Особенности строения растений

Если пыльца переносится на рыльце пестика своего же цветка, то такое опыление называют самоопылением. Если же пыльца переносится на рыльце другого цветка, то имеет место перекрестное опыление.

У большинства растений происходит перекрестное опыление. Такое опыление имеет преимущества перед самоопылением, так как дочернее растение получит признаки от двух родителей.

Чтобы препятствовать самоопылению у растений цветки делятся на мужские и женские, даже отдельные растения бывают только мужскими или женскими (на них растут цветки только с пестиками или только с тычинками).

У ветроопыляемых растений рыльце пестика длинное и ветвистое, у тычинок длинные тычиночные нити. Так пестику легче улавливать пыльцу, а тычинкам ее разбрасывать. Околоцветник же у ветроопыляемых растений может вовсе отсутствовать или быть очень маленьким, и никогда не бывает ярким и пахнущим. Цветки часто собраны вы длинные качающиеся на ветру соцветия. В тычинках образуется много легкой пыльцы.

У водных и околоводных растений пыльца обычно переносится с помощью воды.

У самоопыляемых растений (пшеница, томат) обычно опыление происходит еще в бутонах, когда цветок еще не расцвел в полной мере.

Бывают растения, у которых есть как самоопыление, так и перекрестное опыление. Самоопыляемые цветки в таком случае появляются в конце цветения и более мелкие и невзрачные

Дихогаммия -- функциональная разнополость, выраженная в неодновременном созревании в одном цветке андроцея и гинецея; проявляется либо в форме протерандрии, либо в форме протерогинии.

· Протерандрия -- созревание в цветке андроцея раньше гинецея (более раннее созревание мужских репродуктивных органов по сравнению с женскими унецветковых растений; термин применяется также к животным-гермафродитам);

· Протерогиния-- созревание в цветке гинецея раньше андроцея (более раннее созревание женских репродуктивных органов по сравнению с мужскими у нецветковых растений; термин применяется также к животным-гермафродитам

Гетеростилия или Разностолбчатость, илиГетероморфная самонесовместимость-- самонесовместимость, сочетаемая с существованием особей одного вида, цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних растений столбики короче тычинок, у других -- тычинки короче столбиков). Суть этого приспособления состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа, пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке другого типа. Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.

Морфологически пыльцевая трубка представляет из себя вегетативную клетку мужского заростка у цветковых растений, тогда как вторая клетка, заключенная в пылинке, является материнской клеткой антеридия. Клетка эта, протоплазма которой не отграничена от протоплазмы вегетативной клетки, проскальзывает внутрь пыльцевой трубки; здесь она делится, давая оплодотворяющие элементы в виде двух генеративных клеток. Последние, по мере роста пыльцевой трубки, продвигаются вперед, занимая место у самой растущей вершины трубки. Так они добираются до зародышевого мешка, где и производят оплодотворение

Пыльцевая трубка -- цитоплазматический трубчатый вырост вегетативной клетки, пыльцевого зерна семенных растений, образующийся при прорастании пыльцы.

Пыльцевая трубка растёт в направлении зародышевого мешка и выполняет функцию доставки спермиев для осуществления двойного оплодотворения.

В результате опыления, когда пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика, его пассивное передвижение заканчивается, и ему необходимо доставить к яйцеклетке оплодотворяющие элементы. Не обладая органами движения, пыльцевое зерно при помощи роста достигает целей.

12. Процесс двойного оплодотворения покрытосеменных растений, его биологическое и эволюционное значение. Развитие эндосперма и его типы. Образование зародыша. Понятие об апомиксе. Классификация и биологическое значение апомикса. Распространение апомикса в растительном мире

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением. Существует два типа образования эндосперма -- ядерный, при этом образуется жидкий эндосперм и клеточный, когда происходит образование клеточных стенок при делении ядер. Среди покрытосеменных наиболее распространен клеточный тип. Сладкая кукуруза собирается в период ядерного образования эндосперма, до момента превращения сахаров в крахмал и формирования клеточных стенок. Кокосовое молоко является жидким эндоспермом.

Апомикс - форма бесполового размножения, при которой зародыш семени развивается из семяпочки, не прошедшей слияния мужских и женских гамет. У растений, размножающихся путем апомикса, для образования семян требуется опыление и развитие пыльцевых трубок. Пыльца служит стимулятором, т. к. генетический материал её не включается в развивающийся зародыш. Это явление называется псевдогамией.

У некоторых видов зародыш развивается аполитически, но присутствие пыльцы необходимо для развития эндосперма.

Генетическое значение вегетативного размножения и апомиксиса состоит в том что они позволяют сохранить при воспроизведении тот или иной генотип особи без изменения.

Но формирование плода еще не гарантирует образование семян при апомиксисе, так и без него. Некоторые сорта плодовых культур (например бессемянные сорта винограда, банана и апельсина) всегда дают плоды без семян. Образование бессемянных плодов (береза, ольха и др. ) называется партенокарпией. Таким образом, лесные древесные растения размножаются семенным и вегетативным способами. Семенное размножение древесных растений обеспечивается перекрестным опылением ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. Способность древесных пород к вегетативному размножению обеспечивает широкие возможности применения клонового сортоводства в практике озеленения и лесного хозяйства.



13. Понятие о плоде. Развитие и строение плода. Характеристика околоплодника, его биологическое значение. Принципы классификации плодов. Морфологическое разнообразие и характеристика сухих и сочных плодов. Приспособление семян и плодов к распространению. Типы диссеминации

Плод-Орган (генеративный), характерный для цветковых растений, заключающий в себе семена, развивающийся из цветка и служащий для размножения. Значение: 1). защитная функция 2). Распространение семян

Развитие плода

Плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса, то есть развитие зародыша семени без оплодотворения (партенокарпические плоды).

Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь.

Строение плода

В образовании плода принимают участие различные части цветка, но прежде всего завязь. Из стенки завязи формируется стенка плода -- околоплодник или перикарпий. В перикарпии обычно различают три слоя: наружный -- экзокарпий или эпикарпий, средний -- мезокарпий и внутренний -- эндокарпий.

Характеристика околоплодника, его биологическое значение.

Околопломдник, перикамрпий (лат. pericбrpium) -- часть плода семенных растений. Оболочка, окружающая семена и формирующая внешний вид и форму плода, обычно составляет основную часть плода и служит для защиты семян от внешних воздействий. Формируется из завязи. Важная морфологическая характеристика растений.

Значение

Околоплодник, представляющий собой разросшуюся и сильно видоизмененную стенку завязи, обеспечивает формирование семян, защиту от неблагоприятных факторов, способствует их распространению.

Классификация плодов

Существует несколько классификаций плодов:

а) по происхождению - эта классификация очень сложная и не используется для определения растений;

б) морфологическая классификация - удобна и применяется наиболее часто.

Плод называется простым , если в его образовании принимает участие только один пестик. Иногда такой плод распадается по гнездам на части ( дробный ), или разламывается по поперечным (ложным) перегородкам на односемянные членики (членистый).

Плод , образованный несколькими пестиками одного цветка, называют сборным ( сложным. )

В итоге выделяют четыре типа плодов:

сухие односеменные; сухие многосеменные;сочные односеменные;сочные многосеменные.

Морфологическое разнообразие и характеристика сухих и сочных плодов.

Сухие плоды бывают раскрывающимися и нераскрывающимися. К раскрывающимся плодам можно отнести:

боб -- многосеменной плод, растрескивающийся при созревании по швам, обычно этот тип плода характерен для бобовых культур;

стручок -- многосеменной плод, раскрывающийся как и боб по обоим швам. Внутри стручка имеется перегородка, к которой прикрепляются с обеих сторон семена (характерен для семейства Крестоцветных);

коробочка -- многосеменной плод с раскрывающейся крышечкой со створками или же коробочка с дырочками, через которые высыпаются семена

К нераскрывающимся плодам относятся:

зерновка -- односеменной плод с плотно сросшимися плодовыми и семенными оболочками (пшеница, рожь и др. );

семянка -- односеменной плод с отделенной от семенной плодовой оболочкой (подсолнечник, сафлор);

орех (орешек) -- односеменной плод с очень твердой, не сросшейся с семенной, плодовой одревесневшей оболочкой (клещевина).

Сочные плоды имеют хорошо развитую мякоть, в крупных паренхимных клетках которой накапливается много воды, углеводов, витаминов, органических кислот, различных ароматических соединений и т. д. Среди огромного разнообразия сочных плодов наиболее распространены следующие:

ягода -- многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, у которого семена располагаются в сочной мякоти (виноград, черника, картофель, томат);

костянка -- плод с тонкой кожицей, сочной мякотью и косточкой, в которой находится одно семя (вишня, слива, абрикос, алыча). У малины, ежевики, костяники, морошки развивается плод сложная, или сборная, костянка.

Приспособление семян и плодов к распространению

Способы распространения плодов и семян у цветковых растений очень разнообразны: с помощью ветра, воды, животных, а также самостоятельно, за счет использования механических сил, возникающих в самом растении.

Типы диссеминации

Одна из важнейших функций плода -- распространение семян (диссеминация).

Точной классификации способов диссеминации плодов и семян нет, обычно указывают главный фактор, обеспечивающий этот процесс.

Автохория - наиболее простой способ распространения, осуществляемый без посредников.

Анемохория осуществляется с помощью ветра.

Баллистохория - разбрасывание семян с помощью вегетативных органов, раскачиваемых разными агентами.

Гидрохория - перенос диаспор водой

Зоохория - распространение плодов и семян с помощью животных.

Плоды, привлекающие птиц (орнитохория), без запаха, с яркой окраской, часто контрастной. Это соответствует слабому обонянию и острому зрению пернатых.

. Эндозоохория характеризуются тем, что животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу.

Синзоохория - растаскивание диаспор и отложение их про запас. .

Эпизоохория - случайный перенос диаспор,

14. Развитие семян. Общий план строения семян. Морфологическое разнообразие семян(типы семян). Условия прорастания семян, понятие о растениях с надземным и подземным типом прорастания. Формирование проростков у двудольных и однодольных растений

Строение семян

Строение семян голосеменных

Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань -- эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.

Строение семян покрытосеменных

Семенная кожура

Снаружи семя покрыто семенной кожурой, которая защищает внутренние части семени от высыхания и механических повреждений. Семенная кожура развивается из покровов (интегумента) семяпочки.

Эндосперм -- ткань, содержащаяся внутри семени, обычно окружающая зародыш и снабжающая его питательными веществами в ходе развития. У голосеменных эндосперм представляет собой ткань женского гаметофита. Часто на ранних стадиях развития он имеет синцитиальное строение, позднее в нём формируются клеточные стенки. Клетки эндосперма исходно гаплоидные, но могут становиться полиплоидными.

Перисперм-схож по функциям с эндоспермом, но имеет диплоидный набор хромосом, содержит малое количество белковых веществ, в основном крахмал, а иногда и жиры. Может выполнять роль основной запасающей ткани как самостоятельно, так и наряду с эндоспермом.

Под кожурой находится зародыш -- маленькое будущее растение. Зародыш у многих цветковых состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, зародышевой почечки и семядолей. У других групп (например, у подавляющего большинства орхидных) зародыш до прорастания семени не имеет дифференцированных органов.

Условия прорастания семян

Семенам для прорастания требуется кислород, влага, температура выше 0 С, а также некоторые другие факторы, в зависимости от вида растения. Некоторые семена при набухании поглощают значительные объемы воды.

Температура

Семена растений прорастают при положительной температуре. Температура начала прорастания широко варьирует у растений разных таксономических групп и географических регионов. В среднем семена растений полярных и умеренных широт прорастают при более низкой температуре, чем семена субтропических и тропических видов. Различаются также оптимальная температура прорастания, при которой наблюдается наибольшая всхожесть и максимальная.

Семена некоторых растений выдерживают периоды кратковременного воздействия высокой температуры во время лесных пожаров, после которых создаются благоприятные условия для прорастания выживших семян. Кроме того, огонь способствует вскрыванию плодов некоторых видов растений, обладающих устойчивостью к воздействию огня. Так, только после пожаров вскрываются «поздние» шишки сосны скрученной, шишки секвойядендрона и др., плоды некоторых видов рода банксия.

Скарификация

Скарификация -- повреждение механическим или химическим воздействием оболочки семян, необходимое для их прорастания. Она обычно требуется семенам с толстой и прочной семенной кожурой (многие бобовые) или эндокарпом (например, малина, черёмуха). В природе скарифицирующим агентом может служить воздействие бактерий и гуминовых кислот почвы, а также прохождение через желудочно-кишечный тракт различных животных.

Формирование проростков у двудольных и однодольных растений, понятие о растениях с надземным и подземным типом прорастания. Как правило, первым трогается в рост зародышевый корень. Он прорывает покров семени в области семявхода и проникает в почву, обеспечивая поступление в растение воды и минеральных солей. Позднее появляется побег. Характер прорастания семян определяет морфологию проростка. Так, у двудольных различают надземный и подземный тип прорастания. У фасоли, люпина, томата, огурца и др. после появления корня гипокотиль (подсемядольное колено) удлиняется и петлеобразно сгибается. В результате нежная верхушка побега не проталкивается через почву, а вытягивается из нее, избегая повреждений. Когда изогнутый гипокотиль достигает поверхности почвы, он выпрямляется и выносит семядоли над землей, почему и прорастание называется надземным, или эпигейным. Семядоли, которые в семени были сомкнуты, разворачиваются, и заключенная между ними почечка превращается в побег с настоящими зелеными листьями. Участок стебля, расположенный между семядолями и первым настоящим листом называется надсемядольным коленом, или эпикотилем. Запас питательных веществ, накопленный в семядолях, постепенно истощается, они становятся менее массивными, зеленеют и некоторое время выполняют функцию типичных листьев. Со временем они опадают, а проросток становится независимым фотосинтезирующим автотрофным организмом. У некоторых растений семядольные листья выполняют гормональную функцию, регулируя репродуктивную деятельность растений. Раннее повреждение или удаление семядолей может снизить плодоношение или приводит к полному бесплодию растения. Подземное, или гипогейное, прорастание связано с активным ростом эпикотиля. Он удлиняется, образуя петельку, и выносит почечку на поверхность. Первые два листочка на стебле обычно недоразвиты, выше располагаются типичные листья растения. Семядоли при этом остаются в почве, где со временем и разрушаются. Такой тип прорастания наблюдается у гороха, конских бобов, нута, чечевицы, дуба и др. Для большинства двудольных растений характерно надземное прорастание. У злаков, как и у двудольных растений, первым прорастает зародышевый корешок, прикрытый колеоризой. У проростков ржи, пшеницы, ячменя и овса появляются сразу несколько корешков, которые называются первичными зародышевыми корешками и являются очень рано сформировавшимися придаточными корнями. При прорастании зерновки кукурузы образуется один главный корень. Вслед за появлением корней из почечки развивается надземный побег. Он прикрыт первым замкнутым листом почечки - колеоптилем. Его конусообразная заостренная верхушка легко проникает сквозь частица почвы. Колеоптиль имеет беловатую окраску (у ржи фиолетовую), его часто называют "перышко".



15. Систематика растений как наука, предмет ее изучения, задачи и значение. Краткая история развития систематики высших растений, исторические периоды ее становления. Принципы научного подхода к разработке классификации растений, типы систем высших растений :искусственные, естественные и филогенетические. Примеры систем различных типов, разработанные учеными разных стран

Систематика высших растений - это раздел ботаники, который разрабатывает естественную классификацию высших растений на основе изучения и выделения таксономических единиц, устанавливает родственные связи между ними в их историческом развитии.

"Систематика, по определению Lawrence (1951) - это наука, которая включает о п р е д е л е н и е, н о м е н к л а т у р у и к л а с с и ф и к а ц и ю объектов, и обычно ограничивается объектами, если она ограничивается растениями, то часто называется систематической ботаникой".

О п р е д е л е н и е - это сопоставление растений или таксона с другими и выявление идентичности или сходства его с уже известными элементами. В некоторых случаях может быть обнаружено, что растение является новым для науки;

Н о м е н к л а т у р а - это выбор правильного научного названия известного всем растения в соответствии с системой номенклатуры; это своеобразная метка, к которой можно обращаться. Процесс наименования регулируется международно принятыми правилами, которые лежат в основе "Международного кодекса ботанической номенклатуры".

К л а с с и ф и к а ц и я - это отнесение растения (или групп растений) к группам, или таксонам, которые принадлежат к различным категориям согласно особому плану или порядку; то есть кждый вид классифицируется как определенного рода, каждый род относить к определенному семейству и т. д. (Гербарное дело: Справочное руководство. Русское издание. Кью: Королевский ботанический сад, 1995).

Важнейшими понятиями систематики являются таксономические (систематические) категории и таксоны. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения абстрактного множества на подмножества.

Задачи систематики высших растений:

место высших растений в органическом мире, отличие их от водорослей;

краткую историю развития систематики высших растений, методы исследований в систематике высших растений;

вегетативные и репродуктивные органы высших растений отдельных таксонов; происхождение и филогенетические связи между ними; различные взгляды на происхождение высших растений и их таксонов; значение высших растений в природе и жизни человека; вопросы рационального использования и охраны высших растений.

Древнегреческое естествознание отражено в трудах Аристотеля (384-322 гг. до н. э.). Он был крупнейшим натуралистом своего времени. Аристотель интуитивно признавал родство всего живого, и растения он рассматривал как часть природы.

Система Теофраста была первой попыткой экологического подхода к классификации растений. Влияние классификации Теофраста прослеживается почти до нашего времени.

Период с конца XVI до второй половины XVIII столетия характеризуется появлением ряда искусственных морфологических систем, или систем, которые строятся на основе какого-либо одного или нескольких признаков.

Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Карл Линней (1707-1778 гг. ). Он был в числе тех ботаников, которые в XVIII ст. оценили учение Камерариуса о поле у растений.

Система Линнея включает 24 класса растений. В 23 классах представлены растения с цветками, которые отличаются между собой количеством тычинок, их взаимным расположением, одинаковой или различной длиной, распределением полов, а также растения, у которых тычинки срослись со столбиком. В 24 класс Линней отнес "бесцветковые" растения, т. е. не имеющих цветков.

Огромная заслуга К. Линнея перед ботаникой в том, что он впервые ввел бинарную номенклатуру растений: вид растения называют двумя словами - родовым и видовым. Например: вид - ива белая - Salix (родовое название), alba (видовой эпитет) L. (Linneus - фамилия автора названия).

Системой К. Линнея заканчивается период искусственных систем в истории систематики растений.

Во второй половине XVIII столетия во взглядах ботаников очерчиваются значительные изменения. Этому способствовало то, что к этому времени в Европе уже знали много видов растений, которые были собраны в коллекциях научных центров. Описывая эти растения, систематики включали их в определенную классификацию. Каждое растение получало свое название. Более подробно изучались генеративные органы - цветки. Начали применять более совершенные оптические приборы. Систематики понимали, что необходимо переходить на более совершенную систему классификации растений.

В основу создания естественной системы классификации положены принципы сходства растений по совокупности признаков.

В естественной системе все растения, начиная с водорослей и грибов и заканчивая высшими цветковыми растениями, располагаются в такой последовательности, что в конце каждого семейства помещались формы, переходные к следующему.

Эволюционная теория Ч. Дарвина совершила настоящий переворот во всех областях естествознания, поэтому систематика не могла оставаться на старых позициях. Из науки статичной, которая изучает организмы в современном состоянии, систематика превратилась в науку динамичную, которая ставит своей целью показать филогенез, или происхождение, современных организмов от более простых и развитие их в историческом аспекте. Этим заканчивается второй период истории систематики - период естественных систем и начинается третий - период филогенетических систем.

В основу построения филогенетических систем растений положены принципы общности исторического развития отдельных таксонов растений (отделов, классов, порядков, семейств, родов и видов). Наиболее распространенными филогенетическими системами растений являются система ботаника А. Л. Тахтаджяна.

16. Таксономические категории и таксоны. Система иерархических единиц классификации. Ви как основная таксономическая категория. Проблема происхождения высших растений

Таксономические (систематические) категории и таксоны -- важнейшие понятия систематики. Под таксономическими категориями подразумевают определенные ранги или уровни в иерархической классификации, полученные в результате последовательного подразделения множества на слагающие его подмножества.

Согласно правилам ботанической номенклатуры основными таксономическими категориями считают вид (species), род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). При необходимости используют и промежуточные таксономические категории, например подвид (subspecies), подрод (subgenus), подсемейство (subfamilia), надпорядок (superordo), надцарство (superregnum) и некоторые другие.

В отличие от абстрактных таксономических категорий таксоны конкретны. Таксонами принято называть реально существующие или существовавшие группы организмов, отнесенные в процессе классификации к определенным таксономическим категориям. Например, ранги рода или вида являются таксономическими категориями, а род крапива (Urtica) и вид крапива двудомная (Vrtica dioica)--два конкретных таксона. Первый таксон охватывает все существующие виды рода крапива, второй -- все особи, относимые к виду крапива двудомная.

Научные названия всех таксонов, относящиеся к таксономическим категориям выше вида, состоят из одного латинского слова, т. е. униноминальны. Для видов начиная с 1753 г. -- даты выхода в свет основополагающей книги К- Линнея «Виды растений»-- приняты биноминальные названия, состоящие из двух латинских слов. Первое обозначает род, к которому относится данный вид, второе -- видовой эпитет: например, бузина черная -- Sambucus racemosa, ольха серая--Alnus incana, ландыш майский-- Convallaria majalis. Принятое в ботанике правило давать видам растений двойные названия известно как бинарная номенклатура. Введение бинарной номенклатуры--одна из заслуг К. Линнея.

Униноминальные названия обычно имеют определенные окончания, указывающие ранг данного таксона. Так, для семейств растений принято окончание «асеае», для порядков -- «ales», для подклассов -- <хidae», для классов -- «psida», для отделов -- <тphyta». Обычно в основу униноминального названия таксона рангом выше рода кладется название какого-либо рода, входящего в этот таксон: семейство, порядок, класс и т. д. Например, названия семейства Magnoliaceae порядка Magnoliales подкласса Magnoliidae класса Magnotiopsida и отдела Magnoliophyta происходят от названия рода Magnolia. Для таксонов высших категорий (класс, отдел и т. д. ) допускается употребление давно установившихся традиционных названий с иными окончаниями. Например, классы покрытосеменных растений -- двудольные -- Magnoliopsida и однодольные -- Liliopsida -- могут называться Dicotyledones и Monocotyledones, а покрытосеменные -- Magnoliophyta либо Angiospermae. В качестве исключения допускается также использование широко укоренившихся названий 7 семейств цветковых растений. Так, пальмы с равным правом могут называться и Агесасеае (от Агеса), и Palmae; крестоцветные -- и Brassicaceae (от Brassica), и Cruciferae; бобовые -- и Fabaceae (от Faba), и Leguminosae\ злаки -- и Роасеае (от Роа), и Gramineae; сложноцветные -- и Asteraceae (от Aster), и Compositae; губоцветные -- и Lamiaceae (от Lamium), и Labiatae; зонтичные -- и Apiaceae (от Apium), и Umbelliferae. Строгих и общепринятых правил, регламентирующих русские названия видов и таксонов более высокого ранга, не существует.

Ученый, впервые описавший таксон, является его автором. Фамилия автора помещается после латинского названия таксона, обычно в сокращенной форме. Например, буква L, указывает на авторство Линнея (Linnaeus), DC. -- Декандолля (De Candolle), Bge. -- Бунге (Bunge), Кот. -- В. Л. Комарова и т. п. В научных работах указание авторства таксонов обязательно, а в учебниках и популярных изданиях их обычно опускают.

Таксономические категории (ранги таксонов) и таксоны (на примере картофеля)

Таксономические категории	Таксоны
Царство Отдел Класс Подкласс Порядок Семейство Род Вид	Растения (Plantae) Покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae)Двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones) Губоцветные(Lamiidae) Пасленовые (Solanales) Пасленовые (Solanaceae) Паслен (Solarium) Картофель, или паслен клубненосный (Solarium tuberosum L. )



17. Проблема происхождения высших растений (время их возникновения, предполагаемые предки). Характерные особенности высших растений как результат приспособления к жизни на суше. Роль в формировании современного растительного покрова Земли, практическое значение в жизни и хозяйственной деятельности человека, охрана растительного покрова. Разделение высших растений на отделы. Понятие о споровых и семенных, архегониальных и цветковых растениях

Характерные особенности высших растений как результат приспособления к жизни на суше. Высшие растения появились на суше примерно 430 млн. лет назад .

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия и распространяться ветром. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у высших растений сформировались вегетативные органы -- корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья -- фотосинтез, стебли -- транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Развитие эффективной проводящей системы тканей, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды и органических веществ у сосудистых растений при выходе их на сушу. От высыхания эти растения обрели защиту в видепокровной ткани -- эпидермы или перидермы. Развитие эпидермы привело к возникновению устьиц -- высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

Далее у высших растений произошло усиление механической прочности путем утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость ее целлюлозному остову.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в антеридиях и архегониях. В результате оплодотворения образуется зигота, из которой вырастает диплоидныйспорофит. Он способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофит-ному поколению. Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла высших растений.

В отличие от других высших растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит -- небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически (в смысле питания), т. е. низведен до степени органа растения, выполняющего только функцию спорообразования. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегони-ям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных обитает в сырых и затененных местах.

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни, и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит -- многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В последнем образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичного диплоидного ядра и клеток-антипод.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу), прорастающее в пыльцевую трубку с образованием двух спермиев. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельно-жидкой среды: спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

Разделение высших растений на отделы.

Подцарство высших растений в настоящее время обычно подразделяют на 9 отделов: риниофиты, зостерофиллофиты, моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, или папоротники, голосеменные и цветковые (покрытосеменные) растения.

К высшим относят растения следующих отделов:

· Моховидные (Bryophyta)

· Плауновидные (Lycopodiophyta)

· Хвощевидные (Equsetophyta)

· Папоротниковидные (Polypodiophyta)

· Голосеменные (Gymnospermae или Pinophyta)

· Покрытосеменные или Цветковые (Angiospermae или Magnoliophyta)

Голосеменные - семенные растения, семязачатки которых располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов.

Отдел представлен исключительно древесными обычно вечнозелеными растениями.

Двудольные - цветковые растения:

· с двумя зародышевыми семядолями;

· с листьями простыми или сложными, обычно разделенными на черешок и пластинку;

· с перистым или пальчатым жилкованием листовых пластинок;

· обычно с 4-х или 5-ти членным планом строения цветка.

Понятие о споровых и семенных, архегониальных и цветковых растениях.

Папоротниковидные или папоротники - споровые сосудистые растения с крупными листьями, эволюционно произошедшими в результате уплощения целых ветвей (у хвощей и плаунов листья мелкие, образованные как простые выросты стебля).

Плауновидные - споровые сосудистые растения, представленные в современной флоре травянистыми обычно вечнозелеными растениями.

Плауновые - равноспоровые представители отдела Lycopodiophyta.

Спорофиты плауновых являются вечнозелеными обычно ползучими травянистыми растениями, с мелкими чешуевидными листьями, с вильчатым ветвлением побегов, с расположением спорофиллов среди обычных вегетативных листьев или в отдельных стробилах.

18. Особенности жизненного цикла

А) В жизненном цикле высших растений наблюдается закономерное чередование полового и беспалого поколений. Это значит, что в ходе жизненного цикла (т. е. цикла от зиготы одного поколения до зигот следующего поколения) один тип организмов сменяется другим.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в многоклеточных органах полового размножения -- антеридиях и архегониях.

Антеридии -- небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых образована одним, реже -- несколькими слоями стерильных клеток. В антеридиях формируются подвижные мужские гаметы -- сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде.

Архегонии -- небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной -- шейки. Снаружи архегоний окружают бесплодные клетки, защищающие их от высыхания. В брюшке находится неподвижная женская гамета -- яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки -- ряд шейковых канальцевых клеток.

При созревании яйцеклетки брюшная и шейковые канальцевые клетки расплываются в слизь, и архегоняй вскрывается на верхушке. По каналу шейки, заполненному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко, и один из них сливается с яйцеклеткой, т. е. происходит оплодотворение. В результате образуется диплоидная зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он называется спорофитом, так как способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению.

Б) Развитие у сосудистых растений эффективной проводящей системы, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды, минеральных и органических веществ в условиях суши. От высыхания высшие растения защищены покровной тканью -- эпидермисом, перидермой или коркой. В свою очередь, развитие эпидермиса привело к формированию устьиц -- высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

У высших растений наблюдается усиление механической устойчивости стебля вследствие утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость целлюлозному остову клеточной оболочки. Многие ученые полагают, что появление способности к синтезу лигнина оказалось поворотным моментом в эволюции наземных растений.

В) Главнейшими причинами настоящего положения растений на Земле геологически древние, ибо разъединение материков океанами, образование высоких горных хребтов и дифференцировка климатов начались во времена геологически древние, а эти обстоятельства, уединив и оторвав друг от друга флоры разных стран, самым могущественным образом воспрепятствовали их взаимному смешению и дали возможность каждой из них получить своеобразную физиономию с помощью образования новых разновидностей, видов, родов и т. д. Разъединение стран океанами и морями представляет и в наше время самое главное препятствие к смешению флор. Горные хребты действовали и действуют в настоящее время почти исключительно через посредство климата. Известно, что с повышением над уровнем моря редеет воздух, понижается температура, а вместе с тем изменяется растительность. Но кроме того, сам климат по обеим сторонам хребтов представляет по большей части коренные различия. Самым важнейшим заправителем географического распространения растений в прошедшем и настоящем является климат, ибо и само разъединение материков имело и имеет влияние на это распределение главным образом посредством климата. Теплота, свет, количество и распределение осадков в продолжение года - вот важнейшие климатические элементы, определяющие растительный облик стран.

Моховидные 27 000вдиов. Палауновидные 1 200в. Хвощевидные 2 500. Папоротниковые 12 000. Голосеменные 1000. покрытосеменные 250 000

Г) Растение получает из окружающей среды газы, соли, воду - все то, из чего оно строит свое тело; растение и среда составляют единое целое. Растения дают человеку пищу, а также строительный материал, сырье для промышленности (смолу, масло, каучук, гуттаперчу, дубильные вещества, спирт и др. ). добывают лекарства. каменный уголь и нефть, произошли из растений.

19. Класс печеночники. Характерные черты внешнего и внутреннего строения вегетативных и репродуктивных органов. Размножение. Деление на подклассы. Сравнительная характеристика подклассов Юнгерманнииды и Маршанцииды

ПЕЧЁНОЧНЫЕ МХИ (печёночники), класс мхов. Включает ок. 8,5 тыс. видов. Распространены от экватора до полярных областей, особенно многочисленны во влажных тропических и субтропических лесах. Растут на сырой почве, коре деревьев, листьях, реже на камнях и скалах, есть водные формы. Печёночники имеют дорзовентральный (спинно-брюшной) гаметофит, у которого верхняя сторона всегда отличается от нижней. Просто устроенные печёночники - маршанциевые мхи имеют вид стелющегося по земле, вильчато разветвлённого таллома. От средней жилки с нижней стороны отходят ризоиды - одноклеточные нитевидные выросты, прикрепляющие таллом к земле и снабжающие его водой и минеральными солями. Кроме того, на брюшной стороне расположены брюшные чешуйки. Высшие печёночники - юнгерманниевые мхи - имеют тонкий стелющийся стебель, на котором располагаются 3 ряда листьев: 2 ряда спинных и один ряд брюшных. Вегетативное размножение происходит отделением частей талломов и стеблей или при помощи выводковых почек. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой влаги. Практического значения печёночники не имеют.

У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковых клеток, например у родаХлорантелия (Chloranthelia). Но у некоторых видов по периферии стебля клетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенные ризоиды, они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяются грибы. Эпифитные печеночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются к субстрату. Выводковые почки обычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушке побегов или листьев. По способу возникновения различают выводковые почки эндогенные и экзогенные. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки. Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения. Очень часто при отсутствии полового размножения печеночники размножаются вегетативно, но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печеночники, размножающиеся только спорами. У печеночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами. У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидных дернин.

У маршанциевых печеночников (Marchantiales) слоевищедифференцировано. Основная ткань состоит из нескольких слоевпаренхимных клеток, содержит крахмал, иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненные слизью. Снизу она покрыта однослойной эпидермой. Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а у коноцефалума (Conocephalum) -- клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываются устьицами. Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4--8 клеток в ряду. Бочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатые хлоропластами клетки стенок камер. Разнообразие листостебельных печеночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеров филлодиев, обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частью моноподиально разветвленном и обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположен один ряд нижних (брюшных) листьев, называемых амфигастриями. Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.

20. Класс Листостебельные мхи (BRYOPSIDA, ИЛИ MUSCI)

Листостебельные мхи - самый крупный класс моховидных. Он включает 700 родов и 14500 видов. Они встречаются повсеместно - от полярных пустынь Арктики до льдов Антарктиды. Гаметофит листостебельных мхов расчленен на стебель и листья. Стебель имеет радиальное строение, на нем тесной спиралью располагаются листья. На стебле формируются органы полового размножения - антеридии и архегонии. Спорофит (спорогон) развивается из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из коробочки, ножки и гаустории (стопы). В коробочке формируются только споры, элатеры отсутствуют. Со споры развивается протонема (предросток) в виде длинной разветвленной нити, реже она пластинчатая. Класс подразделяют на три подкласса: сфагновые ( Sphagnidae ), андреевые ( Andreaeidae ), бриевые ( Bryidae ). Подкласс сфагновые, или торфяные, мхи (Sphagnidae)Распространены сфагновые мхи в умеренных и холодных областях на равнинах северного полушария. Растут на болотах и в заболоченных лесах, образуют сплошные покровы. Отдельный стебель сфагнума имеет ветви трех видов: верхушечные веточки образуют компактную головку, средние - горизонтально отклонены и нижние - свисают вдоль стебля. Анатомическое строение растения довольно простое. Стебель в центре имеет сердцевину из паренхимных клеток, а за ней идет древесинный цилиндр, окружающий сердцевину, из клеток, окрашенных в бурый цвет Снаружи стебель покрыт эпидермисом (гиалодермисом) из мертвых пустых клеток. . Особое анатомическое строение листьев способствует быстрому всасыванию и проведению воды. Стеблевые листья сфагнума по форме отличаются от веточных и имеют важное систематическое значение. Взрослые растения сфагнума лишены ризоидов. Сфагновые мхи бывают однодомными и двудомными. В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии на разных побегах. Антеридии формируются на верхушечных веточках, Антеридии вскрываются лопастями. В них образуется большое количество двужгутиковых сперматозоидов. Архегонии типичного строения образуются на боковых или некоторых торчащих веточках в числе 3-5 штук. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется спорогон. Он состоит из шаровидной коробочки, которая ниже, после небольшой перетяжки, переходит в ножку. При помощи ножки (гаустории) спорогон внедряется в верхушку стебля. Ко времени созревания спорогона верхушка стебля удлиняется и выносит коробочку над покровными листьями. Эту часть стебля называют ложной ножкой. Сверху коробочка имеет крышечку. Внутри коробочки имеется приподнимающаяся со дна неполная колонка. Сверху колонки расположен куполообразный спорангий. В нем формируются редукционным путем споры. . Ко времени созревания спор колонка и стенка спорангия разрушается. Споры оказываются в полости коробочки. Затем крышечка сбрасывается с большой силой и споры выбрасываются

Подкласс андреевые мхи (Andreaeidae)

Это горные растения. Стебель многократного ветвится, прикрепляется к субстрату ризоидами. Листья однослойные, иногда со средней жилкой. Антеридии и архегонии - на верхушках разных ветвей. По строению и развитию половые органы напоминают таковые следующего подкласса Bryidae.

Спорогон во многом напоминает таковой у сфагновых мхов: коробочка на ножке, колонка и куполообразный спорангий, наличие ложной ножки. Коробочка вскрывается четырьмя створками. Протонема пластинчатая. Подкласс зеленые, или бурые, мхи (Bryidae) 85 семейств, около 700 родов и 14000 видов. Широко распространены на Земле. Имеют огромное значение в умеренных и холодных областях обоих полушарийЗеленые мхи принимают участие в образовании растительного покрова. На болотах они образуют сплошной покров и являются важными торфообразователями на низинных и переходных болотах. Зеленые мхи характеризуются хорошо развитой нитевидной, разветвленной протонемой. В коробочке спорогона имеется перистом Один из представителей зеленых мхов - кукушкин лен обыкновенный ( Polytrichum commune ). Он имеет простой, неветвистый, прямостоячий стебель длиной 30-40 см. Стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. В нижней части стебля листья более мелкие, бурые. Ниже стебель становится бурым. В почве от него отходят многочисленные ржаво-бурые ризоиды. Стебель имеет сложное анатомическое строение. В середине стебля проходит концентрический проводящий пучок - зачаточная стель. В центре пучка находится ксилема из мертвых удлиненных клеток. Функционально соответствуют трахеидам более организованным высшим растениям. За ксилемой в 1-2 слоя расположено "крахмальное влагалище". Клетки его заполнены крахмальными зернами. За крахмальным влагалищем расположено кольцо флоэмы. Пучок окружает кора. В ней видны листовые следы - ответвления от центральной стелы, идущие в листья. Снаружи стебель покрыт эпидермисом. Листья кукушкина льна имеют сложное строение.

21. Риниеобразные или риниофиты

Благодаря необычайной простоте своей организации некоторые риниофиты внешне были похожи скорее на водоросли, чем на высшие растения. Риниофиты характеризовались верхушечным (терминальным) расположением спорангиев, отсутствием корней и листьев, дихотомическим, или дихоподиальным (псевдомоноподиальным), ветвлением спорофита, очень примитивным анатомическим строением и равноспоровостью. Проводящая система была слабо развита и представляла собой типичную протостелу. При развитии ксилемы первыми формировались трахеиды в центре ксилемы, т. е. ксилема была центрархная. Ксилема состояла из трахеид с кольчатым, спиральным или реже лестничным (у псилофита) утолщением. В отличие от большинства сосудистых растений механические (опорные) ткани отсутствовали. Имелись немногочисленные и просто устроенные устьица, лишенные побочных клеток. Риниофиты не обладали еще способностью к вторичному росту (меристема была у них только верхушечная). Спорангии были толстостенные, различные по форме и величине: шаровидные, продолговатоцилиндрические. У ринии и особенно у хорнеофита они еще слабо отличались от верхушек обычных стерильных веточек. Более того, спорангии хорнеофита были однажды или дважды вильчатые.

В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца. У риниофитов не было специальных приспособлений для раскрывания спорангиев или они были очень примитивного типа. Гаметофит риниофитов был подземный, микоризный, хорошо развитый, дихотомически разветвленный, снабженный проводящей системой. Архегонии погружен, но шейка его, состоящая из четырех клеток, четко выступает над поверхностью предполагаемого гаметофита. На одном из срезов видна клетка, которую можно принять за яйцеклетку.

Есть все основания предполагать, что обычно они обитали на влажных и болотистых местах вокруг морских и континентальных водных бассейнов, а также в прибрежном мелководье. Некоторые из них, например тениокрада, были водными растениями с поднимающимися над поверхностью воды спороносными частями. Но среди них были, по-видимому, и вполне сухопутные растения.

Классификация риниофитов еще недостаточно разработана. Построение системы древнейших высших растений затрудняется двумя причинами. Главной из них является все еще недостаточная их изученность. Несмотря на интенсивные исследования риниофитов, ведущиеся во многих странах, наши сведения об их строении и развитии все еще скудны. Классификация риниофитов затруднена и другой причиной, не зависящей от состояния наших знаний. Более того, чем больше мы узнаем о риниофитах, тем яснее становится очень тесная связь с ними других отделов высших растений - моховидных, плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных. Постоянно увеличивается число «утерянных звеньев», промежуточных форм между риниофитами и другими примитивными высшими растениями. Становится все более трудным проведение четкой и ясной границы между риниофитами, с одной стороны, и другими примитивными отделами высших растений - с другой. Поэтому в системах классификации высших растений, опубликованных за последние десятилетия, принимается разное количество таксонов риниофитов и по-разному проводятся таксономические границы этого отдела.

...