Фотосинтез и его значение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Клетка как элементарная структурная единица растительного организма. Основные компоненты клетки

Клетка -- элементарная единица строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов, о которых нередко говорят как о неклеточных формах жизни), обладающая собственным обменом веществ, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Все живые организмы либо, как многоклеточные животные, растения и грибы, состоят из множества клеток, либо, как многие простейшие и бактерии, являются одноклеточными организмами. Несмотря на многообразие форм организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам. Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Особенности растительной клетки по сравнению с животной клеткой.

В растительной и животной клетке существуют общие органоиды, такие как ядро, эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи. Однако растительная клетка имеет существенные отличия от животной клетки.

Растительная клетка как и животная, окружена цитоплазматической мембраной, но кроме неё ограничена толстой клеточной стенкой, состоящей из целлюлозы, которой нет у животных клеток. Накапливающие клеточный сок вакуоли есть как в растительных, так и в животных клетках, но в животных клетках они выражены слабо.

Преобладание синтетических процессов над процессами освобождения энергии -- это одна из наиболее характерных особенностей обмена веществ растений. Первичный синтез углеводов из неорганических веществ осуществляется в пластидах. Так, в животных клетках, в отличие от растительных, отсутствуют следующие пластиды: хлоропласты (отвечают за реакцию фотосинтеза), лейкопласты (отвечают за накопление крахмала) и хромопласты (придают окраску плодам и цветам растений)

Таким образом, основные отличия растительной от животной клетки:

1) В растительной клетке присутствует прочная и толстая клеточная стенка из целлюлозы.

2) В растительной клетке развита сеть вакуолей, в животной клетке она развита слабо.

3) Растительная клетка содержит особые органоиды -- пластиды (а именно, хлоропласты, лейкопласты и хромопласты), а животная клетка их не содержит.

Основные структурные компоненты растительной клетки.

Нуклеиновые кислоты, их структура. Функциональные группы нуклеиновых кислот

Нуклеиновые кислоты (НК) представляют собой гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды. Нуклеотид состоит из азотистого основания, связанного с ним пятиуглеродного сахара и остатка ортофосфорной кислоты (Р). В НК присутствуют азотистые основания двух типов -- производные пурина (пуриновые) и производные пиримидина (пиримидиновые). К пуриновым основаниям относятся аденин (А), гуанин (Г), к пиримидиновым -- цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т).

Каждый нуклеотид получает название по входящему в него азотистому основанию, например адениловая кислота (или аденозинмонофосфат -- АМФ): аденин -- рибоза -- Р.

АМФ может фосфорилироваться с образованием аденозиндифосфата -- АДФ (аденин--рибоза--Р ~ Р); фосфорилирование последнего приводит к образованию аденозинтрифосфата (АТФ):

При гидролитическом отщеплении остатка фосфорной кислоты от АМФ высвобождается 12,6 кДж, гидролиз же второй или третьей фосфатной связи в АТФ дает около 33,6 кДж. Универсальным энергетическим аккумулятором в клетке является АТФ. Присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ с использованием энергии окисления (при дыхании) или света (при фотосинтезе) представляет «зарядку». Отщепление фосфата от АТФ с образованием АДФ сопровождается выходом энергии -- «разрядка»:

АДФ + Фнеорг + энергия >АТФ + Н2О -- «зарядка»;

АТФ + Н2О > АДФ + Фнеорг + энергия -- «разрядка».

Энергия макроэргической связи АТФ расходуется в клетке на самые разные виды работ.

Не только АТФ, но и другие трифосфатнуклеотиды (ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) являются макроэргическими соединениями, способными при гидролизе концевой фосфатной связи освобождать большое количество энергии.

При образовании НК нуклеотиды соединяются друг с другом с помощью фосфорно-эфирной связи, возникающей между остатком фосфорной кислоты у пятого атома рибозы или дезоксирибозы и гидроксилом третьего атома сахара следующего нуклеотида:

Образующаяся полинуклеотидная цепочка имеет два конца -- 5', где расположена несвязанная фосфатная группа, и 3', у которой находится свободная группа ОН при третьем атоме пентозы.

НК подразделяют на рибонуклеиновые (РНК) и дезоксирибо-нуклеиновые (ДНК). Их состав различен. В РНК входят нуклеотиды с А, Г, Ц, У, сахар -- рибоза. ДНК содержит А, Г, Ц, Т, сахар -- дезоксирибоза. Последовательность нуклеотидов определяет первичную структуру НК.

Как и белки, НК имеют сложную специфическую структуру, в основе которой лежит принцип комплементарности. Комплементарность проявляется в том, что азотистые основания взаимодействуют друг с другом посредством образования водородных связей строго попарно -- А с Т или У, а Г с Ц. Между комплементарными основаниями возникают две или три водородные связи (…..):

Трехмерная структура ядерной ДНК представляет собой двойную спираль: две правозакрученные спирали переплетены друг с другом, при этом 3' -- конец одной из них соответствует 5' -- концу другой. Структура двойной спирали стабилизируется водородными связями между комплементарными нуклеотидами. Молекула ДНК хлоропластов и митохондрий (как и ДНК прокариот) замкнута в кольцо.

В интерфазе клеточного деления ДНК входит в состав особого ядерного вещества -- хроматина, в котором также присутствуют белки -- основные (гистоны) и неосновные, а также небольшое количество РНК и липидов. Основой структуры хроматина являются нуклеосомы, которые представляют собой белковые диски из 8 молекул гистонов, по окружности которых намотана часть ДНК (140 пар оснований). Нуклеосомы соединяются участками ДНК (линкерами), состоящими приблизительно из 60 нуклеотидных пар. Нуклеосомная укладка ДНК способствует ее компактизации, степень которой увеличивается в митотическом ядре. В период митоза хроматин формирует хромосомы, число и форма которых являются важнейшим критерием вида. При образовании хромосомы 8--10 нуклеосом объединяются в виде глобул. В дальнейшем уплотненная таким образом структура образует петли. Сближаясь между собой, они формируют толстые (0,1--0,2 мкм) хромосомные нити (хромонемы), которые, в свою очередь, образуют видимые в микроскоп хромосомы. Все это обеспечивает концентрацию в небольшом ядре Огромного количества наследственной информации, а также облегчает абсолютно точное ее распределение между дочерними клетками. Структура молекул РНК достаточно разнообразна, что связано с многообразием их функций. Так, матричная (информационная) РНК представляет собой одинарную спираль, для транспортной РНК характерно сочетание одинарных и спаренных участков, рибосомальная РНК имеет более сложную структуру.

Транспирация и ее биологическое значение. Особенности верхнего «двигателя» водного потока

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К.А. Тимирязев назвал транспирацию в том объеме, в каком она идет, «необходимым физиологическим злом». Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму:

1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7°С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза 20--25°С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс.

Как уже говорилось, механизм поступления ионов и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

В результате потери воды в ходе транспирации в клетках листьев возрастает сосущая сила. Это приводит к усилению поглощения клетками листа воды из сосудов ксилемы и передвижению воды по ксилеме из корней в листья. Таким образом, верхний концевой двигатель, участвующий в транспорте воды вверх по растению, обусловлен транспирацией листьев.

Верхний концевой двигатель может работать при полном отключении нижнего концевого двигателя, причем для его работы используется не только метаболическая энергия как в корне, но и энергия внешней среды -- температура и движение воздуха.

Структура и функции устьичного аппарата растений. Роль кутикулярной транспирации

Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры-устьица. Устьице -- это отверстие (щель), ограниченное двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса, и в них осуществляется фотосинтез.

Устьица являются оригинальным приспособлением, обладающим способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Стенки замыкающих устьица клеток утолщены неравномерно. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной или полулунной формы; при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние -- более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки, и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.

Замыкающие клетки устьиц у злаков представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки растягиваются, благодаря чему образуется щель.

Диаметр устьичных щелей составляет 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутреннее пространство листа с внешней средой. Возможны три пути испарения: через устьица -- устьичная транспирация, через кутикулу -- кутикулярная и через чечевички -- лентикулярная.

Кутикулярная транспирация обычно составляет от 10 до 50% от общей потери воды листом. Это зависит от вида растения и возраста листа. Молодые листья имеют слабую тонкую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды, такое явление может наблюдаться и при завядании листьев.

У молодых листьев преобладает кутикулярная транспирация, у взрослых -- устьичная.

Фотосинтез, его значение. Современные представления о сущности фотосинтеза

клетка фотосинтез транспирация нуклеиновый

Фотосинтез -- это процесс преобразования энергии света в химическую энергию органических соединений. Синтезированные органические соединения служат основным источником энергии для всей биосферы. Процесс синтеза органического вещества за счет углерода в живой природе осуществляется с помощью фотосинтеза растений, бактериального фотосинтеза и хемосинтеза.

Фотосинтез растений мог возникнуть лишь на определенном этапе существования и развития жизни на Земле как дальнейшее усложнение и развитие менее совершенных форм фиксации углекислого газа. Очевидно, типы ассимиляции СО2 в процессе эволюции обмена веществ развивались от гетеротрофного к автотрофному (фотосинтезу) через хемотрофию, фоторедукцию. Фотосинтез осуществляют высшие растения, водоросли и некоторые бактерии.

Английский ботаник и химик С. Гейлс (1727) высказал предположения, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. Подобные идеи высказывал и российский ученый, М. В. Ломоносов. В 1753 году, изучая различные воздушные явления, М. В. Ломоносов писал: «Преизобильное орошение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утверждали, ясно изъявляет, что листами жирный тук из воздуха впитывают...». Так возникла идея о воздушном питании растений.

Началом экспериментальных работ в области фотосинтеза послужили опыты английского химика Дж. Пристли. В 1771 году он обнаружил, что растения мяты, помещенные в стеклянный кувшин, опрокинутый в сосуд с водой, «исправляют» в нем воздух, «испорченный» горением свечи или дыханием мыши. В связи с этим выводом и последующими опытами Пристли в 1774 году открыл кислород. Через год независимо от него кислород был открыт во Франции А. Л. Лавуазье, который и дал название этому газу.

В 1766 году шведский химик К. В. Шееле повторил опыты Пристли, но не получил того же эффекта, который был описан Пристли. Объяснил противоречие голландский врач Я. Ингенхауз, который доказал, что зеленые растения выделяют кислород только на свету.

Швейцарский исследователь Ж. Сенебье в 1782 году установил, что растения на свету поглощают СО2, и назвал это явление «углеродным питанием».

В 1804 году швейцарский исследователь Т. Соссюр установил, что растения на свету поглощают СО2 и воду и выделяют кислород, и сделал вывод, что органическая масса растений образуется за счет СО2 и воды, т. е. вода является необходимым элементом питания.

Французские химики П. Ж. Пелетье и Ж. Кавенту в 1817 году выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофиллом. В 1865 году немецкий физиолог Ю. Сакс продемонстрировал, что на свету в листьях образуется крахмал и он находится в хлоропластах. Сам процесс обнаружения крахмала в листьях стали называть «пробой Сакса».

Первые опыты по выяснению роли листа образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т. В. Энгельманом (1881). Было установлено, что кислород на свету выделяют хлоропласты.

Значением света в процессе фотосинтеза занимался американский физик Дж. У. Дрепер (1846), который вслед за Ю. Саксом и В. Пфеффером считал, что фотосинтез лучше протекает в желтых лучах. Но уже в то время было известно, что хлорофилл имеет два максимума поглощения в красной и синей частях спектра. Исходя из этих данных, делает вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует как раздражитель. Против этого утверждения выступили Ю. Р. Майер и Г. Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии. На основании теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее в химическую, т. е. фотосинтез -- это процесс трансформации энергии в энергию химических связей.

Экспериментальные доказательства этой точки зрения были получены российским физиологом К. А. Тимирязевым в 1875 году. Тимирязев постулировал, что при ассимиляции СО2 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (т. е. веществом, увеличивающим чувствительность к свету) и что он непосредственно участвует в процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния в окисленное. Он сформулировал идею о космической роли фотосинтеза.

Таким образом, к концу 19-го столетия сложилось представление об общем уравнении фотосинтеза.

Влияние внутренних и внешних факторов на фотосинтез

Фотосинтез осуществляется в полуавтономных органеллах - хлоропластах. Однако он в значительной мере контролируется процессами, происходящими в растении, и факторами внешней среды.

Отток ассимилятов. Накопление фотоассимилятов в хлоропластах и в околопластидном пространстве приводит к ингибированию ферментов, участвующих в фотосинтезе.

Содержание хлорофилла. С увеличением содержания в клетке хлорофилла увеличивается интенсивность фотосинтеза.

Возраст листа и растения. В ходе роста листа интенсивность фотосинтеза увеличивается. После окончания роста листа она постепенно снижается. У многих однолетних растений интенсивность фотосинтеза достигает максимума в фазу бутонизации и цветения, а затем снижается.

Свет. Имеется нижний порог освещенности, при котором растения начинают фотосинтезировать. Затем зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности имеет логарифмический характер с последующим выходом на плато. Угол наклона кривой зависимости интенсивности фотосинтеза от освещенности зависит от влияния других факторов. Так, у светолюбивых растений она выходит на плато при значительно более высокой освещенности, чем у теневыносливых растений.

Важен и спектральный состав света. При освещении красным светом образуются преимущественно углеводы, синим - амино- и органические кислоты.

Температура. При низкой освещенности фотосинтез идет с одинаковой скоростью при 15 и 25 С. Это объясняется тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза зависит от скорости световых реакций. При высокой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью темновых реакций и Q10 примерно равен 2. При температуре выше оптимальной интенсивность фотосинтеза снижается из-за инактивации хлоропластов и закрытия устьиц.

Содержание СО2 в воздухе. Повышение содержания СО2 с 0,03 % до 0,3 % вызывает увеличение интенсивности фотосинтеза. Дальнейшее возрастание концентрации СО2 до 1 % не сказывается на фотосинтезе, но более высокий уровень СО2 в воздухе приводит к депрессии фотосинтеза. Высокие концентрации СО2 особенно неблагоприятны при высокой освещенности, так как происходит ингибирование темновых реакций. Влияние содержания углекислого газа на фотосинтез зависит от вида растения.

Снабжение водой. При большом водном дефиците интенсивность фотосинтеза снижается из-за закрытия устьиц, что уменьшает поступление СО2 в листья, снижает транспирацию и приводит к повышению температуры листа.

Содержание кислорода в воздухе, в среднем, равно 21 %. Повышение концентрации или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Кислород снижает активность рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Минеральное питание. Исключение любого элемента минерального питания отрицательно сказывается на фотосинтезе. Особенно важны такие элементы как фосфор, магний, железо, марганец, медь, калий и азот. На всех этапах фотосинтеза участвуют фосфорилированные соединения. Калий активирует процессы фосфорилирования и участвует в открывании устьиц. Магний входит в состав хлорофиллов, активирует реакции карбоксилирования и восстановления НАДФ. Железо необходимо для синтеза хлорофиллов. Марганец участвует в фоторазложении воды. Медь входит в состав пластоцианина. Азот необходим для формирования хлоропластов и образования пигментов.

Факторы, влияющие на интенсивность дыхания

Показатели интенсивности дыхания прямо противоположны показателям интенсивности фотосинтеза. Интенсивность дыхания можно определить:

1) по количеству выделенного С02;

2) по количеству поглощенного кислорода;

3) по убыли сухой массы. Все эти три показателя рассчитываются на единицу массы в единицу времени.

Температура.

Для суждения о влиянии температуры на какой-либо процесс обычно используют такой показатель как температурный коэффициент. Температурный коэффициент (Q10) процесса дыхания зависит от типа растений и от градаций температуры. Так, при повышении температуры от 5 до 15°С Q10 может возрастать до 3, тогда как повышение температуры от 30 до 40°С увеличивает интенсивность дыхания менее значительно (Q10 около 1,5). Это может быть связано с тем, что повышение температуры в большей степени ускоряет ферментативные процессы по сравнению с поступлением кислорода в клетки. В силу этого возникает недостаток кислорода, что и лимитирует процесс. В процессе эволюции растения приспосабливаются к определенным температурным условиям. На характер реагирования сказывается происхождение растений, географический ареал их распространения. Большое значение имеет фаза развития растений.

Снабжение кислородом.

Кислород необходим для протекания дыхания, поскольку является конечным акцептором электронов, движущихся по дыхательной цепи. Увеличение содержания кислорода до 5--8% сопровождается повышением интенсивности дыхания. Дальнейшее возрастание концентрации 02 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания. Однако из этого общего положения имеются исключения. Большое значение в снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха. Воздух, проникая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других органов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание.

Содержание углекислого газа.

С02 является конечным продуктом как брожения, так и аэробного дыхания. При довольно высоких концентрациях С02, значительно превышающих те, которые обычно окружают растительный организм (выше 40%), процесс дыхания тормозится. Торможение вызывается несколькими причинами: 1) высокая концентрация С02 может оказывать общее анестезирующее влияние на растительный организм; 2) С02 тормозит активность ряда дыхательных ферментов; 3) повышение содержания С02вызывает закрытие устьиц, что затрудняет доступ кислорода и косвенно тормозит процесс дыхания.

Содержание воды.

Небольшой водный дефицит растущих тканей увеличивает интенсивность дыхания. Это связано с тем, что водный дефицит и даже подвядание листьев усиливают процессы распада сложных углеводов (крахмала) на более простые (сахара). Увеличение содержания Сахаров (основного субстрата дыхания) усиливает сам процесс. Вместе с тем при водном дефиците нарушается сопряжение окисления и фосфорилирования.

Питательные соли.

Интенсивность дыхания сильно зависит от снабжения растения элементами минерального питания. Такие элементы, как фосфор, сера, железо, медь, марганец, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, входя в промежуточные продукты (фосфор) или являясь составной частью дыхательных ферментов.

Поранение.

Поранение органов и тканей растения усиливает интенсивность дыхания. Это связано с разрушением клеток, из-за чего повышается соприкосновение дыхательных субстратов и ферментов. Частично поранение может вызывать переход клеток в меристематическую фазу роста. Интенсивность дыхания делящихся клеток всегда выше по сравнению с клетками, закончившими рост.

Интенсивность дыхания зависит от возраста. Как правило, более молодые растущие органы и ткани дышат более интенсивно. Интенсивность дыхания проростков обычно резко возрастает в течение периода их наибольшего роста (первые 4--5 суток после начала прорастания), а затем начинает падать. р

Изменение возраста всего растительного организма также сказывается на интенсивности дыхания. Наивысшей интенсивностью дыхания обладают растения перед началом цветения. Низкой интенсивностью дыхания отличаются органы растения, закончившие рост или находящиеся в состоянии покоя.

Список используемой литературы

Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. - М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. - М.: Колос, 2000. - 640 с.

Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. - М.: Колос, 2008. - 544 с.

http://fizrast.ru/fotosintez.html

http://fizrast.ru/dyhanie/intensivnost.html

http://www.ssad.lv

Размещено на Allbest.ru