Вчення про філогенез

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тема лекції

Виникнення та розвиток вчення про філогенез

Вступ

До середини XX сторіччя описано близько 2 мільйонів видів тварин. Ще в 1940 році кількість існуючих на Землі видів комах (відомих і ще не відомих) оцінювалося в 1.5-2 мільйони, а зараз - приблизно в 10 мільйонів. Кількість видів тварин, що відкривають щорічно, зросла до 10000. Нових назв родів та підродів в 1890 році було створено близько 1000. а в 1990 році - вже близько 4000. Природні мови розвиваються стихійно в незліченних напрямках, а біологічна систематика має бути точним інструментом, що чітко передає певне поняття всім дослідникам у всіх поколіннях".

1. Виникнення та розвиток вчення про філогенез

У першому виданні «Система природи» (Systema Naturae. Linnaeus. 1735) Карл Лінней визначив царство Animalia як «природні об'єкти, що ростуть, живуть і відчувають, на відміну від рослин, які ростуть і живуть, але не відчувають, і мінералів, які ростуть, але не живі, ні відчувають». Визначення тваринного царства збереглось майже без змін до 10-го видання «Система природи» (1758), яке створило основу для зоологічної номенклатури. Основний недолік лінеївської систематики - розташування видів у класах, рядах і родинах відображає схожість організмів, без пояснення причин їх утворення.

Сучасне розуміння біологічного різноманіття, систематики та еволюції заклав Чарльзу Дарвіну (1859), який очолив революцію біологічної думки XIX ст. Він перший заговорив про еволюцію живого, як «галуження за рахунок модифікації». Як наслідок цієї ідеї він також заявив, що «природна система» організмів, повинна бути строго генеалогічною, а власне «спорідненість» є причиною подібності між організмами. Дарвін ввів поняття дивергенція (лат. diverto -- відхиляюсь) -- розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції.

Гомологічними у разі їх прямого походження від більш давнього спільного предка. Слід підкреслити, що гомологія видів може бути доведена тільки у деяких випадках. Наприклад, тільки для хребетних процес еволюції може бути доведений безпосередньо із викопних решток. У всіх інших випадках, як правило, використовують морфологічні ознаки чи молекулярний аналіз, що вказують на спільного предка.

Зрнст Хенріх Філіп Август Геккель в 1866 р. намалював перше філогенетичне «дерево», керуючись ідеями Дарвіна. та ввів у науку терміни «філогенез» та «онтогенез». «Дерево Геккеля» було назване філогенетичним, а його визначення типу як таксономічної одиниці, що містить в собі загального предка, живих та вимерлих його нащадків повністю відповідає сучасному систематичному трактуванню.

Перша класифікація живих істот на основі еволюційних міркувань Дарвіна (1859) була представлена Геккелем (1866). Він дав чудове сучасне визначення царства Animalia. до якого включив найпростіших, проте відокремив губок. Слово "тварина" і сьогодні використовується в широкому сенсі Ліннея. а в науковій літературі царство Animalia в даний час обмежується багатоклітинними тваринами.

Концептуальній основі філогенетичних досліджень більше 100 років і здавалося б ніщо не заважає прогресу еволюційного вчення. Проте думки Дарвіна про видоутворення та механізми природного добору незабаром піддались критиці з кількох сторін:

• вчені підтримували чи критикували окремі постулати теорії, відвертаючи увагу від загальної вірності вчення.

• прогрес систематичних дисциплін значно загальмував розвиток експериментальної біології.

Проте, у 50-х роках минулого століття інтереси до філогенетичного поля досліджень посилились що в свою чергу спровокувало потік надзвичайно цікавих результатів. Отримані нові джерела інформації в області дослідження клітинних клітинних ультраструктур, імуноцитохімії, сіквенування ДНК. У 1950 році, спираючись на новітні методи аналізу даних Віллі Хенніг пропонує терміни філогенетична систематика або кладистика. Згідно кладистичних міркувань живі істоти систематизуються за принципом «розумної дендрограми» або кладограми. Кладограма моделюється з характеристик спільних предків ї їх модифікації у нащадків, а не на "горизонтальних" порівняннях живучих видів В ідеалі походження того чи іншого виду, повинне відображатись у функціональній наступності між гіпотетичними предками та їх нащадками.

2. Основні правила та принципи таксономії

Таксономія (від грец. та^ід -- стрій, порядок і грец. v6pog -- «закон», «наука») - це розділ систематики, присвячений принципам, методам і правилам побудови класифікації. Термін ввів в 1813 році швейцарський ботанік Оґюстен Декандоль.

Таксон - це сукупність організмів, що мають спільні ознаки, які відрізняють їх від інших організмів Таксони - це конкретні зоологічні об'єкти: довільні групи організмів окремі популяції або групи популяцій. Окрема особина (тобто індивід) належить до певного таксону, але не є таксоном. кладограма філогенез таксономія

Таксономічна категорія, або ранг - це рівень, до якого віднесли таксон у таксономічній ієрархи. Чим вище ранг таксону, тим менш подібні або споріднені тварини, поєднані в такі таксони. Приклади таксономічних категорій (рангів): клас, родина, род, вид.

Розрізняють ранги основні, або обов'язкові (вид. рід. родина, ряд. клас. тип. царство) і додаткові або необов'язкові (форма, різновид, триба коґорта. леґіон. імперія, а також під- і над-таксони). Основні ранги повинні використовуватися обов'язково.

Таксономічний аналіз - це аналіз розподілу ознак між таксонами, на підставі якого таксони групуються в надтаксони - тобто, це аналіз таксонів і їх визначних ознак.

І. Перший етап аналізу - складання таблиці таксон/ознака. Таку таблицю доводиться складати всім практичним систематикам, будь то кладисти. або типології або представники інших напрямків.

II. Способи, якими ця таблиця перетворюється в класифікацію, сильно відрізняються в різних школах. Таксони групуються по двоє чи більше на підставі подібностей і розходжень. Так, ознаки 1. 2. 3. ... можна вважати рівноцінними для побудови класифікації або ж надавати їм різну вагу. Рівноцінні ознаки можна підраховувати та порівнювати кількість загальних ознак та відмінних ознак у різних таксонів Якщо ознаки вважаються нерівноцінними, то більша вага може надаватися або більш давнім і примітивним, або більш молодим і похідним. Кореляції між ознаками можуть враховуватися або не враховуватися.

III. Групі таксонів, що вийшли, надається ранг відповідно з традиціями, розгалуженням еволюційних ліній, геологічним віком і т.д.

3. Кладнстнчннй підхід в систематиці

Схема еволюційних чи родинних взаємин називається філогенією. Вивчення взаємин філогенезу і створення графічних схем, що відображають ці відносини, становлять предмет особливої галузі науки - філогенетичної систематики, або кладистики. Мета кладистики - виявити і найбільш повно охарактеризувати родинні стосунки між видами і відобразити отриманий результат у вигляді філогенетичного древа. або кладограми.

На практиці родинні зв'язки між двома певними систематичними групами, або таксонами, встановлюються шляхом визначення ознаки, вираженої тільки у цих двох таксонів. Така ознака властива тільки двом конкретним групам, носить назву синапоморфії (загальний успадкований ознака), а таксони, об'єднані однією або більшою кількістю синапоморфій. називаються сестринськими таксонами. Оскільки синапоморфія присутні тільки у сестринських таксонів і відсутні в інших, вони повинні були з'явитися у їх безпосереднього предка. Таким чином, синапоморфія що спостерігається у нащадків, виникла у їх предка як еволюційне нововведення, називається аутупоморфією (= власна, унікальний ознака). Сестринські таксони як єдині нащадки одного безпосереднього предка формують мопофілетичний таксон, тобто групу близькоспоріднених форм, що мають одного загального предка. Кінцевою метою кладистики є побудова найбільш повного дерева життя, що включає виключно монофілетичні таксони.

Дана концепція може бути проілюстрована на прикладі членистоногих. В якості таксонів ми використовуємо ракоподібних (креветки, краби, омари) і трахейнодихаючі (комахи і багатоніжки). Представники цих двох таксонів мають спільну ознаку - «мандибули» (щелепи, що розвинулися з кінцівок одного з головних сегментів). Мандибули не зустрічаються в інших організмів і є синапоморфією ракоподібних і трахейнодишних. Синапоморфія вказує на те. що сестринські таксони (Crustacea. Tracheata) складають один монофілетичний таксон, у предка якого мандибули виникли як еволюційне нововведення (аутапоморфія). Після того як монофілетичний таксон визначений, йому дається формальна назва - в даному випадку Mandibulata

Тепер уявімо що ми почали розгляд не з ракоподібних і трахейних, а з ракоподібних і хеліцерових (що включають мечехвостів. скорпіонів і павуків). Виявивши у них спільну ознака «членисті кінцівки», ми припустили, що ця ознака - синапоморфія цих двох таксонів Однак ознака «членисті кінцівки» властива не тільки ракоподібним і хеліцеровим а й трахейним. Це означає, що «членисті кінцівки» хеліцерових і ракоподібних є не загальною спадковою ознакою, а спільною предковою рисою або сімплезіоморфією. що виникла у предка всіх членистоногих. Об'єднання ракоподібних і хеліцерових в один таксон на основі сімплезіоморфм було б помилковим. Такі таксони називаються парафілетичними. Парафілетичний таксон включає не всіх нащадків «предкового» виду, а тільки деяких з них. Одне з найбільш цікавих і складних задач сучасних філогенетичних досліджень - виявлення і вилучення парафілетичних таксонів. У нашому прикладі ознака «членисті кінцівки» насправді є аутапоморфіею монофілетичного таксона Arthropoda, що включає сестринські таксони Chelicerata і Mandibulata (Crustacea + Tracheata).

У той час як парафілетичний таксон включає не всіх нащадків одного предка, в поліфілетичному таксоні об'єднані нащадки декількох різних предків Ця помилка трапляється, коли схожість таксонів - результат еволюційної конвергенції, а не спільного походження. Подібність яка визначається генетичною спільністю представників різних таксонів називається гомологією, а поверхнева схожість, обумовлена конвергенцією. - гомоплазією (або аналогією). Прикладом поліфілетичного таксону могла б служити група, що об'єднує птахів, кажанів і комах на тій підставі, що у них є крила. Крила птахів, крила кажанів і крила комах - приклад гомоплазії. тобто неспоріднені. аналогічні утворення. Члени поліфілетичного таксону походять від трьох різних предків, кожен з яких незалежно придбав в процесі еволюції своє власне унікальне крило. Для реконструкції філогенетичних відносин монофілетичної групи слід використовувати тільки гомологічні структури.

Висновок

Після того як встановлені монофілетичні таксони і визначено їх положення на філогенетичному дереві або в філогенетичній системі ієрархічні відносини між таксонами стають очевидними і зрозумілими. Постає питання: «чи є сенс приписувати вже існуючим назвам таксонів ліннеївскі категорії - тип. клас, ряд і т.д ?» Багато сучасних систематиків відмовляються від ліннеївских категорій і стверджують, що вони марні з двох причин. По-перше, вони були встановлені К. Ліннея для незмінних, на його думку, рівнів творіння. По-друге, нові кладистичні ранги багатьох таксонів не надто добре збігаються зі старими ліннеївскими категоріями. Для деяких дослідників звільнення від тягаря ліннеївскіх категорій символізує перехід від «розкладання по поличках» («До якого класу належить ця тварина?») до справжньої науки («Що ми вважаємо синапоморфія Crustacea і Tracheata. як це можна перевірити?»). Однак, для інших вчених, ліннеївска ієрархія була і залишається знайомою і незмінною системою відліку.

Размещено на Allbest.ru