Голод и жажда. Этологическая особенность видов разных животных

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Пищевое поведение является одной из самых интересных форм поведения животных. Поэтому люди так стремятся покормить животных в зоопарке или понаблюдать за тем, как едят их домашние питомцы. Очевидно, что потребление пищи доставляет животным большое удовольствие. А чувство сытости радикальным образом изменяет их дальнейшее поведение: животные снижают уровень общей активности, становятся менее агрессивными. У них возрастает уровень терпимости к себе подобным и представителям других видов.

Голод и жажда соперничают с такими доминирующими мотивациями, как боль, страх и сексуальное возбуждение. Для поиска пищи и воды животные мобилизуют весь свой личный, коллективный и филогенетический опыт. Поэтому пищевое поведение видотипично. Однако, по причине высокой биологической значимости пищевой потребности животные в состоянии голода и жажды часто ломают устоявшиеся стереотипы поведения. Например, многие виды диких животных в зимнее голодное время преодолевают страх перед человеком и перемещаются из леса в населенные пункты в поисках пищевых ресурсов.

Домашние животные находятся в полной зависимости от человека в части обеспеченности кормами. В неволе животные получают корма, количество и качество которых задает человек. Искусственный рацион домашних животных достаточно однообразен и не меняется на протяжении многих поколений. Такая ситуация приводит к изменению пищевого поведения домашних животных. Особенно это влияет на пище-добывающую активность, которой они лишаются из-за человеческого контроля, что увеличивает у них долю свободного времени.

Этот результат не всегда рассматривается как положительное явление. Зачастую свободное время животные занимают драками или избыточной неподвижностью (сон и отдых). Это отрицательно сказывается на общем состоянии животных. Если в условиях ограниченной свободы животные имеют много свободного времени и демонстрируют патологические формы поведения, агрессию, их свободное время, возможно, следует ограничить. С этой целью разрабатывались специальные устройства, которые вынуждали животных совершать дополнительные движения при кормлении: например, пищу куда-нибудь прячут, маскируют, перемешивают с подстилкой или же меняют график кормления.

Таким образом, очевидно, что пищевое поведение животных в неволе существенно изменяется. В зависимости от решаемых человеком задач технологией кормления можно как ограничивать поведенческую активность животных, так и стимулировать ее.

1. Голод и механизм его формирования

Голод - результат снижения концентрации веществ в крови и депо, выражает потребность в питательных веществах. Существуют субъективные ощущения голода. Внешнее объективное проявление голода - пищевое поведение, направленное на устранение причины, вызвавшей голод.

В основе чувства голода лежит электрическая активность определенных нервных структур.

Пищевой центр -- сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокортикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных свидетельствуют, что ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды--повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приводит к гиперфагии, а их раздражение -- к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные отношения между этими ядрами.

Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пищевого поведения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших полушарий.

Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от различных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода.

Теории голода. Одной из них признается, что ощущение голода и пищевое поведение вызываются импульсами от периодически сокращающегося свободного от пищи желудка. Эти сокращения желудка, повторяющиеся примерно через каждые 1,5-2 часа и длящиеся 15--20 минут, назвали «голодными». При наполнении желудка пищей (и раздувании в нем резинового баллона) эти сокращения прекращаются и поступающие от желудка импульсы подавляют голод. Это так называемая локальная теория голода.

Однако имеются данные о том, что периодические сокращения желудка не совпадают с ощущениями голода у человека и проявлениями пищевого поведения у животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, также ощущают голод. Периодические сокращения желудка есть у человека и некоторых плотоядных животных, но при этом пищевое поведение характерно и для других видов.

Чувство голода является одной из главных мотиваций поведения животных. Эмоциональную окраску приобретают лишь биологически очень важные потребности. Биологическое назначение эмоции голода заключается в том, чтобы срочно и гипертрофированно сообщить о пищевой потребности и своевременно построить программу пищедобывания.

Голод должен быть удовлетворен за счет кормодобывающей активности и потребления корма. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать голод. Голодные животные мобилизуют весь свой жизненный опыт (врожденные и приобретенные навыки) для добывания пищи. При этом наблюдаются самые различные локомоции -- от поедания собственного кала до сложных орудийных действий.

Исследователей поведения животных, помимо локомоций и секреторных реакций при голоде, всегда занимал вопрос о внутренних побудительных механизмах пищевого поведения. В современном представлении голод есть результат изменений, происходящих в животном организме и дестабилизирующих гомеостаз. Изменение физических и химических констант внутренней среды приводит к изменениям в состоянии центральной нервной системы с чувственной окраской (эмоция), которые и принято называть голодом.

Насыщение - это не только снятие чувства голода, но и ощущение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. Постепенно это ощущение угасает. В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало или много, в определенное время и т.д.

Состав крови голодных и накормленных животных различен, что отражается на пищевом поведении: переливание голодному животному крови накормленного снижает у него пищевую мотивацию и количество принимаемой пищи. Имеются свидетельства различия свойств цереброспинальной жидкости накормленных и сытых животных.

Теории насыщения. В зависимости от вида веществ, с которыми связывают изменение состояния пищевого центра, предложено несколько теорий. Согласно глюкостатической теории, углеводный обмен влияет на аппетит через гипоталамические рецепторы, состояние которых изменяется в зависимости от различия в содержании глюкозы в артериальной и венозной крови. Аминацидостатическая теория отводит сигнальную роль аминокислотам крови, которые тормозят пищевой центр, особенно некоторые из них. Липостатическая теория связывает возбуждение пищевого центра с высвобождением липидов из жировых депо. Считают, что если глюкостатический механизм определяет кратковременные изменения состояния пищевого центра, то липостатический -- долговременные его состояния.

Каждое из пищевых веществ используется в «метаболическом котле» организма, и его состояние контролируется пищевым центром по интегральным показателям. В роли сигналов об этом выступают теплообразование, компоненты цикла трикарбоновых кислот (Кребса), состояние энергетического баланса организма. Согласно термостатической теории, избыточное тепло, связанное с метаболическими процессами (и температурой окружающей среды), оказывает тормозное влияние на пищевой центр, является сигналом насыщения. Прием пищи увеличивает теплообразование (специфическое динамическое действие пищи) и участвует в формировании чувства насыщения. Метаболическая теория отводит сигнальную роль циркулирующим в крови ключевым компонентам цикла трикарбоновых кислот.

Роль таких метаболических сигналов и факторов, формирующих эти сигналы с помощью изменения метаболизма организма, деятельности пищеварительной системы, выполняют гормоны. К их числу относятся гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, панкреатический полипептид), гипоталамо-гипофизар-ной системы (тиролиберин, кортиколиберин, нейротензин, соматотропин), щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин, кальцитонин), гормоны пищеварительного тракта (арэнтерин, холецистокинин, гастрин, бомбезин), половые гормоны (эстрогены, андрогены), эндогенные и экзогенные опиаты (морфиноподобные вещества). Эти горомны изменяют функциональное состояние пищевого центра и как следствие -- пищевое поведение.

В целом это зависит от интеграции экстеро- и интероцепторных нервных и различных активирующих и тормозных гуморальных влияний, а также влияний других центров мозга на пищевой центр

2. Механизм формирования жажды

Жажда - состояние организма, возникающее при отсутствии воды. Она возникает:

1) при возбуждении перифорникальных ядер во время уменьшения жидкости за счет активации волюморецепторов;

2) при уменьшении объема жидкости (происходит повышение осмотического давления, на что реагируют осмотические и натрийзависимые рецепторы);

3) при подсыхании слизистых оболочек ротовой полости;

4) при местном согревании нейронов гипоталамуса.

Различают истинную и ложную жажду. Истинная жажда появляется при уменьшении уровня жидкости в организме и сопровождается желанием выпить. Ложная жажда сопровождается подсыханием слизистой оболочки ротовой полости.

Таким образом, пищевой центр регулирует деятельность системы пищеварения и обеспечивает различные формы пище добывающего поведения организмам человека и животных.

Установлено, что физиологическими стимулами жажды являются уменьшение внутри- и внеклеточного жидкостных пространств при потере воды (абсолютная дегидратация, обезвоживание) или при увеличенном поступлении натрия без потери воды (относительная дегидратация). В обоих случаях основной причиной перераспределения воды между клеткой и межклеточной жидкостью является повышение концентрации натрия во внеклеточном пространстве и соответственно увеличение осмоляльности внеклеточной жидкости. Чувство жажды возникает также при уменьшении объема циркулирующей крови (например, при кровопотере). Найдены специфические рецепторы, реагирующие на увеличение осмоляльности (осморецепторы) или на уменьшение объема крови, притекающей к сердцу (объемные рецепторы). Они расположены как на периферии, так и непосредственно в области промежуточного мозга (в гипоталамусе). Импульсы от рецепторов слизистой ротовой полости, желудка и рецепторов, расположенных непосредственно в промежуточном мозгу, поступают в так называемый интегративный центр жажды - совокупность ряда нейронных скоплений в различных зонах гипоталамуса, объединенных друг с другом сложными межнейронными связями. Импульсы от рецепторов интегрируются, и в специфических зонах мозга формируются мотивация жажды, стимуляция питьевого поведения. Одновременно с этим стимулируется ограничение экскреции воды почками благодаря выделению в кровь из нейрогипофиза антидиуретического гормона, регулирующего реабсорбцию воды в почечных канальцах.

Поддержание нормальной концентрации натрия во внеклеточной жидкости может осуществляться не только путем контроля экскреции этого иона почками, но частично и благодаря контролю его потребления. Хорошо известно, что животные, обитающие в ареалах, удаленных от морских источников соли, активно ищут солончаки и лижут соль. К настоящему времени сведений о механизмах солевого аппетита значительно меньше, чем о механизмах жажды. Тем не менее работами, выполненными на козах и кроликах в Институте экспериментальной физиологии и медицины (Университет Мельбурна, Австралия) и Кембриджском университете (Англия), установлены некоторые механизмы, определяющие потребление соли. Для выявления области мозга, которая вовлекается в индукцию солевого аппетита, была использована методика локального орошения отдельных участков мозга через тончайшие иглы. Оказалось, что в гипоталамусе локализован не только центр жажды, но и центр солевого аппетита, причем зоны двух центров не перекрываются. Стимулом для возбуждения нейронов является снижение концентрации натрия в цереброспинальной жидкости вследствие недостаточного поступления этого иона или потери через желудочно-кишечный тракт. Рецепторы, участвующие в стимуляции солевого аппетита, как и рецепторы жажды, расположены на периферии (в сосудистом ложе) и в мозгу. Однако стимуляция солевого аппетита определяется главным образом рецепторами мозга, реагирующими на изменение концентрации натрия в церебральной жидкости, и менее зависит от концентрации этого иона в плазме крови, то есть от периферических рецепторов.

Различные гормональные факторы могут вовлекаться в регуляцию солевого аппетита. Известно, что солевой аппетит значительно возрастает у беременных или кормящих животных. Этот эффект наблюдается и у ложно беременных особей, указывая на то, что стимуляция солевого аппетита зависит от изменения гормонального баланса матери (уровня эстрогенов и прогестерона, пролактина и окситоцина), а не от потребностей растущего плода. После отъема молодняка у матерей потребность в соли резко падает. Солевой аппетит возрастает в стрессорной ситуации при нарастании в крови надпочечниковых стероидов.

Жажда и солевой аппетит, побуждая к поиску воды и натрия и стимулируя их потребление, могут частично восстановить водно-солевой гомеостаз, то есть нормальный объем циркулирующих жидкостей, концентрацию в них натрия и общую осмоляльность. Однако несомненно, что основную роль в обеспечении постоянства водно-солевых констант плазмы крови играют специальные системы, регулирующие выделение воды и натрия почками в точном соответствии с потребностями организма.

Осмоляльность плазмы крови и внеклеточной жидкости определяется главным образом натрием, поскольку натрий является основным внеклеточным катионом, и 85% эффективного осмотического давления зависит от натрия с сопутствующими анионами. На долю остальных осмотически активных веществ приходится примерно 15%, и регуляция осмоляльности жидкостей внутренней среды фактически сводится к поддержанию постоянства соотношения воды и натрия. Экскреция воды почкой регулируется антидиуретическим гормоном нейрогипофиза (АДГ) и в конечном итоге определяется теми факторами, которые влияют на скорость синтеза и секреции АДГ и его эффект в почке.

Сенсорный механизм антидиуретической системы представлен осморецепторами с высокой чувствительностью к отклонению осмоляльности плазмы крови. После открытия английским физиологом Е. Вернеем осмочувствительных элементов в гипоталамусе дальнейший прогресс в изучении локализации и функции центральных осморецепторов был обусловлен развитием электрофизиологических исследований и радиоиммунного способа определения концентрации АДГ. В опытах на различных животных было установлено, что при введении через катетер в сонную артерию или непосредственно в мозг через микроэлектрод 2%-ного раствора хлорида натрия увеличивается активность отдельных нейронов, расположенных в зоне III желудочка. Такие нейроны располагались в области супраоптического и паравентрикулярного ядер, то есть скопления крупноклеточных нейронов над перекрестом зрительного тракта и около стенки III желудочка, в которых осуществляется синтез АДГ - стимулятора реабсорбции воды в почке. Осморецепторы мозга сигнализируют об отклонениях от нормального уровня осмоляльности крови, притекающей к мозгу.

Однако в системе, регулирующей баланс воды, мониторинг осмотического равновесия обеспечивается не только осморецепторами мозга. Осморецепторы могут локализоваться не только в мозгу, но и в других тканях, прежде всего в печени, куда притекает кровь от желудочно-кишечного тракта.

3. Этологическая особенность видов разных животных

Субъективные ощущения голода у животных нам неизвестны. Трудно заподозрить, что они принципиально отличаются от таковых у человека. Голод оценивается человеком как дискомфортное состояние, нудное неприятное чувство в подложечной области, переходящее в тошноту. Продолжительный голод может сопровождаться головной болью, легкой дрожью, общей физической слабостью, потливостью.

Чувство голода у многих животных порождает специфическую вокализацию. Голодные собаки могут поскуливать, а кошки мяукать и демонстрировать несвойственную им преданность хозяину. Голодные коровы мычат, свиньи истошно визжат в состоянии голода. Усиленно вокализируют и домашние птицы. Голодные утки беспрестанно громко крякают, индюшки и цыплята занудно пищат. В целом при голоде у молодняка вокализация выражена намного сильнее, чем у взрослых животных.

Голодные животные имеют обостренную чувствительность к внешним раздражителям и повышенную исследовательско поисковую активность.

У диких животных голод оптимизирует поведенческие реакции. Одиночные хищники (щука, кошка, лиса и пр.) становятся более осторожными по отношению ко всему новому и более внимательными к раздражителям внешней среды в целом.

Животные, ведущие групповой образ жизни, в состоянии голода демонстрируют повышенную сплоченность. Доминирующие особи повышают свои претензии к субдоминантным членам группы. Функциональные обязанности членов группы выполняются в строгом соответствии с иерархическим положением особей. Состояние голода мобилизует весь групповой опыт на достижение жизненно важной цели -- поиск пищи и удовлетворение голода.

Наблюдения за лабораторными животными (крысами), а также домашними животными (собаками, кошками, лошадьми) показали, что голод повышает скорость научения. Исследователи, работавшие с приматами, свидетельствуют, что на фоне голода у обезьян активизируется орудийная деятельность. В целом можно заключить, что голод представляет собой мощный стимул приобретения животными личного опыта.

Литература

гипоталамический пищевой физиологический жажда

1. Тинберген Н. Поведение животных / Н. Тинберген. - Издательство «Мир», 1978 - 192с.

2. Скопичев В.Г. Физиология животных и этология / В.Г. Скопичев, Т.А. Эйсымонт, Н.П. Алексеев, И.О. Боголюбова, А.И. Енукашвили, Л.Ю. Карпенко // Под ред. Т. С. Молочаевой. - Учебное пособие - М.: Колос, 2004. - 720с.

3. Лакомкин А.И. Голод и жажда (В физиологическом аспекте) / А.И. Лакомкин, И.Ф. Мягков. - М.: Медицина 1975.

Размещено на Allbest.ru