Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений

Суточный ход фотосинтеза у светолюбивых и теневыносливых растений.

В связи с тем, что основой жизнедеятельности растений является фотосинтез, все растения любят свет. Однако, есть растения, выносливые к недостатку света, которые называют теневыносливыми. Светолюбивость или теневыносливость растений определяется сформировавшимися в процессе эволюции механизмами приспособления к окружающим факторам среды.

Светолюбивость проявляется в значительном уменьшении содержания зеленых пигментов и соответствующем повышении количества каротиноидов. У светолюбивых растений часто наблюдается усиленное развитие ассимилирующей ткани палисадной паренхимы, состоящей из нескольких слоев клеток меньшей величины, чем у теневыносливых; у них число устьиц больше и поэтому углекислый газ быстрее проникает внутрь листа. Внешне у светолюбивых растений листья всегда более мелкие и имеют более бледную зеленую окраску, чем теневыносливые.

Интенсивность фотосинтеза у светолюбивых растений повышается к полудню и уменьшается утром и вечером, у теневыносливых максимум фотосинтеза приходится на утро и вечер, и минимальна интенсивность фотосинтеза в полдень.

Роль зеленых растений в природе.

Зеленые растения, являясь основными автотрофами на нашей планете, определяют несколько существеннейших параметров жизни:

накопление кислорода в атмосфере,

накопление биомассы,

основное звено синтеза органики в пищевых цепях,

преобразование физической энергии Солнца в химическую энергию органических веществ.

В.И. Вернадский писал о значении растений так: "На нашей планете свободный кислород, находящийся на ней в виде газа или в форме раствора в природных водах, нацело создается жизнью. Мы не знаем пока ни одного случая, когда бы он выделялся в значительном количестве в результате какого бы то ни было химического процесса, независимо от жизни. Но нам известны тысячи земных химических процессов, в которых свободный кислород поглощается, переводится в новые соединения, исчезает как таковой. А между тем, количество его в биосфере не меняется, остается все тем же. Это достигается непрерывной работой зеленых растений, и это одно дает меру их значения на нашей планете, дает представление о размахе их геохимической энергии".

В ранние геологические периоды теплый и влажный климат и высокое содержание углекислого газа в атмосфере Земли содействовали пышному расцвету фотосинтезирующих растений. При этом все большее количество углерода переходило в состав органических веществ, которые затем превращались в залежи полезных ископаемых (уголь, нефть, торф) и гумус. Эти запасы ныне достигают 6^.10¹⁵тонн.

Космическая роль зеленых растений выражается в их влиянии на изменение условий жизни на Земле и в обеспечении возникновения новых форм жизни.

Атмосфера обогащалась кислородом, уменьшалось количество углекислого газа. Имеющееся в современной атмосфере количество кислорода, равное 1,5^.10¹⁵ тонн, близко к тому количеству, которое должно было выделиться при образовании органических запасов углерода на Земле (6^.10¹⁵тонн).

По современным подсчетам годовая продуктивность всей растительности Земли оценивается в 100 миллиардов тонн сухой биомассы.

Преобладающую роль в продуктивности наземной растительности играют леса - 28,4 миллиарда тонн, затем идут пастбища (степи, луга) - 10,4 миллиарда тонн, затем сельскохозяйственные угодья, которые дают около 8,7 миллиардов тонн сухой биомассы.

Основное же количество сухой биомассы накапливает растительность океанов и других водоемов.

Ежегодно растения поглощают из окружающей среды 2.10⁹ т азота, 6^.10⁹ фосфора, 158^.10⁹ т углекислого газа и 128^.10⁹ т воды, а выделяют 115^.10⁹ т кислорода.

В процессе дыхания растений окисляется 25^.10⁹ т органики, причем выделяется 34,5^.10⁹ т углекислого газа.

Весь животный мир разлагает 3,5^.10⁹ т органики с образованием 4,8^.10⁹ т углекислого газа.

За счет сжигания полезных ископаемых в промышленности и быту в атмосферу выделяется 15^.10⁹ т углекислого газа.

Тема 7. Дыхание растений

Общая характеристика дыхания.

Дыхание занимает исключительное положение среди других физиологических процессов. Окислительное дыхание свойственно всем многоклеточным живым организмам, как растительным, так и животным. Ряд видов прокариот также ведут этот процесс. Поэтому основные этапы дыхания являются одинаковыми для всех живых организмов, получающих энергию с помощью этого способа.

Дыхание является ключевым процессом метаболизма любого организма по двум причинам: при дыхании происходит освобождение химической энергии органических веществ, используемых в качестве дыхательного материала. Экзотермические реакции дыхательного процесса непосредственно связаны с эндотермическими процессами клеточного обмена и служат для них источником энергии. Таким образом, дыхание обеспечивает возможность течения эндотермических реакций обмена, процессов образования структур и осуществления движений, что требует затрат энергии, при дыхании протекают такие химические превращения, в результате которых образуются высокоактивные соединения, обладающие большой реактивной способностью и играющие исключительную роль в обмене веществ в организме.

Итоговое уравнение дыхания:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ = 6 СО₂ +: 6Н₂О + 686 ккал (2867 кДж)

Дыхание обеспечивает организм энергией, необходимой для поддержания процессов, протекающих с ее затратой и высокоактивными веществами, принимающими участие в клеточном обмене.

Подавляющее большинство живых организмов для поддержания своей жизни используют ту энергию, которая освобождается во время диссимиляции органических веществ, в первую очередь углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза и являющихся по образному выражения К.А. Тимирязева, как бы "консервом" энергии солнечных лучей.

Остановка или значительное замедление дыхания вызывает остановку или глубокие изменения в ходе всех жизненных процессов организма.

В клетке непрерывно происходят различные процессы, направленные на биосинтез веществ, поддержание осмотического и электрического потенциалов, осуществление механических движений как клетки, так и ее отдельных органоидов. Все эти процессы идут с использованием свободной энергии, т.е. являются эндотермическими реакциями, а свободная энергия в клетке образуется только в результате преобразования высокомолекулярных соединений (например, АТФ) в более низкомолекулярные соединения (например, АДФ), и при этом выделяется определенная часть энергии. В процессе дыхания как раз и происходит на многих этапах осуществление процесса дефосфорилирования (АТФ = АДФ + Ф), что и определяет выделение энергии.

Дыхание состоит из трех основных этапов:

гликолиза (разложения субстрата (углеводов, жиров, аминокислот) до пировиноградной кислоты), цикла Кребса (разложения пировиноградной кислоты до СО₂ и Н⁺),

цепи дыхательных ферментов (по ним переносятся ионы Н⁺ на акцептор О₂ и образуется Н₂О).

При этом гликолиз и цикл Кребса являются стадиями анаэробными, а кислород включается в процесс уже на последнем этапе процесса. Гликолиз происходит в цитоплазме, а цикл Кребса и перенос по цепи дыхательных ферментов осуществляются в митохондрии.

Гликолиз.

Гликолиз является первым этапом разложения глюкозы, то есть сложного органического вещества (шестиуглеродного соединения) до пировиноградной кислоты, то есть более простого органического вещества (трехуглеродного соединения). Глюкоза, в свою очередь, образуется либо из поли - или олигосахаридов, либо из аминокислот, либо из жиров.

Гликолиз, в свою очередь, состоит из двух этапов:

фосфорилирование простых сахаров и их превращение в глицеральдегидфосфат, при этом происходит дефосфорилирование АТФ в АДФ, т.е. использование энергии АТФ,

превращение глицеральдегидфосфата в пировиноградную кислоту, при этом образуется АТФ, то есть происходит запасание энергии.

Второй этап гликолиза, в свою очередь, происходит в две стадии:

сначала глицеральдегидфосфат превращается в фосфоглицериновую кислоту, затем фосфоглицериновая кислота через образование фосфоенолпировиноградной кислоты превращается в пировиноградную кислоту, при этом также происходит субстратное фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.

Гликолиз, происходящий таким традиционным путем, то есть дихотомическим деление глюкозы на две трехуглеродные молекулы, называют также путь Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП). У некоторых видов микроорганизмов этот этап дыхания может происходить с использованием другой схемы превращения веществ, например идти по пути Энтнера-Дудорова.

Физиологическое значение гликолиза состоит прежде всего в активировании гексоз, образовании ряда простых промежуточных соединений, а также в образовании молекул АТФ. При этом биохимическая составляющая функции гликолиза значительнее его энергетической составляющей.

Пентозофосфатный цикл.

Пентозофосфатный цикл является у растений дополнительным циклом к процессу гликолиза при преобразовании гексоз. Этот биохимический процесс характерен только для растений и чаще всего протекает у видов, склонных к накоплению крахмала в качестве основного запасного вещества. В отличие от гликолиза, происходящего, как правило, по пути дихотомического деления глюкозы, пентозофосфатный цикл является апотомическим путем деления глюкозы, при котором глюкоза сначала превращается в глюконовую кислоту, а затем подвергается реакции декарбоксилирования, в результате чего теряется карбоксильная группа в виде СО₂ и происходит образование молекулы НАДФ^. Н₂, то есть идет процесс запасания энергии. При декарбоксилировании глюконовой кислоты образуется пентоза. В свою очередь, из двух молекул пентозы могут образовываться самые различные моносахара, что обеспечивает растению биохимическое разнообразие молекул.

Физиологический смысл пентозофосфатного цикла заключается в образовании большого разнообразия простых сахаров, образовании молекул НАДФ^. Н₂, как источника водорода, необходимого для восстановительного синтеза аминокислот и жирных кислот, а также дополнительном источнике энергии. Чистый выход энергии в результате пентозофосфатного цикла составляет в пересчете на 1 молекулу глюкозы 35 молекул АТФ.

Пентозофосфатный цикл может происходить как в цитоплазме, так и в пластидах.

Цикл Кребса.

Цикл Кребса, или цикл лимонной и изолимонной кислот, или цикл ди - и три-карбоновых кислот является основным этапом процесса дыхания. Этот процесс практически универсален, является главным путем окисления остатков уксусной кислоты у всех живых организмов.

Цикл Кребса состоит из двух стадий:

декарбоксилирование пировиноградной кислоты с образованием уксусной кислоты и СО₂, в результате чего уксусная кислота соединяется с коферментом А и образует ацетилКоА, являющийся ключевым веществом, входящим в собственно цикл Кребса и образующийся также при прохождении ряда других биохимических реакций. АцетилКоА служит исходным продуктом для синтеза жирных кислот, для некоторых гормонов, терпенов, изопреноидов и стероидов.

включение ацетилКоА в цикл Кребса путем присоединения его к щавелевоуксусной кислоте (четырехуглеродному соединению, дикарбоновой кислоте), в результате чего образуется лимонная кислота (шестиуглеродное соединение, трикарбоновая кислота). После образования лимонной кислоты через ряд промежуточных соединений происходит образование щавелевоуксусной кислоты, при этом выделяется две молекулы СО₂ и 8 Н⁺.

Физиологический смысл цикла Кребса состоит в том, что именно здесь происходит разложение органического вещества (уксусной кислоты) до неорганических веществ (углекислого газа и ионов водорода), при этом образуется большое количество энергии в виде молекул АТФ.

Цикл Кребса происходит в матриксе митохондрий.

Через образование пировиноградной кислоты и ряда других органических кислот в процесс дыхания поступают также продукты разложения белков - аминокислоты. При этом углеродные скелеты аминокислот подвергаются окислительному расщеплению на фрагменты. Аминогруппы большинства аминокислот переносятся в различных реакциях трансаминирования на пировиноградную, щавелевоуксусную или -кетоглутаровую кислоты. В конечном счете -кетоглутаровая кислота превращается при этом в глутаминовую кислоту. Такие аминокислоты как аланин, цистеин, глицин, серин и треонин образуют ацетил-Коа через пировиноградную кислоту, а лейцин, лизин, фенилаланин, тирозин и триптофан образуют ацетилКоА через ацетоацетилКоА. Пролин, гистидин, аргинин, глутамин и клутаминовая кислота включаются в цикл Кребса через -кетоглутаровую кислоту, метионин, изолейцин и валин - через янтарную кислоту, фенилаланин и тирозин - через фумаровую кислоту, аспарагин и аспарагиновая кислота - через щавелевоуксусную кислоту.

Глиоксилатный цикл.

У многих растений, синтезирующих в качестве запасных веществ жиры, происходит дополнительный к циклу Кребса глиоксилатный цикл.

В этом процессе жирные кислоты сначала активируются в наружной митохондриальной мембране путем этерификации с образованием коферментА-эфиров. Эти эфиры превращаются затем в эфиры карнитина, которые могут проходить сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану и попадать в матрикс, где снова превращаются в КоА-эфиры. Последовательное отщепление молекул ацетилКоА от КоА-эфиров жирных кислот называется -окислением.

В глиоксилатном цикле ацетилКоА, также как и в цикле Кребса, вступает в реакцию с щавелевоуксусной кислотой, образуя лимонную кислоту, но в цепи дальнейших превращений разлагается на четырехуглеродное соединение (янтарную кислоту), которая уходит в цикл Кребса, и глиоксилевую кислоту, которая, соединяясь со второй молекулой ацетилКоА, образующегося при -окислении жирной кислоты, превращается в щавелевоуксусную кислоту.

Физиологический смысл глиоксилатного цикла состоят в дополнительном пути разложения жиров и образовании ряда разнообразных промежуточных соединений, играющих важную роль в биохимических реакциях.

Цепь дыхательных ферментов.

Продукты разложения уксусной кислоты, образующиеся в матриксе митохондрий, в дальнейшем преобразуются различными путями. Углекислый газ перемещается в виде бикарбонат-иона в цитоплазму, где либо выделяется, либо вступает в другие биохимические процессы. Ионы водорода перемещаются в помощью дыхательных ферментов на кристы митохондрии, где постепенно переносятся на акцептор - молекулярный кислород.

Этот процесс переноса и является третьим этапом дыхания, осуществляется цепью специфических ферментов, в состав которых входят, в основном, гемсодержащие белки. Это цитохромы и флавинсодержащие ферменты, в состав которых входит железо, легко переходящее из окисленной формы (Fe³⁺) в закисную (Fe²⁺). Перенос электронов по цепи ферментов проходит по мере убывания окислительно-восстановительного потенциала, поэтому не происходит неэффективного выброса энергии, которая по мере перехода с одного фермента на другой запасается в виде АТФ (при фосфорилировании АДФ). Конечной стадией этого этапа является перенос ионов водорода на молекулярный кислород и образование второго конечного продукта дыхания - воды.

Физиологический смысл цепи дыхательных ферментов состоит в постепенном транспорте электронов, что позволяет клетке запасти максимально много молекул АТФ, то есть энергии.

Процессы, происходящие на третьем этапе дыхания, были теоретически обоснованы Митчеллом в 1961 году. Предлагаемая им хемиоосмотическая гипотеза основана на том, что энергия окисления субстрата (АН₂) используется для образования электрохимического потенциала ионов водорода по обе стороны внутренней мембраны митохондрий и на векторном перемещении электронов через мембрану как движущей силе в реакции энергетического сопряжения.

Согласно гипотезе Митчелла дыхание и фосфорилирование связаны между собой через посредство электрохимического потенциала и ионов водорода на митохондриальной мембране. Функционирование дыхательной цепи, локализованной во внутренней митохондриальной мембране приводит к накоплению ионов водорода по одну сторону мембраны и образованию ионов гидроксила по другую. При этом снаружи остаются два иона водорода и окисленный субстрат, а на внутреннюю сторону передаются два электрона по дыхательной цепи, встроенной в толщу мембраны, соответствующему акцептору водорода, который затем присоединяет два иона водорода из водной фазы митохондриального матрикса. Ионы водорода сообщают внешней поверхности мембраны положительный заряд, а электроны, перенесенные на внутреннюю поверхность, заряжают ее отрицательно. В результате между двумя поверхностями мембраны возникает разность потенциалов. передвижение протонов водорода с наружной стороны мембраны к внутренней рассматривается как процесс, сопряженный с присоединением остатков фосфата к АДФ и образованием АТФ.

Кроме электрического поля мембрана имеет градиент концентрации ионов фодорода. Эти два градиента - электрический и концентрационный - и являются непосредственно источником энергии для синтеза АТФ: химическая энергия окисления энергия электрического поля и градиента концентрации энергия АТФ.

Хемиоосмотическая гипотеза объясняет необходимость мембран (крист митохондрий) и механизм действия веществ - разобщителей окисления и фосфорилирования.

Эти разобщители служат переносчиками протонов через мембрану. При этом перенос их осуществляется на той стороне мембраны, где дыхание создает избыток ионов водорода, затем происходит их диффузия через мембрану и освобождение ионов водорода в противоположном отсеке, где ионы водорода в дефиците. Процесс осуществляется в виде двух реакций.

Реакция 1 - это окисление субстрата АН₂ ферментом - акцептором электронов (на внешней поверхности мембраны), в результате чего электроны присоединяются к ферменту, а протоны перемещаются в воду. Затем электроны переносятся на внутреннюю сторону мембраны и там восстанавливают акцептор водорода В (чаще всего кислород). Этот акцептор связывает ионы водорода справа от мембраны, превращаясь в ВН₂.

Реакция П - это отщепление двух ионов водорода и фосфата от АДФ с правой стороны мембраны, что компенсирует потерю двух ионов водорода при восстановлении акциптора В. Один из атомов кислорода фосфата переносится на внешнюю сторону мембраны и, соединяясь с двумя ионами водорода с этой стороны, образует воду (Н₂О). Остаток фосфата, присоединяясь к АДФ, образует АТФ.

Строение и функции митохондрии и дыхательных ферментов. Энергетика процесса дыхания.

Митохондрия является одним из важнейших органоидов любой эукариотической клетки. Она, возможно, образовалась в результате деградирования прокариотной клетки при образовании либо симбиотических, либо паразитических отношений при формировании первых эукариотических форм. Митохондрия окружена двойной мембраной, внутри в матриксе имеются многочисленные выросты внутренней мембраны, которые называются кристами. В матриксе помимо белков, включающих многочисленные ферменты, катализирующие биохимические реакции цикла Кребса, глиоксилатного цикла, дыхательной цепи, имеются и молекулы РНК и фрагменты молекул ДНК, управляющие синтезом этих белков. Наружная мембрана метихондрий проницаема для малых молекул и ионов, что и позволяет легко проникать в митохондрию пировиноградной кислоте (основному продукту гликолиза) и столь же легко удаляться углекислому газу в ионной форме.

Расположенные на кристах ферменты относятся к оксидоредуктазам, так как обеспечивают окислительно-восстановительные реакции в процессе переноса электронов сквозь мембраны. Эти ферменты делятся на две большие группы:

дегидрогеназы,

оксидазы.

Дегидрогеназы по характеру действия также делятся на две группы:

аэробные,

анаэробные.

К аэробным дегидрогеназам относятся двухкомпонентные ферменты, содержащие кофермент (простетическую группу) рибофлавин (производное витамина В₂). Именно ферменты этой группы переносят водород непосредственно на О₂. Донорами электронов для аэробных дегидрогеназ служат анаэробные дегидрогеназы, а акцепторами - цитохромы и кислород.

К анаэробным дегидрогеназам относятся пиридиновые дегидрогеназы, способные к гидрированию и дегидрированию пиридиновых ядер. Коферментами пиридиновых дегидрогеназ являются НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Анаэробные дегидрогеназы переносят водород на какой-либо акцептор водорода по схеме:

АН₂ + дегидрогеназа + В (акцептор) = А + ВН₂

При этом акцептором водорода может быть и другая дегидрогеназа.

Оксидазы активируют молекулярный кислород и придают ему способность восстанавливаться до перекиси водорода. Они действуют на конечном этапе дыхания, когда водород окисляемого вещества необходимо выделять из системы. Процесс был подробно изучен видным им биохимиком В.И. Палладиным в 40-ых годах 20 века. Реакция происходит следующим образом:

АН₂+О₂ = А + Н₂О₂

Н₂О₂ = Н₂О + О



Группа оксидаз многочисленна, основная роль принадлежит оксидазам, содержащим медь (полифенолоксидазы, аскорбатоксидаза) и железо (цитохромы, каталаза, пероксидаза).

Полифенолоксидазы в присутствии молекулярного кислорода окисляют полифенолы в хиноны. Процесс идет только в неповрежденных клетках. Если же клетки повреждаются, то вместо восстановления хинонов образуются темноокрашенные пигменты, что в обиходе можно наблюдать при разрезании плодов (разрезанное яблоко или картофель быстро темнеют, что является следствием нарушения реакции восстановления хинонов).

Цитохромы делятся на четыре группы в зависимости от формы входящего в состав молекулы гемогруппы:

цитохромы а, содержащие железоформилпорфирин,

цитохромы b. содержащие железопротопорфирин,

цитохромы с, содержащие замещенный железомезопорфирин,

цитохромы d, содержащие железодигидропорфирин.

Каталитическая роль железа заключается в его способности к окислению и восстановлению путем отдачи и присоединения электрона. Железо в цитохроме легко переходит из двухвалентного в трехвалентное, что соответствует окислению, и, наоборот, что соответствует восстановлению. Обратимое окисление и восстановление цитохромов связано с изменением валентности железа в коферменте. Цитохромы являются переносчиками электронов, а цитохромоксидаза играет роль последнего звена, которое способствует их переносу на кислород воздуха.

Особенно важными компонентами ферментных систем являются ферменты каталаза и пероксидаза.

Каталаза - один из ферментов, простетическая группа которых представлена порфирином железа. Процесс разрушения перекиси водорода под действием каталазы описывается следующими уравнениями:



4Fe⁺⁺⁺каталаза + 2 Н₂О₂ = 4Fe⁺⁺каталаза + 4Н⁺ + 2 О₂

4Fe⁺⁺каталаза + 2 Н₂О₂ = 4Fe⁺⁺⁺каталаза + 2 Н₂О

Итог реакции: 2 Н₂О₂ = О₂ + 2 Н₂О

Пероксидаза с помощью перекиси водорода может окислять различные соединения, например полифенол в хинон.

В итоге процесса дыхания образуется при разложении одной молекулы глюкозы при условии прохождения трех основных этапов (гликолиза, цикла Кребса, цепи дыхательных ферментов) в стандартных условиях (температура 25 ^оС, давление 1 Па и концентрация реагирующих веществ 1 М) 38 молекул АТФ или 686 ккал или 2872 кДж. Энергетический выход в процессе дыхания по этапам составляет:

при гликолизе 2 молекулы АТФ,

в цикле Кребса - 12 молекул АТФ,

в цепи дыхательных ферментов - 24 молекулы АТФ.

Влияние условий окружающей среды на дыхание растений.

Основными количественными показателями процесса дыхания являются интенсивность дыхания и дыхательный коэффициент.

Интенсивность дыхания - это количество углекислого газа, выделяемое единицей площади листовой поверхности в единицу времени.

Дыхательным коэффициентом называется отношение количества выделившегося углекислого газа к количеству поглощенного кислорода. Дыхательный коэффициент обозначается буквами RQ и величина его колеблется в зависимости от природы субстрата, использующегося для дыхания, то есть от соотношения углекислого газа, выделяющего при окислении субстрата и кислорода, затрачиваемого на окисление субстрата.

Если субстратом служат сахара, то

RQ = 1 (6/6=1), (С₆ Н₁₂ О₆ + 6О₂ = 6 Н₂О + 6СО₂).



Если субстратом служат липиды, белки и другие соединения с высокой степенью восстановления, то

RQ < 1 (18/26=0,7)

(С₁₈ Н₃₆ О₂ (стеариновая кислота) + 26О₂ = 8 Н₂О + 18СО₂).

Если субстратом служат вещества с низкой степенью восстановления, например органические кислоты, то

RQ > 1 (4/2,5=1,6)

(С₄ Н₄О₅ (щавелевоуксусная кислота) + 2,5О₂ = 2 Н₂О + 4СО₂).

Методы определения дыхательного коэффициента основываются на количественном учете поглощенного кислорода и выделенного углекислого газа. Для измерения дыхательного коэффициента используют прибор респирометр Варбурга.

Наиболее интенсивно дышат молодые, быстрорастущие части растений с большим количеством эмбриональных тканей (верхушка стебля, кончики корешков, прорастающие семена).

При интенсивном дыхании и незначительном фотосинтезе у проростков в сутки теряется до 1% массы, у старых же растений, интенсивность дыхания которых невелика потеря массы составляет в 10-20 раз меньше. Интенсивность дыхания значительно варьирует в зависимости:

от вида растений (например, пшеница дышит в 3-5 раз интенсивнее бобовых культур, теневыносливые растения дышат менее активно, чем светолюбивые формы);

от органа растения (интенсивнее дышат периферические ткани, что связано с лучшим снабжением их кислородом; у древесных растений наиболее интенсивно дышит камбий, а минимальная интенсивность дыхания характерна для древесины. Высокая интенсивность дыхания клеток камбия связана с высоким содержанием в этой ткани белковых веществ);

от климатического пояса (северные формы дышат интенсивнее южных при пониженных температурах, а при высоких температурах - наоборот).

В процессе вегетации на интенсивность дыхания влияют температура, влажность, минеральное питание, свет, газовый состав среды, физиологически активные вещества и ингибиторы.

Температура.

Интенсивность дыхания увеличивается с повышением температуры (до жизненного предела). Минимум, оптимум и максимум интенсивности дыхания при различных температурах не остаются постоянными у растения и зависят прежде всего от фаз-0ы его развития, органа и физиологического состояния как органа, так и растения в целом.

Влажность.

Интенсивность дыхания определяется содержанием воды в тканях. С повышением содержания воды интенсивность дыхания возрастает. Это положение справедливо для семян и проростков. Напротив, у вегетирующих растений недостаточное водоснабжение стимулирует интенсивность дыхания, при этом растения переходят на анаэробное дыхание с интенсивным выделением углекислого газа, что свидетельствует о депрессии фотосинтеза и активации процесса дыхания. Недостаточное водоснабжение в течение длительного периода вызывает переход растений на обмен веществ с отрицательным дыхательно-ассимиляционным комплексом, что приводит к снижению урожайности.

Минеральное питание.

Разные элементы влияют на интенсивность дыхания неоднозначно. Например, недостаток калия приводит к повышению интенсивности дыхания (в результате сдвига в азотном обмене), избыток азота при нитратном питании снижает интенсивность дыхания, а при аммиачном питании - наоборот повышает его. Интенсивность дыхания обусловлена биосинтезом различных ферментов для формирования которых нужны как макро, так и микроэлементы, особенно такие, как медь, железо, марганец, молибден. Недостаточное минеральное питание может привести к нарушению структуры митохондрий и вызвать нарушение окислительного фосфорилирования и разобщение его с дыханием.

Свет.

В зависимости от вида растений дыхание может происходить и в темноте, и на свету. Например, пшеница поглощает углекислый газ и на свету, и в темноте, а горох - только на свету. Восстановительная активность тканей возрастает в течение дня и снижается ночью, а кислотность в листьях уменьшается днем и увеличивается ночью. У растений короткого дня поглощение углекислого газа постепенно возрастает в темноте и усиливается его выделение на свету. В условиях короткого дня происходит адаптированный синтез ферментных систем, которые катализируют реакции поглощения углекислого газа в темноте.

Темновое дыхание состоит из двух компонентов:

дыхания роста (Rq),

дыхания поддержания структур (Rm).

Затраты на дыхание поддержания структур составляют до 0,2 г углерода на 1 г углерода в растении. Расходы на этот тип дыхания пропорциональны фитомассе и резко возрастают к концу вегетации.

На дыхание роста расходуется до 17% усвоенного за день фотосинтеза углекислого газа.

Газовый состав среды.

При повышении концентрации кислорода в атмосфере интенсивность дыхания возрастает, а при повышении углекислого газа - уменьшается. При недостатке кислорода преобладают анаэробные процессы и гликолитический путь превращения глюкозы, в частности вмещение к процессу спиртового брожения, при избытке кислорода преобладает пентозофосфатный цикл превращения глюкозы.

Физиологически активные вещества и ингибиторы.

Различные стимуляторы роста: ауксины (ИУК, НУК) и гиббереллины - стимулируют общий уровень активности дыхания за счет усиления пентозофосфатного пути.

Ингибиторы (например, динитрофенол, гидразид малеиновой кислоты, фенилмеркурхлорид) значительно снижают интенсивность дыхания за счет изменения активности ферментных систем. Эта особенность используется при обработке посевов ингибиторами роста за 2-3 недели до уборки, для снижения потерь накопленных углеводов, ингибирования биохимических процессов.

Связь между дыханием растений и их урожайностью.

В конечном счете урожай растений определяет соотношение фотосинтеза и дыхания, при этом используется основная формула:

М+м= fРТ -аР₁Т_1,

где М - сухая масса всего растения (без азота и золы) за весь период вегетации, м - масса опавших за время вегетации частей растения, f - интенсивность фотосинтеза, а - интенсивность дыхания, Р - фотосинтезирующая площадь, Р₁ - масса растения, Т - длительность фотосинтетической деятельности растения, Т₁ - время дыхания растения.

Оценка эффективность накопления растением биомассы определяется рядом показателей: суточным приростом биомассы растения, коэффициентом эффективности роста, соотношением фотосинтеза и дыхания.

Суточный прирост биомассы растения определяется по формуле:

? W = P_{g -} R_t,

где P_{g -} брутто-фотосинтез целого растения (количество поглощенного углекислого газа) и R_{t -} дыхание целого растения за сутки.

Если расход на дыхание относят к единице биомассы растения, то получают удельное дыхание (УД, г СН₂О/г^. сутки).

Коэффициент эффективности роста (КЭР) в результате дыхание варьирует в зависимости от вида растения от 0,3 до 0,8. Чем выше КЭР, тем ниже эффективность превращения субстрата в структурную биомассу. Чем выше содержание белка и липидов в биомассе и чем больше глюкозы используется для восстановления нитратов, тем ниже коэффициент эффективности роста.

Основной показатель накопления биомассы - это соотношение фотосинтеза и дыхания, которое высчитывается по формуле:

R_t / P_g

Это соотношение составляет 30-60%, что позволяет судить об эффективности продуцирования биомассы, и выявить, насколько сельскохозяйственные культуры и сорта экономно используют ассимиляты на дыхание. При этом в стрессовых ситуациях фотосинтез подавляется быстрее, чем дыхание.

Регулирование дыхания сельскохозяйственных продуктов при хранении.

В практике сельского хозяйства особенно важным является вопрос регуляции того или иного физиологического процесса. В открытом грунте регуляц3ия процесса дыхания практически невозможна. Однако в защищенном грунте и в условиях хранилищ, где происходит хранение разного рода сельскохозяйственных продуктов такая регуляция вполне возможна.

Наиболее широко распространенным и важным приемом регуляции дыхания является регуляция состава газовой среды. Так, увеличение концентрации углекислого газа в атмосфере ведет не только к увеличению интенсивности фотосинтеза, но и, автоматически, к уменьшению интенсивности процесса дыхания, что, безусловно, способствует повышению урожая культур в защищенном грунте.

Особенно важным процессом в практике сельского хозяйства является процесс сохранения семян, плодов, корнеплодов, клубней как семенного, так и продовольственного назначения. Сохранность указанной продукции обеспечивается соблюдением определенного режима влажности и температуры, а также газового состава среды и использованием ряда регуляторов роста. При этом все физиологические процессы внутри семян, корнеплодов, клубней, плодов снижаются до минимума, что и обеспечивает долгий период их сохранности. Очень важным моментом является закладка на хранение хорошо вызревших плодов, корнеплодов, клубней, семян. Недозрелые органы при дыхании переходят на систему анаэробного разложения органических веществ, накапливают этиловый спирт, ацетальдегид, поэтому их вкус значительно ухудшается и хранятся они хуже, быстрее заболевают, теряют нужные качества: всхожесть, способность к прорастанию.

Регуляция дыхания семян:

влажность 14-15% для семян злаковых и бобовых культур, 8-9% - для семян масличных культур,

температура - 10-20 ^оС.

Регуляция дыхания плодов:

влажность 80-95%,

температура - 0 - 7^оС.

использование специальных газовых смесей в хранилищах с высоким содержанием углекислого газа,

использование ингибиторов роста (этилена и абсцизовой кислоты), как в составе газовой смеси, так и путем обработки хранящихся плодов.



Тема 8. Минеральное питание

Условия поглощения растениями минеральных элементов.

Поглощение воды и минеральных веществ растением непосредственно не связано друг с другом. Поглощение воды протопластом основывается на гидрофильности биоколлоидов, а поглощение ионов - на образовании лабильных соединений с макромолекулами протоплазмы. Поэтому поглощение воды не может вызвать поглощения солей, а поглощение ионов может вызвать изменения в оводненности протоплазматических структур и повлечь за собой поглощение воды.

Определяющим условием поглощения растениями минеральных элементов является поглощающая способность почвы. Вопросы поглощения почвой различных ионов были изучены русским ученым Гедройцем. Согласно его теории катионы в коллоидах почвы способны обмениваться с катионами почвенного раствора. Эти катионы называются поглощенными или обменными, а общее их количество на 100 г почвы (в мг/экв) называется емкостью поглощения или емкостью обмена. Адсорбция и удерживание растворимых веществ - это свойство почвы, которое называется поглощающей способностью. Эта способность определяется коллоидной частью почвы, которая называется почвенным поглощающим комплексом. От состава обменных катионов зависят свойства почвы.

Различают пять видов поглощения веществ почвой:

механическая поглощающая способность (при этом почва выступает в качестве фильтра для грубых суспензий),

физическая поглощающая способность (при этом происходит либо положительная адсорбция катионов на поверхность твердых частиц, либо отрицательная фильтрация анионов,

физико-химическая поглощающая способность (при этом происходит адсорбция и обменные химические реакции между почвенным раствором и почвенными частицами, что играет существенную роль в создании плодородия почв),

химическая поглощающая способность (при этом происходит превращение веществ в трудно растворимые соединения, например, при внесении фосфорных удобрений в почву, богатую ионами кальция, образуется нерастворимый фосфат кальция,

биологическая поглощающая способность (при этом происходит иммобилизация минеральных веществ под влиянием деятельности микрофлоры почвы).

Благодаря поглощающей способности почвы минеральные элементы не вымываются из почвы, сохраняются в почвенном растворе и доступны растениям.

Минеральные вещества поглощаются из почвы одновременно с поглощением воды и транспортируются в восходящем направлении преимущественно по ксилеме. Минеральные вещества обычно накапливаются в тех клетках, где в них возникает необходимость.

Для удовлетворения потребности растений в соответствующем количестве минеральных веществ, необходимых для роста и развития, должно быть соблюдено несколько условий:

минералы должны содержаться в почве в форме, доступной для их поглощения клетками корня, т.е. они должны находиться в почвенном растворе,

почва должна хорошо аэрироваться, чтобы в клетках корня могло происходить окислительное фосфорилирование (дыхание), поскольку поглощение минеральных веществ требует непрерывного снабжения энергией за счет АТФ,

должна эффективно функционировать транспортная система по доставке минеральных веществ к потребляющим клеткам.

На разных этапах развития растительного организма питательные вещества потребляются ими с различной интенсивностью, неодинакова также скорость поступления различных соединений у разных видов растений.

Отрицательное действие высоких концентраций питательных солей в почве проявляется в основном на первых этапах жизни растения, особенно в момент прорастания семени, поэтому повышенное содержание минеральных элементов в почвенном растворе часто снижает всхожесть и энергию прорастания семян. В связи с этим важно обеспечить необходимый уровень влаги в почве и регулировать уровень минеральных удобрений непосредственно в послепосевной период.

Недопустимо однократное внесение всей рекомендованной дозы минеральных удобрений в период посева, поскольку это снижает эффективность усвоения азотных удобрений и вызывает превышение допустимых концентраций других элементов в почвенном растворе.

Системы классификаций элементов в растении.

Растение поглощает углекислый газ и кислород из атмосферы, а воду и другие минеральные элементы - из почвенного раствора. Все минеральные элементы за исключением азота происходят в конечном счете из материнской породы, из которой образуется почва и при сгорании остаются в золе, почему и называются зольными элементами. Азот же, находясь в атмосфере, переводится в форму, доступную для автотрофов при синтезе белка, азотфиксирующими микроорганизмами, находящимися в почве, и в результате их метаболизма поступает в виде аммиачных и нитратных ионов в почвенный раствор.

Минеральные вещества составляют всего от 1 до 15% живой материи. Количество золы в различных частях растения, а также в разных растениях неодинаково. Состав зольных элементов также весьма вариабелен в зависимости от органа растения. Например, калия в семенах зерновых культур почти в два раза больше, чем в листьях и стеблях. В стеблях и листьях пшеницы и кукурузы отмечено большое количество кремния.

Содержание зольных элементов в растительных тканях зависит от типа и влажности почвы и от фазы развития растений.

Принято делить минеральные элементы, входящие в состав растительных клеток, на группы, причем используются в основном две системы классификации элементов.

В основу первой системы классификации положен критерий количественного содержания элементов в растении:

макроэлементы (составляют от 10 до 0,01% в клетке) (органогены - О, Н, С, N, P и минералы - Si, K, Ca, S, Mg, Na, Al),

микроэлементы (составляют от 0,001 до 0,00001%) - Mn, B, St, Cu, Zn, Br, F, Sn, Ni, Ti, Rb, Fe, Ba, Mo, Co, Cl, I,

ультрамикроэлементы (составляют 10^-6-10^-12%) - As, Ge, Pb, Au, Ra, Hg, Ag, Li.

Вторая система классификации основывается на роли минеральных элементов в живой клетке:

основные компоненты органического вещества - C, H, O, N, P, S,

элементы, участвующие в осмотической регуляции, балансе электронов, и определяющие проницаемость мембран - K, Mg, Ca, Mn, Cl,

элементы, входящие в ферментные системы, - Cu, Zn, Mo, Fe. Эти элементы часто поглощаются в форме хелатов, находятся в протопласте и способны вытеснять друг друга при избытке какого-либо из них в следующем порядке Cu Zn Mo Fe.

элементы, токсичные для высших растений - F, I, Ni, Cr, Pb, Cd.

Ряд элементов, весьма важных в малых концентрациях, при накоплении в избыточном количестве могут быть токсичными для растений, например Mn, Cu, Fe, B.

Для определения роли того или иного элемента в питании растений проводят специальные опыты с использованием водных или песчаных культур, других специализированных методик.

Характеристика физиологической роли основных минеральных элементов.

К основным минеральным элементам, входящим в любую живую клетку, в том числе и в растительную, и играющим существенную роль в метаболизме клетки, относятся N, P, S, K, Mg, Ca, Mn, Cl, Cu, Zn, Mo, Fe, В.

Каждый из этих элементов имеет свое назначение, входит в определенные группы органических соединений и влияет на прохождение определенных физиологических процессов и биохимических реакций.

Азот (N) является наряду с С, О, Н, основным органогеном, входит в состав аминокислот, азотистых оснований, пигментов, а значит и в состав белков, нуклеиновых кислот, липидов. Это элемент, который влияет на количество строительных компонентов клетки, мембран, пигментов. Его недостаток будет ограничивать количество синтезирующихся белков, нуклеотидов, транспортных, информационных РНК, хлорофиллов, каротиноидов. Этот элемент является определяющим в физиологических процессах биосинтеза белка, фотосинтеза, роста вегетативных органов.

Фосфор (Р) также является элементом, относящимся к основным органогенам клетки. Этот элемент входит в состав нуклеотидов, фосфолипидов, ауксинов, а значит в состав нуклеиновых кислот, макроэргических соединений, мембран, гормонов. Этот элемент является очень важным в обеспечении таких физиологических процессов, как дыхание, фотосинтез, развитие генеративных органов.

Сера (S) является компонентом серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин), присутствует в глутатионе, который играет определенную роль в окислительно-восстановительных реакциях, благодаря своей способности к обратимому превращению из восстановленной (сульфгидрильной) формы (-SH-) в окисленную, или дисульфидную, форму (-S-S-), входит в кофермент А, в тиамин (витамин В₁). Этот элемент также играет весьма важную роль в таких физиологических процессах, как биосинтез белка, дыхание.

Кальций (Са) включается в структуру срединной пластинки клеточной стенки, связывается с кислотными компонентами пектина и образует нерастворимую соль, что определяет плотность полужидкой структуры клеточной стенки. Кальций играет важную роль в регуляции избирательной проницаемости клеточных мембран, определяет механическую прочность клеточных стенок.

Магний (Mg) входит в молекулу хлорофилла, является кофактором ряда ферментов, обеспечивает стабильность нуклеиновых кислот. Магний участвует в процессе фотосинтеза, регуляции избирательной проницаемости клеточных мембран.

Калий (К) является осмотически активным элементом, находится чаще всего в виде неорганического катиона, входит в рад ферментов в качестве активатора. Калий участвует в регуляции тургора клетки, избирательной проницаемости клеточных мембран.

Хлор (Cl) в форме хлорид-аниона перемещается вместе с калием, обеспечивая электронейтральность клетки, входит в число активаторов ферментов, катализирующих фотосинтетическое фосфорилирование. Хлор участвует в регуляции тургора клетки, в процессе фотосинтеза.

Железо (Fe) входит в состав многих важных ферментов, таких как цитохромы, ферредоксины, пероксидаза, каталаза, нитратредуктаза. Железо играет значительную роль в осуществлении таких физиологических процессов, как фотосинтез, дыхание, восстановление нитратов.

Молибден (Мо) входит в состав ферментов, восстанавливающих азот как из нитратной формы, так и из молекулярной формы. Восстановление азота из молекулярной формы осуществляется ферментом нитрогеназой, синтезирующейся в организме симбионтов бобовых растений - бактерий рода Rizobium - обитающих на корнях бобовых растений. Восстановление азота из нитратной формы осуществляется ферментами из группы нитратредуктаз. Молибден играет существенную роль в процессе синтеза аминокислот, а, значит, и в процессе биосинтеза белка.

Медь (Сu) входит в состав оксидаз (тирозиназа, аскорбатоксидаза). Медь играет значительную роль в процессе дыхания.

Цинк (Zn) входит в состав карбоангидразы и участвует в качестве кофактора при синтезе индолилуксусной кислоты (гормона из группы ауксинов). Этот элемент играет существенную роль в процессе поддержания запасов углекислого газа в форме иона НСО₃^-, и в процессе формирования апексов побегов и корней.

Бор (В) входит в качестве кофактора в ряд ферментов. Этот элемент играет роль в таких физиологических процессах, как деление меристем, перемещение ассимилятов, прорастание пыльцы, фенольный обмен, образование клеточных стенок.

Характеристика взаимоотношений элементов в растворах.

Минеральные вещества, поглощаемые растением, находятся в природных условиях в растворенном состоянии в почвенном растворе. Они представлены, как правило, в ионной форме и вступают между собой во взаимоотношения, регулируемые рядом закономерностей. Так, компоненты смеси веществ в растворе могут взаимодействовать по одному из следующих механизмов;

аддитивное действие компонентов смеси (когда действие смеси равно сумме действия отдельных компонентов. Примером такого действия является осмотическое давление, которое у смеси солей равно сумме парциальных осмотических давлений солей, входящих в смесь),

синергическое действие компонентов смеси (когда смесь солей действует сильнее, чем каждая из солей в отдельности, то есть физиологический эффект солевой смеси превышает сумму эффектов компонентов смеси. Синергизм может быть как положительным (внесение смеси минеральных удобрений), так и отрицательным (смесь пестицидов может пагубно влиять на растения),

антагонистическое действие компонентов смеси (когда физиологическое воздействие смеси солей оказывается меньшим, чем действие каждой из солей в отдельности и чем сумма из действия. Типичным примером антагонизма является взаимодействие одновалентных и двухвалентных катионов в растворе, активное развитие жизни в морской воде.

Раствор смеси солей называется физиологически уравновешенным раствором, когда количество и соотношение ионов обеспечивают нормальный рост, развитие и высокую продуктивность растений. Особенно важным является составление физиологически уравновешенных растворов в практике сельского хозяйства при использовании гидропонных технологий выращивания растений. Определяющим моментом величины отношения концентраций катионов в уравновешенных растворах является их валентность. Чем выше валентность иона, тем ниже относительная концентрация данного катиона в уравновешенном растворе. Способность уравновешивать токсическое действие у ионов возрастает быстрее, чем валентность, поэтому для растений солевые растворы являются уравновешенными, если отношении концентрации одновалентных катионов к двухвалентным приблизительно равно 10:

Особенности поглощения растениями элементов из почвенного раствора.

Элементы, соединения которых подвижны, активно поглощаются на ранних этапах развития растений, они поступают со скоростью, превышающей накопление в растении сухих веществ. Элементы, дающие малоподвижные соединения, поглощаются пропорционально синтезу сухих веществ, а в ряде случаев часто отстают от скорости синтеза этих веществ.

Одним из факторов, определяющих ход поглощения веществ растением, является химическая природа соединений, в виде которых данный элемент находится в тканях растения. По этому признаку питательные вещества делят на две группы:

элементы, участвующие в построении мобильных соединений клетки. Эти элементы называют реутилизируемыми. К ним относятся азот, фосфор, калий и магний. При недостатке этих элементов в почве растение транспортирует их во вновь образуемые органы из нижних листьев, при этом нижние листья увядают и отмирают.

элементы, более прочно связанные с протоплазмой и менее подвижные, которые не используются вторично. Эти элементы называются нереутилизируемыми. К ним относятся бор, кальций, железо. При их недостатке в почве старые листья остаются долгое время жизнеспособными, но растение не образует новых органов, то есть не способно развиваться и расти.

Установлено, что концентрация реутилизируемых элементов в растении имеет акропетальный градиент содержания, а нереутилизируемых элементов - базипетальный градиент содержания.

В процессе поглощения минеральных элементов из почвы растение использует комплекс механизмов:

корневой перехват питательных веществ (поглощение питательных веществ из новых объемов почвенного раствора в процессе роста корней),

массовый поток ионов к поверхности корней с потоком воды при поглощении ее корнями растений,

диффузионный поток ионов по градиенту концентрации вещества от ризосферы к корню (ионофорные каналы).

Растения усваивают минеральные элементы через корневые волоски независимо от поглощения воды. Этот процесс обусловлен обменом ионов, выделяемых растениями при дыхании, на ионы почвенного раствора. При дыхании растений получается углекислота, которая в тканях образует катион Н⁺ и анион НСО₃^-. В процессе питания катион водорода обменивается на катионы почвенного раствора (калий, кальций, магний, ион аммония), а карбонатный анион - на анионы азотной, серной, фосфорной и других кислот. Поглощение ионов происходит из сильно разбавленных растворов, что определяет технологию внесения минеральных удобрений.

Растение всегда будет более активно поглощать ионы, содержащие азот, чем все другие ионы, поскольку азот относится к наиболее важным органогенным элементам и требуется в большем количестве, чем другие минеральные элементы. При таком избирательном поглощении растениями ионов будет происходить и изменение реакции почвенного раствора. В связи с этим все минеральные соли, используемые в качестве минеральных удобрений подразделяют на три группы:

физиологически кислые, которые в большей степени поглощаются растением в катионной части (например, (NH₄) ₂SO₄),

...