2005. - P.117.

16. Волкова Н.Є. Вплив віку батьків на статеву поведінку потомства першого покоління Drosophila melanogaster // “Молодь і поступ біології”: II Міжнародна конференція студентів та аспірантів. Львів, 21-24 березня 2006. - Львів, 2006. - С. 138-139.

17. Волкова Н.Е. Роль генетических и средовых факторов в детерминации полового поведения Drosophila melanogaster // “Генетика в России и мире”: Международная конференция, посвящённой 40-летию Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН. Москва, 28 июня - 2 июля 2006 г. - Москва, 2006. - С. 35.

18. Волкова Н.Є. Роль системи генотипу у формуванні ознак статевої поведінки Drosophila melanogaster // “Молодь і поступ біології”: III Міжнародна наукова конференція студентів та аспірантів. Львів, 23-27 квітня 2007 р. - Львів, 2007. - С. 155-156.

Анотація

Волкова Н.Є. Генетичний аналіз компонентів статевої поведінки Drosophila melanogaster Meig. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за фахом 03.00.15 - генетика (біологічні науки). - Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна, 2007.

Дослідження присвячене вивченню ролі генетичних факторів та факторів середовища у формуванні кількісних ознак статевої поведінки Drosophila melanogaster та оцінці зв'язку цих ознак із загальною пристосованістю виду. При вивченні 11 ліній (C-S, Or - інбредні лінії дикого типу; y, w, w^a, Bar, dp, b, cn, vg, bw - аутбредні мутантні лінії) встановлені міжлінійні розбіжності за статевою активністю самців, статевою рецептивністю самиць, затримкою копуляції та її тривалістю. Показник статевої активності самців може бути використаний як самостійний критерій пристосованості, адже він корелює з плодючістю (r_s=0,71) ліній та їх життєздатністю (r_s=0,73). Необхідним є урахування й інших кількісних ознак статевої поведінки при проведенні добору, адже вони пов'язані між собою тісними кореляційними зв'язками. Успадкування досліджуваних ознак відбувається згідно відомих для кількісних ознак моделей, але залежно від генотипу особин. Усі ознаки характеризуються досить високими коефіцієнтами успадковуваності (0,56-0,91). Встановлено, що морфологічні мутації впливають на статеву активність самців та статеву рецептивність самиць, але сила й напрямок впливу залежать від загального генетичного фону лінії. Найбільш сильним моногенним ефектом відзначається мутація bw (62%) на статеву активність самців та vg (53%) - на статеву рецептивність самиць. Сила впливу генетичних факторів (98,8%) на статеву активність самців удвічі перевищує таку на статеву рецептивність самиць. При цьому рівень статевої активності самців залежить від генів Х-хромосоми на 54 % та від їх взаємодії з аутосомними генами - на 35%, затримка копуляції - від взаємодії Х-зчеплених та аутосомних генів (на 62,2% - середня по групі та на 18,3 % - для першої пари), а тривалість копуляції на 27 % забезпечується генами Х-хромосоми. Факторами, що модифікують статеву поведінку, є щільність популяції та вік батьків. Основний механізм дії першого - гормональний, а другого - накопичення мутацій у гаметах батьків, але дія обох істотно залежить від генотипу особин.

Ключові слова: кількісні ознаки статевої поведінки, генетичний аналіз, вплив генотипу та середовища, успадкування, пристосованість, щільність популяції, вік батьків.

Аннотация

Волкова Н.Е. Генетический анализ компонентов полового поведения Drosophila melanogaster Meig. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.15 - генетика (биологические науки). - Харьковский национальный университет им. В.Н. Каразина, 2006.

Исследование посвящено изучению роли генетических и средовых факторов в формировании количественных признаков полового поведения Drosophila melanogaster и оценке связи этих признаков с общей приспособленностью вида. При изучении 11 линий (C-S, Or - инбредные линии дикого типа; y, w, w^a, Bar, dp, b, cn, vg, bw - аутбредные мутантные линии) установлены межлинейные различия по половой активности самцов, половой рецептивности самок, задержке копуляции и её длительности. Показатель половой активности самцов может быть использован как самостоятельный критерий приспособленности, поскольку коррелирует с плодовитостью линий (r_s=0,71) и их жизнеспособностью (r_s=0,73). Необходимо учитывать и другие признаки полового поведения при проведении отбора, так как между собой они связаны тесными корреляционными связями. Наследуются изучаемые признаки согласно известным для количественных признаков моделям. Все признаки характеризуются достаточно высокими коэффициентами наследуемости (0,56-0,91). Установлено, что морфологические мутации влияют на половую активность самцов и половую рецептивность самок, но сила и направление влияния зависят от общего генетического фона линии. Наиболее сильным моногенным эффектом отличается мутация bw (62%) в отношении половой активности самцов и vg (53%) - в отношении половой рецептивности самок. Сила влияния генетических факторов (98,8%) на половую активность самцов вдвое превышает таковую на половую рецептивность самок. При этом уровень половой активности самцов зависит от генов Х-хромосомы на 54 % и от их взаимодействия с аутосомными - на 35 %, задержка копуляции - от взаимодействия Х-сцепленных и аутосомных генов (на 62,2% - средняя по группе и на 18,3 % - для первой пары), а длительность копуляции на 27 % обеспечивается генами Х-хромосомы. Факторами, модифицирующими половое поведение, являются плотность популяции и возраст родителей. Основной механизм действия первого - гормональный, а второго - накопление мутаций в гаметах родителей, но действие обоих существенно зависит от генотипа особей.

Ключевые слова: количественные признаки полового поведения, генетический анализ, влияние генотипа и среды, наследование, приспособленность, плотность популяции, возраст родителей.

Summary

Volkova N. The Genetic Analysis of Drosophila melanogaster Meig. Mating Behavior Components. - A manuscript.

Thesis for Philosophy Doctor (Ph.D.) scientific degree on 03.00.15 - genetics (biological sciences). - V.N. Karazin Kharkiv national university, Kharkiv, 2007.

The given study is devoted to the definition of genotypic and environmental factors influence on Drosophila melanogaster quantitative mating behavior traits formation and to the evaluation of these traits connections with species general adaptability. First, mating behavior of eleven D. melanogaster stocks were tested (C-S, Or - inbred wild type control groups; y, w, w^a, Bar, dp, b, cn, vg, bw - outbreed mutant experimental groups). Interstock differences are found in mating behavior traits (males' mating activity, females' mating receptivity, group mean copulation latency, first pair copulation latency and copulation duration). Their variability depends on genotype to great extent. The strengths of factor influence are 18% (p<0,05), 29% (p<0,001), 11,5 % (p<0,01), 12 % (p<0,01), 11 % (p<0,01) respectively. Flies' mating timing characteristics also depend on competition conditions, that is, if there is an excess of males or females in tested group. Competition influences strength on the display of group mean copulation latency, first pair copulation latency and copulation duration complete 5,7 % (p<0,01), 7 % (p<0,01), 1 % (p<0,05) respectively. The genotype and competition combination influences these traits with the strengths of 13,5 % (p<0,01), 16 % (p<0,01) and 13 % (p<0,01). Wild type strains are contrast in all the traits explored: both behavioral and adaptive ones (fertility and fecundity). The activity of C-S both males and females significantly exceeded that of Or ones. Flies of the first stock get copulate faster and copulate longer. The close correlations are present between copulation latency and duration (r = - 0,52 - -0,99) and between these traits and males' mating activity (r=0,71-0,98 for copulation duration and r = -0,55 - -0,85 for copulation latency) and females' mating receptivity (r=0,58-0,87 for copulation duration and r = -0,59 - -0,88 for copulation latency). There are interstock differences in fertility and fecundity. The genotype effect strength on fertility is 55% (p<0,01) and on fecundity - is 48% (p<0,01). y stock is characterized by low adaptability accompanied by low males' mating activity, females' mating receptivity and short copulation duration, but enlarged copulation latency. That can be either a single gene effect or a gene-genetic background interaction result. Stocks fertility and fecundity were shown to correlate with each other (r_s=0,89). Selection for males' mating activity (but not for the females' mating receptivity) will result in correlated changes in both fertility (r_s=0,71) and fecundity (r_s=0,73). Flies' mating timing characteristics correlate with fertility, but just in conditions of excess of females, and no correlation with fecundity is found.

Reciprocal crosses (C-S x Or, Or x C-S, C-S x y, and y x C-S) progeny from stocks contrasting in mating behavior traits (males' mating activity, females' mating receptivity, first pair copulation duration and copulation latency) were studied to define traits inheritance models and to calculate heritability coefficients. The given traits are shown to be polygenic and to poses complex inheritance. Heritability coefficients are 0,56 to 0,91. Mother's genotype and father's genotype are found to influence all indexes investigated. Copulation duration and copulation latency competition influence has been found: under females excess conditions copulation latency gets longer in contrast to less continuous copulation duration.

To study single locus impact into flies' behavior all morphological mutations studied were transferred into the genetic background of wild type stocks mentioned. Genetic factors are shown to determine 98,8 % of males' mating activity variability. All the mutations affected flies` mating but the influence strength and direction varied. The strong single gene effect of bw mutation (62%) on males' mating activity and of vg mutation (53%) on females' mating receptivity should be mentioned. Allelic state itself of locus mutated may influence both males' mating activity and females' mating receptivity. 10,4% of males' mating activity variation depends on mutation chromosomal localization. The strength of morphological defect organic location influence on males' mating activity is 8,1% and on females' mating receptivity - 11%.

The model of isogenic stocks with chromosome substitutions was used to study X-chromosome and autosomes (chromosomes 2 and 3) relative contributions into D. melanogaster mating behavior traits determination. The level of males' mating activity depends X-chromosomal genes (54% (p<0,05)) and on their interaction with autosomal ones (35% (p<0,05)). Copulation latency indexes are found to result from the interaction of X-chromosome and autosome genes (66,2 % - for the group mean and 18,3 % - for the first pair), while copulation duration depends to great extent on X-chromosome (27 %). Isogenic synthesized stocks were shown to be more alike to hybrids than to parental stocks. Among the progeny with hybrid genotypes, the relationships between mating behavior traits were found to be less stable, that may depend on higher level of heterozygosity and on gene balance changes.

Ecologically significant factors (parental age and population density) were tested to affect males' mating activity and females' mating receptivity. Parental age, genotype and both factors combined influence Drosophila mating behavior, egg production and dominant lethal mutation (DLM) frequency indexes. There is high negative correlation between mating behavior indexes and DLM frequencies. The dynamics of mating behavior indexes changing in C-S reflected that of the parental gametes formation and maturation, while in Or it correlates with the parental age. Population density as well as its combinations with genetic factors (the mutation and the genetic background) affects flies' mating behavior. The maximum larval overpopulation may cause either suppression of behaviors studied (C-S, Or, w^a_C-S, cn_C-S) or increase in their expressivities (dp_C-S, dp_Or, bw_C-S). Thus, D. melanogaster mating behavior can be modified by genotype manipulations, age dependant changes in parental organisms and flies culturing conditions.

Key words: quantitative mating behavior traits, genetic analysis, the genotype and environment influences, inheritance, adaptability, population density, parental age. Размещено на Allbest.ru

...