Залежність процесу фотосинтезу від умов зовнішнього середовища

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введення

Фотосинтез - це процес, при якому світлова енергія поглинається і використовується на синтез відновлених углеродсодержащих з'єднань з двоокису вуглецю і води. Цей процес відбувається тільки в освітленій зеленій тканині, тому що хлорофіл грає істотну роль в перетворенні світлової енергії на хімічну.

Значення фотосинтезу не можна переоцінити, тому що вся енергія., що міститься в нашій їжі, накопичується прямо або побічно завдяки процесу фотосинтезу, а джерелом більшої частини використовуваної енергії, на якій працюють заводи, є пальні копалини, де вона була запасена за допомогою фотосинтезу у далекому минулому.

У другій половині XIX в, були отримані дані про залежність фотосинтезу від різних умов зовнішнього середовища (інтенсивності світла, концентрації вуглекислого газу і кисню повітря, вологості, температури і інших чинників), які потім були покладені в основу экологофизиологических досліджень фотосинтезу.

Тема роботи є актуальною і має практичне значення.

Інтенсивність, або швидкість процесу фотосинтезу в рослині залежить від ряду внутрішніх і зовнішніх чинників. Зовнішні параметри - це кількість і якість світла, що потрапляє на листя, температура навколишнього середовища, концентрація вуглекислоти і кисню в атмосфері поблизу рослини.

Вплив зовнішніх чинників і адаптація до них рослин дуже істотні для рослинництва.

При оцінці дії зовнішніх чинників необхідно розрізняти два рівні. Перший їх них генетичний, який визначається впливом чинників на генетичний апарат і експресію генів. Другий рівень обумовлений прямою дією зовнішніх чинників на окремі реакції фотосинтезу. У відповідь реакція організму на зміну зовнішніх чинників може бути швидкою, коли визначається безпосередньо їх дія на фотосинтетичний апарат, і повільнішою, коли в нових умовах відбувається формування структур. Дія екзогенних чинників взаємозв'язана і взаємообумовлена і реалізується через конкретні механізми, зв'язані зі всім комплексом фізичних, фотохімічних і энзиматических реакцій фотосинтезу. Пізнання цих механізмів необхідне для глибокого розуміння основних закономірностей і оптимальних умов функціонування фотосинтетичного апарату як цілісної системи.

Метою дослідження курсової роботи є вивчення залежності процесу фотосинтезу від умов зовнішнього середовища.

Основними завданнями курсової роботи є:

- визначення стану вивченої питання;

- аналіз вивчення впливу чинників зовнішнього середовища на фотосинтез;

- вивчення результатів досліджень впливу зовнішніх чинників на фотосинтез.

Об'єктом дослідження курсової роботи є чинники зовнішнього середовища.

Предметом дослідження курсової роботи є вплив чинників зовнішнього середовища на фотосинтез.

Курсова робота має наступну структуру: 1) Введення; 2) Основна частина, яка складається з трьох розділів; 3) Виводи; 4) Список використаної літератури.

Під час написання курсової роботи було використано джерел.

Розділ 1. Стан вивченої питання

1.1 Загальна характеристика впливу чинників зовнішньої середовища на фотосинтез

Головними зовнішніми чинниками, що впливають на освіту і збереження хлорофілу, є: світло, температура, мінеральне живлення, вода і кисень. Синтез хлорофілу дуже чутливий майже до будь-якого чинника, що порушує метаболічні процеси.

Світло. Світло необхідне для утворення хлорофілу, хоча сіянці деяких хвойних і невелике число інших видів рослин утворюють хлорофіл в темноті. Відносно низька освітленість ефективна для ініціації або прискорення утворення хлорофілу. Вирощені в темноті жовті сіянці містять протохлорофилл -- попередник хлорофілу а, для відновлення якого до хлорофілу а потрібне світло. Дуже яскраве світло викликає розкладання хлорофілу. Отже, хлорофіл завжди одночасно синтезується і руйнується. На яскравому світлу рівновага встановлюється при нижчій концентрації хлорофілу, чим при світлі малої інтенсивності. Тіньове листя зазвичай має вищу концентрацію хлорофілу, чим світлові.

Температура. Синтез хлорофілу відбувається, мабуть, в широкому інтервалі температур. Вічнозелені рослини помірної зони синтезують хлорофіл від температур близьких до температур замерзання до найвищих температур в середині літа. Багато хвойних стають взимку до деякої міри хлоротичными, ймовірно, унаслідок того, що розпад хлорофілу перевищує його синтез при дуже низьких температурах.

Мінеральне живлення. Одна з найбільш частих причин хлорозу -- недолік якого-небудь необхідного елементу. Недолік азоту -- звичайна причина хлорозу деревних рослин, особливо у старого листя. Інша поширена причина хлорозу полягає в недоліку заліза, переважно у молодого листя. Достатнє постачання залізом необхідне, очевидно, для синтезу хлорофілу. До складу хлорофілу залізо не входить, але воно служить кофактором для попередника хлорофілу. Магній є складовою частиною хлорофілу, тому його недолік, природно, викликає хлороз. Недолік більшості макроелементів і деяких мікроелементів може бути причиною хлорозу. Можна припустити, що майже будь-яке порушення нормального метаболізму перешкоджає синтезу хлорофілу. [1; з. 234-235]

Вода. Помірний водний стрес уповільнює утворення хлорофілу, а сильне обезводнення рослинних тканин не тільки порушує синтез хлорофілу, але і викликає розпад вже наявних молекул. В результаті листя рослин, що піддалися дії засухи, має тенденцію до пожовтіння. Листя дерев і чагарників може також пожовтіти при насиченні водою грунту навколо їх коріння. Дія засухи і поганої аерації грунту є до деякої міри непрямою: синтез хлорофілу затримується унаслідок загального порушення метаболізму.

Кисень. За відсутності кисню сіянці не утворюють хлорофілу навіть на світлу. Це указує на те, що дихання аероба необхідне для деяких процесів утворення проміжних з'єднань, що для синтезу хлорофілу необхідна притока метаболічної енергії.

1.2 Вплив інтенсивності і спектрального складу світла

В середньому листя поглинає 80 -- 85% енергій фотосинтетичний активных променів сонячного спектру (400 -- 700 ним) і 25 % энергии інфрачервоних променів, що складає близько 55% від энергии загальної радіації. На фотосинтез витрачається 1,5 -- 2% поглощенной енергії (фотосинтетичний активна радіація -- ФАР) (мал. 1).

Залежність швидкості фотосинтезу від интенсивности світла має форму логарифмічної кривої (рис.2). Пряма залежність швидкості процесу від притоки енергії спостерігається тільки при низьких інтенсивностях світла. Фотосинтез починається при дуже слабкому освітленні.

У багатьох світлолюбних растений максимальна (100%) інтенсивність фотосинтезу наблюдается при освітленості, що досягає половини від повної сонячної, яка, таким чином, є такою, що насищає. Подальше зростання освітленості не збільшує фотосинтез і потім знижує його. [6; з. 108]

Аналіз світлових кривих фотосинтезу дозволяє отримати інформацію про характер роботи фотохімічних систем і ферментативного апарату. Кут нахилу кривої характеризует швидкість фотохімічних реакцій і зміст хлорофилла: чим він більший, тим активніше використовується світлова енергія. Зазвичай більше він у теневыносливых рослин, обитающих під запоною лісу, і у глибоководних водоростей. У цих рослин, пристосованих до умов слабкого освітлення, добре розвинений пігментний апарат дозволяє активніше використовувати низькі інтенсивності свічка.

Активність фотосинтезу в області насищає интенсивности світла характеризує потужність систем поглинання і відновлення Со2 і визначається концентрацією Со2. Чим вище крива в області насичення інтенсивності світла, тим могутніше апарат поглинання і відновлення С02. У светолюбивых рослин насичення досягається при значно більшій освітленості, чим у теневыносливых.

Світлолюбні більшість сельскохозяйственных і деревних рослин, а також водорості мелководий.

У рослин, здійснюючих С3-путь фотосинтезу, насыщение відбувається при нижчій інтенсивності світла, чим у рослин з С4-путем перетворення вуглецю, висока фотосинтезуюча активність яких виявляється тільки при високому рівні освітленості.

В області світлового насичення інтенсивність фотосинтеза значно вища за інтенсивність дихання. При снижении освітленості до певної величини інтенсивності фотосинтезу і дихання зрівнюються. Рівень освітлення, при якому поглинання С02 в процесі фотосинтезу уравновешивается виділенням С02 в процесі дихання, називається світловим компенсаційним пунктом. Його величину визначають при 0,03% С02 і температурі 20 °С. Значення світлового компенсаційного пункту неоднакове не тільки у теневыносливых (складає приблизно 1 % від повного світла) і светолюбивых рослин (близько 3 -- 5% від повного сонячного світла), але і у листя різних ярусів однієї і тієї ж рослини, воно залежить також від концентрації С02 в повітрі. Чрезмерно високе освітлення різко порушує процес біосинтезу пігментів, фотосинтетичні реакції і ростові процеси, що у результаті знижує загальну продуктивність рослин.

Істотно, що навіть короткочасна зміна умов освітленості впливає на інтенсивність фотосинтезу. Це важливе

адаптаційна властивість дозволяє рослинам у фитоценозах повніше використовувати світло. Фотосинтетичний апарат «настроюється» на періодичні зрушення освітленості при вітрі, на частоту мигтіння відблисків в долі секунди.

На хід світлових кривих фотосинтезу впливають зміни інших чинників зовнішнього середовища. Наприклад, при низьких температурах (12 °С) підвищення інтенсивності світла стає малоэффективным (рис.3). Температурний оптимум у рослин з С3 - типом фотосинтезу лежить в межах 25 -- 35 °С. Повишеніє концентрації С02 із збільшенням освітленості приводит до зростання швидкості фотосинтезу (мал. 4).

Окрім інтенсивності для процесу фотосинтезу важливий і якісний склад світла. Швидкість фотосинтезу в різних ділянках спектру, що вирівнюються по кількості энергии, не одна і та ж. Найбільш висока інтенсивність фотосинтеза в червоних променях.

Чому саме червоні промені найбільш ефективні для фотосинтезу? По-перше, тому, що енергія 1 кванта красного світла (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) цілком достатня для переходу молекули хлорофілу на перший синглетный рівень збудження S*1 (див. рис.4). Потім ця енергія целиком може бути використана на фотохімічні реакції. Енергія ж 1 кванта синього світла вища (293 кДж/моль = = 70 ккал/моль). Поглинувши квант синього світла, молекула хлорофілу переходить на вищий рівень синглетного збудження S*2, і ця зайва енергія перетворюється на теплоту під час переходу молекули в стан S*1. Енергія 1 кванта червоного світла приблизно еквівалентна енергії переходу окислительно-восстановительного потенціалу системи від Е'о -- +0,8 У до Е'0 -- 0,8 В. Енергия 1 кванта інфрачервоних променів вже недостатня для фотоокислення води, але у фотосинтезуючих сірчаних бактерій ця енергія цілком забезпечує фотоокислення Н28 в процесі фоторедукции.

Тому у сірчаних бактерій фотосинтез за участю бактериохлорофилла здійснюється при дії невидимого для людського ока інфрачервоного світла.

По-друге, червоне світло завжди присутнє в променях прямой сонячної радіації. Якщо сонце знаходиться під кутом 90 °, то червоні промені складають приблизно 1/4 частина полного сонячного світла. Якщо ж сонце стоїть низько, червоні промені стають переважаючими. При стоянні сонця під кутом 5 ° червоне світло складає 2/3 від повного (мал. 5).

Рослини, вирощені на синьому і червоному світлу, существенно розрізняються але складу продуктів фотосинтезу. По данным Н. П. Воськресенськой (1965), при вирівнюванні синього і червоного світла по квантах, тобто за однакових для фотохимической стадії фотосинтезу умов освітлення, синє світло вже через декілька секунд експозиції активує включення 14С в невуглеводні продукти -- амино- і органічні кислоти, головним чином в аланин, асиартат, малат, цитрат, і в пізніші терміни (через хвилини) -- у фракцію білків, а червоне світло при коротких експозиціях -- у фракцію растворимых вуглеводів і при хвилинних експозиціях -- в крохмаль. Таким чином, на синьому світлу в порівнянні з червоним світлом в листі додатково утворюються невуглеводні продукти. Ці відмінності в метаболізмі вуглецю при дії світла різної якості виявлені у цілих рослин з Су і С4-путямі асиміляції С02, у зелених і червоних водорослей; вони зберігаються при різних концентраціях С02 і неоднаковій інтенсивності світла. Але у ізольованих хлоропластів відмінностей в утворенні крохмалю на синьому і червоному світлу не виявлено. Вважають, що фоторецептором, з діяльністю якого пов'язані зміни в метаболізмі вуглецю на синьому світлу у зелених рослин, являются флавины.

Швидкість фотосинтезу швидко і значно увеличивается при добавці невеликої кількості (20% від насичення червоного світла) синього світла до червоного. Мабуть, це пов'язано з тим, що фотохімічна стадія фотосинтезу регулюється синім світлом.

1.3 Вплив концентрації діоксиду вуглецю

С02 є основним субстратом фотосинтезу; його зміст визначає интенсивность процесу. Концентрація С02 в атмосфері складає 0,03%. У шарі повітря заввишки 100 м над гектаром ріллі міститься 550 кг С02. З цієї кількості за добу рослини поглинають 120 кг С02- Залежність фотосинтезу від С02 выражается логарифмічної кривої (мал. 3.26). При концентрації 0,03 % інтенсивність фотосинтезу складає лише 50% від максимальної, яка досягається при 0,3% С02. Це свидетельствует про те, що в еволюції процес фотосинтезу формировался при більшій концентрації С02 в атмосфері. Крім того, такий хід залежності продуктивності фотосинтеза від концентрації С02 указує на можливість подкормки рослин в закритих приміщеннях С02 для отримання більшого урожаю. Така підгодівля С02 робить сильний вплив на урожай рослин з Сгтіпом асиміляції С02 і не впливає на рослини з С4-тіпом, у яких існує особливий механізм концентрації С02 (див. мал. 3.14).

Інтенсивність асиміляції С02 залежить від швидкості його надходження з атмосфери в хлоропласти, яка определяется швидкістю дифузії С02 через устьица, міжклітинники і в цитоплазмі кліток мезофилла листа. У відкритому состоянии устьица займають лише 1--2% площ листа, остальная поверхня покрита погано проникною для газів кутикулой. Проте за наявності кутикули С02 входить в лист через устьица за одиницю часу в такій же кількості, як і без неї. Пояснюється це законом Стефана, згідно якому швидкість переміщення молекул газу через малі отвори пропорційна їх колу, а не площі. Чим менше отвір, тим більше відношення кола до площі. А у краю отвору молекули у меншій мірі стикаються один з одним і швидше диффундируют. Тому через устьице з апертурою (відвертістю) близько 10 мкм молекули газу переміщаються з великою швидкістю. На процеси відкриття і закривання устьиц впливають С02, насиченість тканин водою, світло, фитогормоны.

Ріс.6

1.4 Вплив температури

Первинні фотофізичні процеси фотосинтеза (поглинання і міграція енергії, збуджені состояния) не залежать від температури. Дуже чутливі до температури процеси фотосинтетичного фосфорилування. Швидкість комплексу энзиматических реакцій, зв'язаних з відновленням вуглецю, при підвищенні температури на 10°С зростає в 2 -- 3 рази (Q10 = 2 -- 3). [5; з. 88]

Загальна залежність фотосинтезу від температури выражается одновершинної кривої (мал. 3.27). Крива має три основные (кардинальні) температурні крапки: мінімальну, при якій починається фотосинтез, оптимальну і максимальную. Інтенсивність фотосинтезу при супероптимальних температурах залежить від тривалості їх дії на рослини. Нижня температурна межа фотосинтезу у растений північних широт знаходиться в межах --15 °С (сосна, ялина)... --0,5 °С, а у тропічних рослин -- в зоні низьких положительных температур 4-8 °С. У рослин помірного поясу в інтервалі 20 -- 25 °С досягається максимальна інтенсивність фотосинтезу, а подальше підвищення температури до 40 °С приводить до швидкого ингибироваиию процесу (при 45 °С рослини гинуть). Деякі рослини пустель здатні здійснювати фотосинтез при 58 °С. Температурні межі фотосинтезу можна розсунути попереднім закаливанием, адаптацією рослин до градієнта температур. Наїболєє чутливі до дії температури реакції карбоксилювання, перетворення фруктозо-6-фосфата на сахарозу і крохмаль, а також транспорт сахарози з листя в інші органи.

Ріс.7

Необхідно відзначити, що вплив на фотосинтез світла, концентрації С02 і температури здійснюється в складній взаємодії. Особливо тісно взаємозв'язані світло, действующий на швидкість фотохімічних реакцій, і температура, контролююча швидкість энзиматических реакцій. В умовах високої інтенсивності світла і низьких температур (5-- 10 °С), коли головним чинником, лімітуючим швидкість всього процесу, є ферментативные реакції, контролируемые температурою, значення (Q10 можуть бути > 4. При вищих температурах Q10 знижується до 2. При низьких інтенсивностях світла Q10 = 1, тобто фотосинтез відносно независим від температури, оскільки його швидкість в даному случае обмежується фотохімічними реакціями.

1.5 Влияние водного режиму

Вода безпосередньо бере участь у фотосинтезе як субстрат окислення і джерело кисню. Інший аспект впливу змісту води на фотосинтез полягає в тому, що величина оводненности листя визначає ступінь відкриття устьиц і, отже, надходження С02 в лист. При повному насиченні листа водою устьица закриваються, що знижує інтенсивність фотосинтезу. В умовах засухи надмірна втрата води листом також викликає закривання устьиц під впливом збільшення вмісту в листі абсцизовой кислоти у відповідь на недолік вологи. Длітельний водний дефіцит в тканинах листа при засусі приводить до ингибированию нециклічного і циклічного транспорта електронів і фотофосфорилування і до зниження величини відношення Атр/nаdрн за рахунок більшого торможения утворення АТР. Максимальний фотосинтез наблюдается при невеликому водному дефіциті листа (близько 5--20% від повного насичення) при відкритих устьицах.

1.6 Минеральное живлення

Для нормального функціонування фотосинтетичного апарату рослина повинна бути забезпечене всім комплексом макро- і мікроелементів. Два основних процесса живлення рослинного організму -- повітря і корневой -- тісно взаємозв'язані. Залежність фотосинтезу від элементов мінерального живлення визначається їх необходимостью для формування фотосинтетичного апарату (пигментов, компонентів электронтранспортной ланцюга, каталитических систем хлоропластів, структурних і транспортних білків), а також для його оновлення і функціонування.

Магній входить до складу хлорофиллов, бере участь в діяльності сполучаючих білків при синтезі АТР, впливає на активність реакцій карбоксилювання і відновлення NАDР+. Внаслідок цього його недолік порушує процесс фотосинтезу.

Залізо у відновленій формі необхідне для процессов біосинтезу хлорофілу і железосодержащих соединений хлоропластів (цитохромов, ферредоксина). Дефіцит заліза різко порушує функціонування циклічного і нециклического фотофосфорилування, синтез пігментів і змінює структуру хлоропластів.

Необхідність марганцю для зелених рослин пов'язана з його роллю у фотоокисленні води. Тому недостатність живлення по марганцю негативно позначається на интенсивности фотосинтезу. У реакціях фотоокислення води необходим також хлор.

Мідь входить до складу пластоцианина, тому у рослин дефіцит міді викликає зниження інтенсивності фотосинтезу.

Недолік азоту сильно позначається на формуванні пігментних систем, структур хлоропласту і його загальною активности. Концентрація азоту визначає кількість і активность РДФ-карбоксилазы.

В умовах недоліку фосфору порушуються фотохимические і темновые реакції фотосинтезу. Особливо різко дефіцит фосфору виявляється при високій інтенсивності світла, при цьому чутливішими виявляються темновые реакції. Проте при зменшенні змісту фосфору в два рази інтенсивність фотосинтезу знижується у меншій мірі, чим ростові процеси і загальна продуктивність рослин. Надлишок фосфору також гальмує швидкість фотосинтезу, мабуть, унаслідок зміни проникності мембран.

Зменшення змісту калія в тканинах супроводжується значним зниженням інтенсивності фотосинтезу і нарушениями інших процесів в рослині. У хлоропластах руйнується структура гран, устьица слабо відкриваються на світлу і недостатньо закриваються в темноті, погіршується водный режим листа, порушуються всі процеси фотосинтезу. Це свідчить про поліфункціональну роль калія в іонній регуляції фотосинтезу.

1.7 Вплив кисню

Кисень. Процес фотосинтезу зазвичай здійснюється в умовах аеробів при концентрації кисню 21%. Збільшення змісту або відсутність кисню для фотосинтеза несприятливі.

Звичайна концентрація O2 перевищує оптимальну для фотосинтезу величину. У рослин з високим рівнем фотодыхания (боби і ін.) зменшення концентрації кисню з 21 до 3% підсилювало фотосинтез, а у рослин кукурудзи (з низьким рівнем фотодихання) такого роду зміна не впливала на інтенсивність фотосинтезу.

Високі концентрації O2 (25 -- 30%) знижують фотосинтез («ефект Варбурга»). Запропоновані наступні пояснення цього явища. Підвищення парціального тиску O2 і уменьшение концентрації С02 активують фотодихання. Кисень безпосередньо знижує активність РДФ-карбоксилазы. Нарешті, O2 може окисляти первинні відновлені продукти фотосинтезу.

1.8 Вплив добових і сезонних ритмів фотосинтезу

Особливості фотосинтетичної діяльності зелених частин рослин залежать від непостійності зовнішніх умов, в яких виростають культури, і безперервних вікових змін в рослинах.

У достатньо сприятливих для зростання умовах навколишнього середовища листя рослин фотосинтезируют безперервно протягом світлого часу доби. Інтенсивність же процесу зазнає за цей час істотні коливання: наростання і зниження.

Нерівномірність фотосинтезу зберігається навіть тоді, коли умови зовнішнього середовища можуть бути стабільними протягом всього періоду вирощування різних культур. Добовий хід фотосинтезу підкоряється ритмам, закріпленим спадковістю рослинного вигляду. На рослинному світі добова періодичність виражається в тому. що в денний час в рослинах переважають процеси фотосинтезу над процесами дихання, а вночі - навпаки.

Тимчасова гнучкість процесу фотосинтезу виявляється не тільки в зміні інтенсивності, але і в його якісній спрямованості. Зміни протягом дня фізіологічної діяльності листя, фотосинтетичної активності, загальній спрямованості утворення вуглеводних і білкових продуктів створюють основу добових ритмів життєдіяльності рослин.

У зелених рослинах фотосинтез йде тільки в світлий (денне) час доби. У рослин нерідко відкриття і закривання квіток, підняття і опускання листя, максимальна інтенсивність дихання, швидкість росту колеоптиля і ін. приурочені до певного часу доби.

Вплив сезону року особливий чітко виявляється на представниках рослинного миру. При цьому провідного значення набувають довжина сонячного дня, що забезпечує фотосинтез, температура повітря, температура і вологість грунту.У рослин це пов'язано з сезонним характером репродукції, певними термінами утворення насіння, формуванням бульб і інших форм запасання живильних речовин перед зимою, що забезпечують початок активної вегетації наступного року, і так далі

Потреба в знижених температурах в осінній період і в теплі в період вегетації означає, що для рослин помірних широт має значення не тільки загальний рівень тепла, але і певний розподіл його в часі. Так, якщо рослинам дати однакову кількість тепла, але по-різному розподіленого: одному тепле літо і холодну зиму, а іншому відповідну постійну середню температуру, то нормальний розвиток буде тільки в першому випадку, хоча загальна сума тепла в обох варіантах однакова.

Розділ 2. Результати досліджень впливу зовнішніх чинників на фотосинтез рослин

2.1 Результати досліджень впливу інтенсивності і спектрального складу світла

Залежність фотосинтезу від променистої енергії є найбільш очевидною і істотною. Вже в ранніх роботах К.А.Тімірязева і інших дослідників встановлена відсутність лінійної залежності між активністю процесу фотосинтезу і напруженістю чинника, що діє . Залежність активності фотосинтезу від інтенсивності світла -- світлова крива фотосинтезу -- має форму логарифмічної кривої. Пряма залежність швидкості процесу від притоки енергії має місце тільки при низьких інтенсивностях світла. В області насищаючих інтенсивностей світла подальше збільшення освітленості не збільшує швидкість фотосинтезу.

Ці дані послужили підставою для уявлень про включення в процес фотосинтезу разом з фотохімічними, світловими реакціями також темновых, энзиматических реакцій, що обмежує дію яких починає виявлятися особливо помітно при високих, насьпдающих інтенсивностях світла. Результати дослідів А. А. Ріхтера і Р. Емерсона з переривистим світлом дозволили оцінити швидкість світлових і темновых реакцій фотосинтезу: відповідно 10-5 і 10-2 з. Ці значення були повністю підтверджені в лабораторії Х.Вітта (Witt, 1966) з використанням високочутливих методів імпульсної спектрофотометрії. [2; з. 134]

При проведенні фізіологічних досліджень аналіз світлової кривої фотосинтезу дає інформацію про характер роботи фотохімічних систем і ферментативного апарату. Кут нахилу кривої характеризує швидкість фотохімічних реакцій: чим він більший, тим активніше система використовує енергію світла. По куту нахилу лінійної ділянки можна вести наближені розрахунки витрати квантів на відновлення благаючи С02. Швидкість фотосинтезу в області насищаючої інтенсивності світла характеризує потужність систем поглинання і відновлення С02 і значною мірою визначається концентрацією вуглекислоти в середовищі. Чим вище розташована крива в області насищаючих інтенсивностей світла, тим більше могутнім апаратом поглинання і відновлення вуглекислоти володіє система.

Мінімальна інтенсивність світла, при якій можливий фотосинтез, різна у різних груп рослин. Певне практичне значення має світловий компенсаційний пункт (СЬКП) -- рівень освітлення, коли інтенсивності газообміну в процесах фотосинтезу і дихання рівні. Тільки при інтенсивності світла зверху СЬКП встановлюється позитивний баланс вуглецю. Положення світлового компенсаційного пункту визначається генотипом рослини і залежить від співвідношення фотосинтезу і темнового дихання. Будь-яке посилення темнового дихання, наприклад при підвищенні температури, збільшує значення СЬКП. У С4-растеній світловий компенсаційний пункт розташований вище, ніж у С3-растеній, у теневыносливых рослин він нижчий, ніж у світлолюбних.

Підвищення інтенсивності світла до певного рівня діє насамперед на фотохімічні реакції хлоропластів. При освітленні спочатку включається нециклічний транспорт електронів. У міру збільшення швидкості електронного потоку і насичення електронних пулів частина електронів перемикається на утворення циклічних потоків. Перемикання пов'язане з відновленням переносників, що займають ключове положення в ЕТЦ (до них відносяться пул пластохинонов, ферредоксин), і зміною конформації редокс-агентов. В умовах надмірної освітленості циклічний транспорт електронів може грати защититную роль в хлоропластах, а також служити джерелом енергії для додаткового синтезу АТФ і таким чином сприяти активації процесів асиміляції вуглецю в хлоропластах і адаптаційних процесів в рослині.

При збільшенні інтенсивності світлового потоку і швидкості транспорту електронів зростає активність фотовідновлення Надф+ і синтезу АТФ. Швидкість утворення відновлених коферментов активується більшою мірою, чим синтез АТФ, що призводить до деякого зниження відношення Атф/надфн при збільшенні інтенсивності світла. Зміна співвідношення енергетичного і відновного потенціалів є одним з чинників, що визначають залежність від інтенсивності освітлення характеру метаболізму вуглецю і співвідношення продуктів фотосинтезу . При низькому рівні освітлення (близько 2000 люкс) утворюються головним чином речовини невуглеводної природи (амінокислоти, органічні кислоти), при високій інтенсивності світла головну частину кінцевих продуктів фотосинтезу складають вуглеводи (сахароза і ін.). Інтенсивність освітлення визначає характер фотосинтезируюших структур, що формуються. В умовах інтенсивного освітлення формується велике число дрібніших фотосинтетичних одиниць що характерний для високоактивних систем, збільшується відношення хлорофиллов а/b.

С3- і С4-группи рослин істотно розрізняються по зависимост і процесу а фотосинтез а від інтенсивності світла. Порівняння ходу кривих показує, що високий рівень фотосинтез а, властивий С4-растеніям, виявляється головним чином при високих рівнях освітленості.

Спектральний склад світла. Окрім інтенсивності істотне значення для фотосинтезу має спектральний склад світла. Основні закономірності дії на фотосинтез променів різних довжин хвиль були встановлені До. А. Тімірязевим. Подальші дослідження показали, що інтенсивність фотосинтезу в ділянках спектру, вирівняних по кількості енергії, різна: найбільш висока інтенсивність фотосинтезу відмічена в червоних променях.[7; з. 89]

Спектр дії фотосинтезу (крива його залежності від довжини хвилі падаючого світла) при вирівняному числі квантів має два чітко виражених максимуму -- в червоній і синій частині спектру, аналогічних максимумам поглинання хлорофілу. Отже, червоні і сині промені найбільш ефективні у фотосинтезі. Аналіз кривої квантового виходу фотосинтезу залежно від довжини хвилі показує, що він має близькі значення в діапазоні довжин хвиль 580 -- 680 нм (близько 0,11). У синьо-фіолетовій частині спектру (400 -- 490 нм), що поглинається разом з хлорофиллами також і каротиноидами, квантовий вихід знижується (до 0,06), що пов'язують з менш продуктивним використанням енергії, каротиноидами, що поглинається. У дальній червоній області спектру (більше 680 нм) спостерігається різке зниження квантового виходу. Явище «червоного падіння» фотосинтезу і подальші досліди Р. Емерсона, що показали посилення фотосинтезу при додатковому освітленні короткохвильовим світлом («ефект посилення»), привели до одного з фундаментальних положень сучасного фотосинтезу про послідовне функціонування двох фотосистем.

Якість світла, як показали багаторічні дослідження Н.П.Воськресенськой (1965--1989), робить складний і різносторонній вплив на фотосинтез . Синє світло в порівнянні з червоним (що вирівнюється по числу квантів) надає специфічну дію на фотосинтетичний апарат рослин. На синьому світлу активніша загальна асиміляція С02, що обумовлене активуючою дією синього світла на процеси електронного транспорту і на реакції вуглецевого циклу. У системі, де донором електронів служила вода, синє світло підвищувало активність фотовідновлення Надф+ майже в два рази в порівнянні з активністю цієї реакції у рослин на червоному світлу. Спектральний склад світла визначає склад продуктів, що синтезуються при фотосинтезі : на синьому світлу переважно синтезуються органічні кислоти і амінокислоти, а пізніше -- білки, тоді як червоне світло індукував синтез розчинних вуглеводів, а з часом -- крохмалю. Відмічена регулююча дія синього світла на активність ферментів фотосинтетичного перетворення вуглецю. У рослин, вирощених на синьому світлу, виявлена вища активність РуБФ-карбоксилазы, глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, гликолатоксидазы, глиоксилатаминотрансферазы. Відмічені в роботі зміни активності ферментів пов'язані з активуючою дією синього світла на синтез білків de novo. Питання про природу фоторецепторів синього світла залишається неясним. Як можливі акцептори передбачаються флавины, каротиноиды, фитохромная система.

фотосинтез спектральний кисень сезонний

2.2 Результати досліджень концентрації діоксиду вуглецю

Вуглекислий газ повітря є субстратом фотосинтезу. Доступність С02 і його концентрація визначають активність вуглецевого метаболізму рослин. В повітрі концентрація С02 складає 0,03 %. Разом з тим встановлено, що максимальна швидкість фотосинтезу досягається при концентрації вуглекислого газу на порядок вище (близько 0,3 -- 0,5 %). Таким чином, концентрація С02 -- один з обмежуючих чинників фотосинтезу. Лімітуюча дія концентрації вуглекислого газу особливо виявляється при високих інтенсивностях світла, коли фотохімічні реакції проводять максимально можливу кількість НАДФН і АТФ, необхідних для метаболізму вуглецю в рослині.

Залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації С02 має логарифмічний характер. Збільшення концентрації С02 приводить до швидкого збільшення інтенсивності фотосинтезу . При концентрації С02 0,06--0,15 % у більшості рослин досягається насичення фотосинтезу . Збільшення інтенсивності фотосинтезу при підвищенні концентрації С02 обумовлене реалізацією в цих умовах потенційної карбоксилазной активності Рубісько і створенням в хлоропластах великого пулу акцептора С02 -- рибулозобисфосфата.

Збільшення концентрації С02 одночасно з підвищенням інтенсивності світла приводить до зрушення насищаючої концентрації С02 в область ще більших концентрацій (аж до 0,5%) і до значного збільшення асиміляції вуглецю рослинами. Проте тривала витримка рослин при високих концентраціях вуглекислого газу може привести до «перегодовування» рослин і ингибированию фотосинтезу.

Концентрація вуглекислоти, при якій поглинання вуглекислого газу при фотосинтезі врівноважує виділення його в ході дихання (темнового і світлового), називається углекислотным компенсаційним пунктом (УКП). У різних видів рослин положення УКП може істотно розрізнятися. Особливо виражені відмінності між С3- і С4-растеніямі. Так, у С3-растеній УКП знаходиться при досить високих концентраціях С02 (близько 0,005 %), що пов'язане з наявністю активного фотодихання у цієї групи рослин. С4-растенія, що володіють здатністю фіксувати С02 через фермент ФЕП-карбоксилазу, проводять рефиксацию вуглекислого газу при слабкому фотодиханні. Тому у С4-растеній УКП наближається до нульової концентрації С02 (нижче 0,0005 % С02). При збільшенні концентрації С02 вище за компенсаційний пункт інтенсивність фотосинтезу швидко зростає.

У природних умовах концентрація С02 досить низка (0,03 %, або 300 мкл/л), тому дифузія С02 з атмосфери у внутрішні повітряні порожнини листа дуже утруднена. У цих умовах низьких концентрацій вуглекислоти істотна роль в процесі її асиміляції при фотосинтезі належить ферменту карбоангидразе, значна активність якої виявлена у С3-растеній. Карбоангидраза сприяє підвищенню концентрації С02 в хлоропластах, що забезпечує активнішу роботу РуБФ-карбоксилазы. [3; з. 96]

Карбоксилірующий потенціал РуБФ-карбоксилазы істотно змінюється залежно від концентрації С02. Як правило, максимальна активність РуБФ-карбоксилазы досягається при концентраціях С02, що значно перевищують вміст її в атмосфері. Аналіз кінетики фотосинтезу в листі залежно від концентрації С02 показав, що при одних і тих же концентраціях вуглекислоти активність РуБФ-карбоксилазы значно вища, ніж інтенсивність фотосинтезу. Це обумовлено лімітуючою дією на фотосинтез ряду чинників : опори дифузії С02 через устьица і водну фазу, активності фотодихання і фотохімічних процесів . У С4-растеній ФЕП-карбоксилаза, що використовує як субстрат HCO3-, при насищаючих концентраціях субстратів (HCO3-, ФЕП) характеризується високими значеннями vmax, досягаючими 800-- 1200 мкмоль.мг Хл-1ч-1, що значно перевищує швидкість фотосинтезу в листі (Дж. Едварде, Д.Уокер, 1986).

Низька концентрація вуглекислоти в атмосфері часто є чинником, що обмежує фотосинтез, особливо при високій температурі і в умовах водного дефіциту, коли зменшується розчинність С02 і зростає устьичное опір.

Підвищення концентрації С02 від 0,03 до 0,1 --0,5 % приводить зазвичай до різкого збільшення інтенсивності фотосинтезу (у 3 -- 5 разів). Проте при тривалій дії на рослина високих концентрацій С02 після тимчасової активації фотосинтезу наступає його гальмування унаслідок розбалансу донорно-акцепторных систем. Що відбуваються услід за цим морфо-генетические зміни, пов'язані з активуючою дією С02 на ростові процеси, відновлюють функціональні донорно-акцепторные взаємодії. С02 надає регуляторну дію на ростову функцію. Витримка рослин при високих концентраціях С02 супроводжується збільшенням площі листя, стимуляцією зростання втеч 2-го порядку, зростанням частки коріння і запасаючих органів, посиленням клубнеобразования. Приріст біомаси при підгодівлі С02 відбувається адекватно приросту площі листя. В результаті підвищення концентрації С02 в атмосфері приводить до збільшення біомаси рослини. Відомим прийомом підвищення інтенсивності і продуктивності фотосинтезу служить збільшення концентрації С02 в теплицях. Цей метод дозволяє підвищити приріст сухої речовини більш ніж в 2 рази.

Зміна змісту вуглекислоти впливає на склад кінцевих продуктів фотосинтезу. При високій концентрації 14С02 мічений вуглець включається переважно в цукру, при низькій -- в амінокислоти (серії, глицин).

Слід зазначити також регуляторна дія вуглекислоти на первинні процеси фотосинтезу. Роботами останніх років показано, що С02 регулює швидкість транспорту електронів на рівні фотосистеми II. Центри скріплення вуглекислоти знаходяться на білці D1 поблизу QB. Кількості слідів С02, зв'язані в цих центрах, змінюючи конформацію білка, забезпечують високу активність електронного транспорту в ЕТЦ на ділянці між ФС II і Фсi.

Структурна організація листа, властивості його поверхні, число і ступінь відвертості устьиц, а також градієнт концентрації вуглекислого газу визначають можливість надходження вуглекислого газу до карбоксилирующим ферментів. Основними параметрами, що визначають дифузію вуглекислого газу до хлоропластів, є опір прикордонній поверхні листа, устьиц і кліток мезофилла. Опір прикордонних поверхонь прямо пропорціонально площі поверхні листа і обернено пропорційно до швидкості вітру. Внесок опору прикордонних поверхонь відносно невеликий (близько 8 -- 9 % від загального опору листа дифузії С02). Опір устьиц приблизно в 10 разів більший, ніж опір прикордонних поверхонь. Воно прямо пропорціонально глибині устьиц і обернено пропорційно до числа устьиц і розміру устьичных щілин. Всі чинники, сприяючі відкриттю устьиц, знижуватимуть устьичное опір. При розрахунку опору устьиц враховується також коефіцієнт дифузії С02. Його збільшення призводить до зниження опору устьиц. Опір мезофилла визначається дифузійними процесами, пов'язаними з концентраційними градієнтами вуглекислоти в окремих структурах листа, опором клітинних стінок, швидкістю руху цитоплазми, активністю і кінетичними характеристиками карбоксилирующих ферментів і ін.

2.3 Результати досліджень впливу температури

Інтегральна відповідь фотосинтетичного апарату на зміни температури, як правило, може бути представлений одновершинній кривій. Вершина кривої залежності фотосинтезу від температури знаходиться в області оптимальних для фотосинтезу температур. У різних груп вищих рослин максимальна швидкість фотосинтезу відповідає різним значенням температур, що визначається адаптацією фотосинтетичного апарату до різних меж температур. Так, для більшості С3-растеній помірної зони зростання оптимальна для фотосинтезу температура знаходиться в інтервалі 20--25 °С. У рослин з С4-путем фотосинтезу і з САМ-ФОТОСИНТЕЗОМ температурний оптимум доводиться на 30--35°С. Для одного і того ж виду рослини температурний оптимум фотосинтезу непостійний. Він залежить від віку рослини, адаптації до певних умов температур і може змінюватися протягом сезону. До Нижня межа температур, при яких ще спостерігається фотосинтез, коливається від -15 (сосна, ялина) до +3 °С; у більшості вищих рослин фотосинтез припиняється приблизно при 0о.

Аналіз кривої залежності фотосинтезу від температури показує швидке зростання швидкості фотосинтезу при підвищенні температури від мінімальної до оптимальної (Q10 = 2). Подальше підвищення температури надоптимальною веде до швидкого ингибированию процесу . Верхня межа температури для поглинання С02 для більшості С3-растеній знаходиться в області 40--50 °С, для С4-растеній -- при 50 --60 °С.

Залежність фотосинтезу від температури вивчена на різних рівнях організації фотосинтезуючих систем. Найбільш термозависимыми в рослині є реакції вуглецевих циклів. Зниження інтенсивності фотосинтезу в області надоптимальних температур пояснюють зниженням тургора в листі і закриванням устьиц в цих умовах, що утрудняє надходження вуглекислого газу до центрів його фіксації. Крім того, при підвищенні температури знижується розчинність С02, збільшується відношення растворимостей 02/С02 і ступінь кисневого ингибирования, змінюються кінетичні константи карбоксилирующих ферментів. Реакції транспорту електронів і синтезу АТФ, будучи за своєю природою ферментативными процесами, також вельми чутливі до температури. Первинні ж реакції фотосинтезу, пов'язані з поглинанням світла, міграцією енергії збудження і розділенням зарядів в реакційних центрах, практично не залежать від температури.

2.4 Результати досліджень впливу водного режиму

Значення водного режиму для фотосинтезу визначається насамперед дією води на стан устьиц листа: до тих пір, поки устьица залишаються оптимально відкритими, інтенсивність фотосинтезу не змінюється під впливом коливань водного балансу. Часткове або повне закривання устьиц, викликане дефіцитом води в рослині, приводить до порушення газообміну і зниження надходження вуглекислого газу до карбоксилирующим систем листа. Разом з тим водний дефіцит викликає зниження активності ферментів ВПФ циклу, що забезпечують регенерацію рибулозобисфосфата, і значне ингибирование фотофосфорилування. В результаті в умовах водного дефіциту спостерігається ингибирование фотосинтетичної активності рослин. Тривала дія дефіциту води може привести до зниження загальної фотосинтетичної продуктивності рослин, у тому числі і за рахунок зменшення величини листя, а значне обезводнення рослин може у результаті викликати порушення структури хлоропластів і повну втрату їх фотосинтетичної активності.

Різні стадії фотосинтезу різною мірою чутливі до зниження змісту води в тканинах листа. Найбільш лабильны і швидше всього ингибируются в умовах водного дефіциту реакції фотофосфорилування (при водному потенціалі 11 панів), що обумовлене порушенням ультраструктури сполучаючих мембран і роз'єднуванням транспорту електронів і фосфорилування. Транспорт електронів в цілому стійкіший до обезводнення, проте втрата води приводить до зміни конформаційній лабільності мембранних білків і зниженню швидкості електронного потоку. При дегідратації системи утворюється жорстка матриця, в якій рухливість компонентів ЕТЦ знижена. [8; з. 116]

Високочутливі до обезводнення ферментативные реакції вуглецевих циклів. При низькому водному потенціалі значно знижується активність ключових ферментів -- РуБФ-карбоксилазы і глицеральдегидфосфатдегидрогеназы .

2.5 Результати досліджень впливу мінерального живлення

Без організації ефективного мінерального живлення вирощування сільськогосподарських культур низькорентабельно, втрачають сенс витрати на елітне насіння, пестициди і комплекси польових і прибиральних робіт.

Найважливішу роль в ефективності живлення рослин грають макро-, мезо- і мікроелементи - азот, фосфор, калій, кальцій, магній, сіра, бор, молібден, мідь, цинк, залізо, марганець.

Всі рослини не можуть нормально розвиватися без цих елементів, оскільки вони входять до складу найважливіших ферментів, вітамінів, гормонів і інших фізіологічно активних з'єднань, що грають велику роль в житті рослин. Макроелементи регулюють зростання вегетативної маси і визначають величину і якість урожаю, активізують зростання кореневої системи, підсилюють утворення сахаров і їх пересування їх по тканинах рослин; мезо- і мікроелементи беруть участь в процесах синтезу білків, вуглеводів, жирів, вітамінів. Під їх впливом мезо збільшується вміст хлорофілу в листі, посилюється асимілююча діяльність всієї рослини, поліпшується процес фотосинтезу. Виключно важливу роль грають мікроелементи в процесах запліднення. Вони позитивно впливають на розвиток насіння і їх посівні якості. Під їх дією рослини стають стійкішими до несприятливих умов, засухи, поразки хворобами, шкідниками і ін. [4; з. 103]

ОСНОВНИЙ ВПЛИВ ЕЛЕМЕНТІВ МІНЕРАЛЬНОГО ЖИВЛЕННЯ. Макроелементи (їх винесення з урожаєм обчислюється в кілограмах на тонну продукції)

Азот - елемент утворення органічної речовини. Регулює зростання вегетативної маси. Визначає рівень врожайності.

Фосфор - елемент енергетичного забезпечення (АТФ, АДФ). Активізує зростання кореневої системи і закладки генеративных органів. Прискорює розвиток всіх процесів. Підвищує зимостійкість.

Калій - елемент молодості кліток. Зберігає і утримує воду. Підсилює утворення сахаров і їх пересування по тканинах. Підвищує стійкість до хвороб, засухи і заморожувань.

Мезоелементи (їх винесення з урожаєм обчислюється в кілограмах на тонну продукції)

Магній - підвищує інтенсивність фотосинтезу і утворення хлорофілу. Впливає на окислительно-восстановительные процеси. Активує ферменти і ферментативные процеси.

Кальцій - стимулює зростання рослини і розвиток кореневої системи. Підсилює обмін речовин, активує ферменти. Укріплює клітинні стінки. Підвищує в'язкість протоплазми.

Сіра - Бере участь в азотному і білковому обмінних процесах, входить до складу амінокислот, вітамінів і рослинних масел. Впливає на окислительно-восстановительные процеси.

Мікроелементи (їх винесення з урожаєм обчислюється в грамах на тонну продукції)

Залізо - Регулює фотосинтез, дихання, білковий обмін і біосинтез ростових речовин - ауксинов.

Мідь - Регулює дихання, фотосинтез, вуглеводний і білковий обмін. Підвищує засухо -, морозо -, і жаростійкість

Марганець - Регулює фотосинтез, дихання, вуглеводний і білковий обмін. Входить в склад і активує ферменти.

Цинк - Регулює білковий, липоидный, вуглеводний, фосфорний обмін і біосинтез вітамінів і ростових речовин - ауксинов.

Бор - Регулює запилення і запліднення, вуглеводний і білковий обмін. Підвищує стійкість до хвороб.

Молібден - Регулює азотний, вуглеводний і фосфорний обмін, синтез хлорофілу і вітамінів, стимулює фіксацію азоту повітря.

Природно, що виключення будь-якого елементу мінерального живлення позначиться на інтенсивності фотосинтезу. Проте ряд елементів грає важливу специфічну роль. Дуже велике значення фосфору для фотосинтезу. На всіх етапах фотосинтезу беруть участь фосфорилированные з'єднання. Енергія світла акумулюється у фосфорних зв'язках. При дефіциті фосфору порушуються фотохімічні і темновые реакції фотосинтезу. Процеси фотофосфорилування вимагають також обов'язкової присутності магнію. Є дані, що при недоліку калія інтенсивність фотосинтезу знижується вже через короткі проміжки часу. Калій може впливати на фотосинтез побічно, через підвищення оводненности цитоплазми, прискорення відтоку ассимилятов з листя, збільшення ступеня відкриття устьиц. Має місце і прямий вплив калія, оскільки він активує процеси фосфорилування. При вивченні фотосинтезу штаму хлорели, який може рости як в темноті за рахунок готової органічної речовини, так і на світлу, було показано, що марганець необхідний тільки в останньому випадку. Відсутність марганцю різка уг­нетает реакцію Хилла і процес нециклічного фотофосфорилування. Все це доводить, що роль марганцю визначається його участю в реакціях фотоокислення води. Є дані, що показують необхідність хлора для фоторозкладання води. В процесі фотосинтезу беруть участь численні білки-ферменти. В зв'язку з цим зрозуміле велике значення рівня азотного живлення. Показано, що внесення азотних добрив викликає підвищення фотосинтетичної діяльності рослин. Багато з'єднань, що функціонують як переносники, містять залізо (цитохромы, ферредоксин) або мідь (пластоцианин). Природно, що при недоліку цих елементів інтенсивність фотосинтезу знижується.

2.6 Результати досліджень впливу кисню

Залежність фотосинтезу від концентрації кисню в середовищі досить складна. Як правило, процес фотосинтезу вищих рослин здійснюється в умовах аеробів при концентрації кисню близько 21 %. Дослідження показали, що як збільшення концентрації кисню, так і відсутність його несприятливі для фотосинтезу .

Дія кисню залежить від його концентрації, вигляду і фізіологічного стану рослини, інших умов зовнішнього середовища. Звичайна концентрація кисню в атмосфері (21 %) не є оптимальною, а значно перевищує останню. Тому зниження парціального тиску кисню до 3 % практично не позначається негативно на фотосинтезі, а у ряді випадків може навіть активувати його. У рослин різних видів зниження концентрації кисню викликає неоднаковий ефект. Так, за даними А.А Нічипоровіча (1973), зменшення концентрації кисню від 21 до 3 % позначалося сприятливо на рослинах з активним фотодиханням (боби). Для кукурудзи, у якої фотодихання майже відсутнє, не відмічено змін в інтенсивності фотосинтезу при переході від 21 до 3 % 02.

Неоднозначний і часто протилежний вплив різних концентрацій кисню на фотосинтез обумовлений тим, що кінцевий ефект залежить від спрямованості дії декількох механізмів. Відомо, що присутність кисню необхідна для нормального функціонування электрон-транспортной ланцюга. Ряд компонентів ЕТЦ (ферредоксин, хиноны) можуть взаємодіяти з 02, регулюючи таким чином редокс-состояние ланцюга. При активному потоці електронів вплив кисню позитивний, оскільки «розвантажує» ланцюг. Цей механізм має позитивне значення також у тому випадку, коли порушена регенерація Надф+. Можливість скидання електронів на 02 забезпечує функціонування ЕТЦ і запасання енергії в реакціях псевдоциклічного фотофосфорилування. Разом з тим скидання електронів ЕТЦ на кисень приводить до утворення активних форм кисню (АФК), які можуть викликати порушення фотосинтезуючих структур і інгібірувати фотосинтез . При слабкому електронному потоці кисень, конкуруючи за електрони, також знижує ефективність роботи ЕТЦ. [9; з. 121]

Іншим достатньо добре вивченим механізмом дії кисню на фотосинтез є його вплив на ключовий фермент фотосинтезу -- РуБФ-карбоксилазу. Добре встановлена дія високих концентрацій, що інгібірує, 02 на карбоксилазную функцію ферменту і активуючу дію на його оксигеназную функцію (на швидкість фотодихання). Залежно від концентрації С02 в середовищі дія високих концентрацій кисню, що інгібірує, на фотосинтез може виявитися більшою чи меншою мірою. Цей механізм лежить в основі явища, відомого як «ефект Варбурга». У 1920 р. Варбург вперше виявив дію високих концентрацій кисню, що інгібірує, на фотосинтез водорості Chlorella. Ефект Варбурга відмічений для багатьох видів вищих рослин (O.Bjorkman, 1966), а також при дослідженні фіксації С02 ізольованими хлоропластами (R.Everson, M.Gibbs, 1967). Кисневе ингибирование фотосинтезу, на думку багатьох дослідників, обумовлено двома складовими -- прямим ингибированием РуБФ-карбоксилазы за рахунок високих концентрацій 02 і активацією процесу фотодихання. При підвищенні концентрації С02 в атмосфері ступінь кисневого ингибирования фотосинтезу істотно знижується.