Общее строение глаза человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки РФ

Федеральное агентство по образованию

ГОУ ВПО Башкирский Государственный Университет

Биологический факультет

Кафедра МФЧЖ

Реферат

Химический состав фоторецепторной мембраны

Содержание

сетчатка глаз плазматический мембрана

Введение

1. Общее строение глаза человека

2. Строение сетчатки

3. Фоторецепторные клетки

4. Морфология наружных сегментов палочек

5. Химический состав фоторецепторных мембран

Список использованной литературы

Введение

Разнообразие приспособлений, с помощью которых живые существа воспринимают свет и зрительные образы, очень велико. Устройства для видения есть не только у высших животных, но и у низших многоклеточных и одноклеточных организмов. Так, на поверхности некоторых одноклеточных можно обнаружить прозрачные линзообразные зерна, способные к концентрированию света и иногда покрытые с внутренней стороны пигментом. Эти образования можно считать зачаточной формой глаз в животном мире. Низшие многоклеточные, например некоторые медузы, имеют светочувствительные органы, так называемые глазки, расположенные на наружной поверхности их чашеобразного тела. У беспозвоночных могут присутствовать также одиночные светочувствительные клетки, которые, к примеру, у дождевого червя весьма многочисленны, и рассеяны в эпидермисе. У морских звезд, улиток и некоторых других организмов светочувствительные клетки собраны группами в углублениях кожи - зрительных ямках. Насекомые и ракообразные обладают фасеточными глазами, состоящими из многих глазков-трубочек. Глаз осьминога внешне, а судя по приключенческим романам, и своим выражением похож на глаз человека.

Если у беспозвоночных можно обнаружить все типы глаз - от простых до наиболее совершенных, - то все позвоночные, начиная с рыб, имеют парные глаза, снабженные линзой-хрусталиком. В процессе эволюции хрусталик приобрел способность изменять свою кривизну в зависимости от удаленности рассматриваемых предметов, что дало возможность четкой фокусировки изображения на светочувствительном слое глаза. Кроме того, эволюционное совершенствование зрительного аппарата привело к более плотной упаковке зрительных (фоторецепторных) клеток в светочувствительном слое, что также улучшило качество изображения; развилась вращательная способность глаза, позволившая быстро находить и удерживать в поле зрения объект наблюдения; образовался зрачок - подвижная диафрагма, регулирующая количество поступающего внутрь света; появились веки, защищающие глаз от повреждения и высыхания. В итоге сформировался сложно устроенный и совершенный зрительный орган человека и позвоночных животных.

1. Общее строение глаза человека

Глаз состоит из двух частей: собственно глаза - глазного яблока и вспомогательных частей - глазодвигательных мышц, век, слезного аппарата. Глазное яблоко можно подразделить экваториальным разрезом на две части: переднюю и заднюю. Задняя часть глазного яблока, которую с некоторой натяжкой можно назвать дном глазного яблока, будет представлять тот чувствительный экран, на который отбрасываются изображения диоптрическим аппаратом, заложенным в передней части глаза и состоящим из хрусталика, радужины, цилиарного тела и роговицы; сюда же можно отнести жидкость передней камеры и стекловидное тело. Задняя стенка глазного яблока состоит из трех оболочек: светочувствительной нервной оболочки, или сетчатки (retina), пигментированной сосудистой оболочки (chorioidea) и наружной белковой оболочки, или склеры (sclera).

Передняя часть органа глаза.

Глазное яблоко имеет неправильную шаровидную форму - спереди выпуклость сильнее выражена. Линия, соединяющая передний и задний полюсы глаза, называется осью глаза и соответствует его максимальному размеру (у человека в среднем 24 мм). В глазном яблоке выделяют две основные составляющие: ядро и капсулу. Ядро глазного яблока включает хрусталик, водянистую влагу и стекловидное тело, которые прозрачны и в большей или меньшей степени способны преломлять свет.

Хрусталик имеет вид двояковыпуклой линзы с большей кривизной задней поверхности. Вещество хрусталика, прозрачное и бесцветное, не содержит сосудов и нервов, снаружи оно облечено в бесструктурную прозрачную капсулу. Хрусталик прозрачен потому, что эпителиальные клетки, из которых он состоит, в процессе дифференцировки утратили свои органеллы и сохранили лишь некоторые продольно расположенные микротрубочки и скопления свободных рибосом. Волокна хрусталика построены из характерного для них белка кристаллина. Водянистая влага представляет собой текучую прозрачную жидкость, близкую по своему составу плазме крови и содержащую некоторое количество гиалуроновой кислоты. Она заполняет пространство, примыкающее к передней полусфере хрусталика, тогда как задняя его поверхность соприкасается со стекловидным телом.

Стекловидное тело, на которое приходится основная масса глазного яблока, облечено в прозрачную бесструктурную оболочку и большей частью своей поверхности прилегает к сетчатке. Оно представляет собой прозрачное и аморфное вещество, состоящее из белка витреина и гиалуроновой кислоты. Капсула глазного яблока (стенка глаза) включает в себя три слоя, по медицинской номенклатуре оболочки. Это (в направлении от периферии к центру глаза) наружный опорный, средний увеальный и внутренний сетчатый слои глазной капсулы. Опорный слой охватывает глаз снаружи и состоит из двух отделов, склеры и роговицы, практически полностью облегающих глазное яблоко (первая сзади, вторая спереди), за исключением тех мест, где склеру пронизывают кровеносные сосуды и зрительный нерв.

Склера, или белковая оболочка, окрашена в белый цвет, непрозрачна, кровеносных сосудов имеет мало; то, что обычно называют белком глаза, и есть видимая снаружи часть склеры. Спереди склера резко меняет свою структуру и свойства и непосредственно переходит в роговицу, которая покрывает центральный участок глаза с его фронтальной стороны. Роговица, прозрачная и заметно выпуклая, состоит из плотной соединительной ткани и лишена кровеносных сосудов.

Увеальный слой, или увеа, богат пигментом и кровеносными сосудами, благодаря чему его также называют сосудистой оболочкой глаза. Этот слой в двух задних третях глаза представлен тонкой, имеющей бурый цвет собственно сосудистой оболочкой, которая сзади пронизана отверстием для зрительного нерва. Ближе к передней части глаза увеа утолщается, образуя так называемое цилиарное (ресничное) тело, расположенное в виде кольца в области перехода склеры в роговицу. Продолжаясь вперед, цилиарное тело переходит в радужную оболочку или радужку, которая имеет форму фронтально поставленного диска с центральным отверстием, известным как зрачок. Диаметр зрачка изменяется в пределах 3-6 мм с помощью мышц, заложенных в соединительнотканной основе радужки. Окраска радужки может варьировать (в зависимости от количества присутствующего в ней пигмента) от светло-серой и светло-голубой до темно-коричневой и почти черной. У альбиносов пигмент нацело отсутствует, так что радужка у них имеет красный цвет благодаря обилию кровеносных сосудов.

2. Строение сетчатки

Сетчатая оболочка (сетчатка, или ретина) представляет собой по расположению самую внутреннюю, а для световосприятия - самую важную оболочку глаза, поэтому рассмотрим ее строение несколько подробнее. Сетчатка, генетически и функционально составляющая единое целое со зрительным нервом, своей внутренней поверхностью граничит со стекловидным телом и снаружи прилегает к сосудистой оболочке. В передней части сетчатки, контактирующей с цилиарным телом, фоточувствительные элементы отсутствуют, тогда как в большей по размеру ее задней, собственно зрительной части содержатся фоторецепторные клетки, которые и обусловливают важнейшее свойство этого слоя - светочувствительность. Сетчатку иногда сравнивают со светочувствительным слоем фотопленки, хотя такое сравнение не совсем удачно: функция сетчатки не сводится лишь к восприятию света, уже на уровне сетчатки происходят анализ зрительной информации и выделение наиболее существенных элементов зрительных образов, например направления и скорости движения объекта, его величины. Зрительная часть сетчатки состоит из двух слоев, различимых микроскопически: пигментного слоя, прилегающего к внутренней поверхности сосудистой оболочки, и контактирующего со стекловидным телом нервного слоя сетчатки. Пигментный слой сетчатки принято включать в ее состав, хотя он и не вовлекается в передачу зрительного сигнала и анатомически более тесно связан с сосудистой оболочкой, чем с нервным слоем сетчатки. В некоторых случаях, например даже при незначительном вытекании стекловидного тела в результате хирургического вмешательства, может происходить отслоение нервного слоя сетчатки от пигментного эпителия, приводящее к дегенерации ее нервных клеток. Пигментный слой получает питательные вещества из кровеносных сосудов средней оболочки глаза и обеспечивает потребности собственно фоточувствительных клеток.

На клетках пигментного эпителия присутствуют микроворсинки, которые прилегают к фоторецепторным клеткам, но не связаны с ними. Микроворсинки играют важную роль в обновлении наружных сегментов фоторецепторных клеток, как бы слущивая путем эндоцитоза самую крайнюю в данный момент часть фоторецептора. Кроме того, пигментный эпителий поглощает ту значительную часть попавшего в глаз света, которая, проходя через светочувствительный слой сетчатки, не поглотилась им. Здесь уместна аналогия между функциями пигментного эпителия и черного покрытия внутренней поверхности фотокамеры, состоящими в поглощении лишнего, рассеянного света. Нервный слой сетчатки устроен очень сложно и, в свою очередь, состоит из девяти слоев, то есть сетчатка в целом с учетом пигментного эпителия включает десять слоев. Следует заметить, однако, что не все они представляют собой истинные слои, которые могут быть физически отделены друг от друга, скорее это микроскопически различимые зоны, отличающиеся друг от друга составляющими элементами. Остановимся на самом важном элементе нервного слоя сетчатки - фоторецепторных клетках.

3. Фоторецепторные клетки

Фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) представляют собой высокоспециализированные нейроны, выполняющие в сетчатке собственно сенсорную функцию. Палочек в сетчатке человека примерно 120 млн., причем расположены они преимущественно по периферии ее зрительной части. Колбочки (их около 7 млн. на сетчатку) концентрируются в центральной ее зоне, особенно высока плотность колбочек в центральной ямке (фовеа). Цветное зрение, главным образом, формируется там, где три вида колбочек намного превосходят своим числом палочки.

Палочки отвечают за сумеречное зрение при низкой освещенности, которое имеет малую разрешающую способность (остроту) и преобладают у животных, ведущих ночной образ жизни. Палочки существуют только одного вида, и они наиболее чувствительны к сине-зеленым лучам. Вот почему в сумерки, когда действуют одни палочки, мы не в состоянии различать цвета, а объекты, которые при дневном свете выглядят синими, кажутся нам ярче объектов, которые при дневном свете выглядят красными.

Колбочки эффективно работают при достаточно ярком освещении и обеспечивают цветное зрение, имеющее высокую остроту; соответственно их больше у животных, активных преимущественно днем. Различают три вида колбочек, по чувствительности к разным длинам волн света (цветам). Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей, M-типа -- в зелено-желтой, и L-типа -- в желто-красной частях спектра. Наличие этих трех видов колбочек (и палочек, чувствительных в изумрудно-зеленой части спектра) даёт человеку цветное зрение. Длинноволновые и средневолновые колбочки (с пиками в сине-зелёном и жёлто-зелёном) имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, поэтому колбочки определённого типа реагируют не только на свой цвет; они лишь реагируют на него интенсивнее других. В ночное время, когда поток фотонов недостаточен для нормальной работы колбочек, зрение обеспечивают только палочки, поэтому ночью человек не может различать цвета. В сетчатке дневных животных (куры, голуби) есть только колбочки, а в сетчатке ночных животных (совы, летучие мыши) - только палочки.

Оба типа фоторецепторов - это длинные, узкие клетки, представляющие собой высокоспециализированные сенсорные нейроны, которые состоят из двух основных отделов: наружного и внутреннего сегментов. Палочки и колбочки сходны по строению наружного сегмента - они состоят из мембранных дисков (палочки) или складок (колбочки). Наружный сегмент соединяется с остальной частью клетки с помощью узкой реснички. В липидном бислое мембранных дисков содержатся молекулы зрительных пигментов.

Наружный сегмент - светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой складки плазматической мембраны. Наружный сегмент фоторецепторных клеток своим окончанием вдается в пигментный слой сетчатки, и, следовательно, он (по отношению к телу клетки) обращен кнаружи глаза. У палочек наружные сегменты тонкие и цилиндрические, у колбочек они значительно более утолщенные - отсюда и название этих фоторецепторных клеток. Через тонкую ножку (цилию) наружный сегмент соединен с внутренним, который обращен внутрь глаза.

Внутренний сегмент содержит ядро, митохондрии, рибосомы, другие клеточные органеллы и характеризуется очень высокой метаболической активностью. Оконечность внутреннего сегмента, противоположная от наружного, переходит в аксон, снабженный синаптическим окончанием с многочисленными синаптическими пузырьками. Заметим, что в отличие от большинства других нейронов, которые выбрасывают нейромедиатор в состоянии возбуждения, фоторецепторные клетки выделяют его в состоянии покоя (в темноте), тогда как при их возбуждении (на свету) выделение нейромедиатора подавляется. Нейромедиатор воздействует затем на постсинаптические окончания дендритов, принадлежащих уже нейронам второго порядка - биполярным и горизонтальным клеткам, от которых нервный сигнал поступает к нейронам третьего порядка - ганглиозным клеткам - и от них по зрительному нерву в мозг.

4. Морфология наружных сегментов палочек

Морфология наружного сегмента палочки (НСП) весьма своеобразна. НСП имеет цилиндрическую форму и по диаметру примерно соответствует внутреннему сегменту палочки. У человека диаметр НСП составляет 2 мкм, длина его равна 40-60 мкм, объем 1,6 " 10-13 л; у быка соответствующие параметры НСП составляют 2 мкм, 7-10 мкм, 2,7 " 10-14 л, у лягушки 5-7 мкм, 35-50 мкм, 1 " 10-12 л. Существование тонкой перемычки между наружным и внутренним сегментами палочек оказалось счастливым обстоятельством, которое сильно облегчило исследование НСП. Дело в том, что НСП могут быть легко получены в довольно чистом виде с хорошим выходом после гомогенизации препаратов сетчатки в мягких условиях или путем их встряхивания. При этом происходит разрушение цилии, НСП отламываются от тела клетки, плазматическая мембрана в месте отрыва замыкается и образуется замкнутая структура, по строению и составу близкая, если не идентичная исходным НСП, прикрепленным к телу клетки.

Таким простым способом удается избавиться от всех клеточных органелл (ядра, митохондрий, рибосом), а значит, и от большей части белков, присутствующих в теле фоторецепторной клетки. Соответственно полученные препараты содержат преимущественно те структуры и белки, которые имеют более или менее прямое отношение к главной функции НСП как световой антенны и преобразователя светового сигнала в электрофизиологический ответ. Хотя НСП не содержат обычных клеточных органелл, они обладают характерной структурой. Их можно уподобить замкнутому мешку, образованному внешней (плазматической) клеточной мембраной, в который помещена стопка из сотен или даже тысяч (в зависимости от вида животного) уплощенных замкнутых структур, называемых фоторецепторными дисками.

Фоторецепторные диски образуются у основания НСП как впячивание плазматической мембраны, причем внутреннее пространство вновь образованных дисков еще сообщается с внеклеточным пространством. Позднее диски как бы отпочковываются от плазматической мембраны, превращаясь в замкнутые структуры, и становятся независимыми как от нее, так и друг от друга. Тем самым наружная поверхность плазматической мембраны оказывается внутренней поверхностью дисков, а их просвет как бы ведет свое происхождение от внеклеточного пространства (заметим, что наружные сегменты колбочек по своему строению принципиально отличаются от НСП тем, что "колбочковые диски" представляют собой складки плазматической мембраны и их внутреннее пространство сообщается с внеклеточной средой).

Если на поперечном разрезе диск выглядит как две параллельные мембраны, разделенные узким пространством и соединенные по краям, то в плане это действительно диск, хотя и не идеальной формы: его край имеет разрезы, или инциссуры, направленные от периферии к центру и придающие диску дольчатый вид. Глубина и число разрезов варьируют в зависимости от вида: у приматов и амфибий их более двух десятков, тогда как у грызунов присутствует только один глубокий разрез. Поскольку диски расположены друг над другом стопкой, то разрезы образуют как бы желобки, идущие вдоль НСП, и в этих желобках помещаются микротрубочки, берущие начало в аксонеме у основания наружного сегмента.

Подавляющая часть мембран НСП - это мембраны фоторецепторных дисков, на плазматическую мембрану приходится всего лишь 1-5% общей массы мембран НСП. Число фоторецепторных дисков на один наружный сегмент, как уже было сказано, может варьировать: в НСП человека их содержится около 1000, быка - 500, лягушки - 2000. Толщина мембраны дисков составляет 60-70 Б, расстояние между мембранными поверхностями в просвете диска 10-30 Б, зазор между дисками 150 Б. Фоторецепторные клетки, будучи нейронами, подчиняются известному правилу, гласящему, что нервные клетки не восстанавливаются. Однако это правило не распространяется на палочковые диски, которые в течение всей жизни палочки претерпевают непрерывное обновление, происходящее следующим образом. По мере образования у основания НСП и отпочковывания от плазматической мембраны фоторецепторные диски постепенно перемещаются в направлении верхушки сегмента. Одновременно на их место приходят новые диски, поступающие со стороны цилии.

В конечном счете, старые диски отшелушиваются с конца НСП, фагоцитируются клетками пигментного эпителия, после чего деградируют под действием его лизосомальной системы. Процесс обновления фоторецепторных дисков происходит непрерывно и с высокой скоростью. Так, у лягушек ежедневно обновляется до 80 дисков на НСП, что соответствует биосинтезу порядка 6 " 107 молекул зрительного пигмента родопсина в день на палочку и что сравнимо со скоростью образования иммуноглобулинов в клетках крови. Интересно, что скорость обновления фоторецепторных дисков непостоянна в течение суток.

Например, у крыс она резко ускоряется в течение 0,5-2 часов после рассвета, а спустя еще 1-2 часа возвращается к фоновому уровню, причем этот ритм сохраняется при длительном содержании животных в темноте. Напротив, при 24-часовом искусственном световом дне отшелушивание дисков подавляется, хотя достаточно всего лишь 2 часов темноты, чтобы нормальный ритм их обновления вновь восстановился.

5. Химический состав фоторецепторных мембран

Состав НСП также необычен. Фоторецепторные диски - главный структурный элемент НСП - построены почти исключительно из белков и липидов (около 60 и 40% общей массы мембран соответственно). Углеводов в НСП немного - лишь 4% их общего сухого веса. В цитоплазме НСП, заполняющей узкие просветы между дисковыми мембранами и зазоры между внешними краями дисков и плазматической мембраной, главный компонент - это белки. Химическая структура зрительных систем, как известно, во многом определяется эволюцией, развитием и образом жизни животных. Однако во всех разновидностях зрительных систем мы сталкиваемся с присутствием зрительных пигментов, которые поглощают свет и запускают весь сложнейший фотохимический механизм зрения. Пигменты для зрения играют ту же роль, что хлорофилл для фотосинтеза.

Химический состав всех зрительных пигментов, находящихся во внешних сегментах палочек и колбочек, определяется комплексом, состоящим из хромофорной группы (часть окрашенной и поглощающей свет молекулы родопсина) с белком - опсином. Несмотря на большую общность структуры зрительных пигментов, отмеченную выше, описано большое разнообразие пигментов. Все они имеют высокий пик поглощения света и чувствительности в области 433 - 620 нм (одна миллиардная доля метра), при освещении он сильно уменьшается. Подробное описание разнообразных зрительных пигментов, извлеченных из сетчатки различных видов позвоночных и беспозвоночных животных, дано больше тридцати лет назад английским ученым Дартнолом. Детальнее всего изучен родопсин, извлекаемый из внешних сегментов палочек.

Белковый состав.

Белковый состав НСП уникален. В зависимости от поведения белков в гипотонической среде (в растворе с концентрацией соли около 10 мМ) они разделяются на интегральные мембранные и экстрагируемые. Интегральные мембранные белки НСП остаются в связанном с мембранами состоянии даже после их интенсивной экстракции. Таких белков около 70% (общего количества белков в НСП), причем их основная доля - около 95% (!) - приходится на зрительный пигмент родопсин. Возбуждение палочек и колбочек вызывает появление нервных импульсов в связанных с ними волокнах зрительного нерва. Родопсин служит тем светореактивным веществом, которое, разлагаясь на свету, дает возможность видеть в сумерках при слабом освещении, когда цвета предметов неразличимы. Распад родопсина под действием света вызывает возникновение импульсов возбуждения в окончаниях зрительного нерва и является начальным моментом зрительной афферентации.

Его максимум поглощения в абсорбционном спектре при 500 м. У позвоночных животных два ретиналя соединяются с двумя большими группами опсинов палочек и колбочек, образуя четыре основные зрительные пигмента: родопсин (альдегид витамина А1 + опсин) и порфиропсин (альдегид витамина А2 + опсин) для палочек и йодопсин и цианопсин для колбочек. Различная скорость обесцвечивания родопсина при действии лучей разной длины волны вызывает различную центростремительную импульсацию. В темноте родопсин восстанавливается. На свету родопсин распадается на составные части. Он состоит из двух компонентов - органического соединения, называемого 1l-цис-ретиналем, и белка опсина. 11-цис-ретиналь - производное витамина А. Опсин способен функционировать как фермент. Поглощение фотона 11-цис-ретиналем "включает" ферментативную активность опсина и приводит в действие биохимический каскад.

Именно родопсин, будучи непосредственным рецептором света, обеспечивает восприятие светового кванта и дальнейшую передачу сигнала через специальную систему белков. Средняя концентрация родопсина в НСП находится в пределах 0,1-1,0 мМ в зависимости от вида животного, что на много порядков выше, чем концентрация всех других белковых рецепторов в мембранах клеток, отличных от фоторецепторных. Молекула родопсина, встроенная в мембрану диска, воспринимает свет и инициирует каскад возбуждения. Мембрана диска, как и плазматическая мембрана клетки, из которой она происходит, образована двойным слоем молекул липидов. Родопсин состоит из двух компонентов: низкомолекулярного соединения, называемого 11-цис-ретиналем, и белка опсина. Полипептидная цепь опсина уложена в семь альфа-спиралей, соединенных короткими неспирапьными участками; "спиральные сегменты пересекают мембрану. 11-цис-ретиналь (красный) присоединен к одной из спиралей вблизи середины мембраны. Поглощение кванта света ретиналем приводит к изменению его формы и активации родопсина. Эта модель структуры родопсина предложена американскими учёными Э. Драцем и П. Харгрэйвом.

В колбочках содержится вещество фиолетового цвета - иодопсин, который, в отличие от родопсина, в красном свете выцветает. Молекула опсина представляет собой единую полипептидную цепь из 348 остатков аминокислот. Аминокислотная последовательность опсина определена нашими отечественными учёными в лабораториях Ю.А. Овчинникова в Институте биоорганической химии им. М.М. Шемякина в Москве. В этих исследованиях получена существенная информация о трехмерной структуре этого важного белка, пронизывающего мембрану диска. Оказалось, что полипептидная цепь опсина образует семь участков так называемой альфа-спирали, которые расположены поперек мембраны; альфа-спиральные сегменты соединены короткими неспиральными участками. С одной из альфа-спиралей связана молекула 11-цис-ретиналя, расположенная вблизи от середины мембраны так, что ее длинная ось параллельна поверхности мембраны.

Таким образом, ретиналь вмонтирован в центр сложного, высокоорганизованного белкового окружения. Это окружение обеспечивает "подстройку" ретиналя, влияя на спектр его поглощения. Сам по себе свободный ретиналь в растворенном виде имеет максимум поглощения в ультрафиолетовой области спектра - на длине волны 380 нм, в то время как родопсин поглощает зеленый свет на 500 нм. Этот сдвиг замечателен с функциональной точки зрения: благодаря ему спектр поглощения родопсина приводится в соответствие со спектром света, попадающего в глаз.

Экстрагируемые белки НСП проигрывают интегральным мембранным белкам по общей массе, зато они намного богаче по номенклатуре: первых в НСП порядка 70 типов, вторых, включая родопсин, немногим более 10. Больше всего в экстрагируемой фракции G-белка трансдуцина, количество которого примерно в 10 раз меньше по сравнению с родопсином. Далее следует белок аррестин - его в НСП в несколько раз меньше, чем трансдуцина. Еще несколько белков представлено в 10-100 раз меньшем количестве, чем трансдуцин. Среди них функционально наиболее важные - фосфодиэстераза циклического GMP (cGMP-фосфодиэстераза), родопсинкиназа, гуанилилциклаза, рековерин и активатор гуанилилциклазы.

Циклический 3'-5'-гуанозинмонофосфат (cGMP)в палочках сетчатки служит внутриклеточным медиатором, обеспечивая генерацию нервного импульса. В состав cGMP входят атомы азота (темно-синие), углерода (голубые), кислорода (красные), водорода (белые) и фосфора (желтые). Атом фосфора является частью кольцевой структуры, из-за которой соединение и называется циклическим. Пока это кольцо цело, cGMP поддерживает открытое состояние натриевых каналов в наружной мембране палочки. Когда же оно размыкается (под действием специального фермента), натриевые каналы закрываются, в результате чего электрические свойства мембраны изменяются, и возникает нервный импульс. Именно интегральный мембранный рецептор родопсин и названные выше экстрагируемые белки служат компонентами молекулярной машины, обеспечивающей в НСП восприятие, передачу, усиление, регуляцию и выключение зрительного сигнала. Каскад возбуждения начинается с поглощения фотона родопсином (вверху слева). Активированный родопсин (родопсин*) взаимодействует (вверху справа) с трансдуцином (Т), что приводит к обмену GDP на GТР, происходящему на а-субъединице трансдуцина. В результате аkmaf-субъединица отделяется от остальной (бета-гамма) части фермента (внизу справа). Трансдуцин снимает торможение с неактивной фосфодиэстеразы (РDЕ), по-видимому, удаляя ее гамма-субъединицу. Активированная фосфодиэстераза расщепляет множество молекул сGМР(внизу слева). Через некоторое время "встроенный таймер" альфа-субъединицы трансдуцина расщепляет GTP с образованием GDP и альфа-субъединица воссоединяется с частицей бета-гамма. Фосфодиэстераза также восстанавливается. В то же время родопсин инактивируется и затем переходит в форму, готовую к активации.

Кроме перечисленных зрительных пигментов в сетчатке находятся и несветочувствительные, роль которых в настоящее время точно не определена. К ним относятся пигменты желтого пятна человека и обезьяны, имеющие две полосы поглощения в области 430 - 490 нм и максимумом поглощения при 463 нм, а также ксантофилл (содержащийся в листе), имеющий максимум в той же области спектра, поставляющий 5% от присутствующих в желтом пятне пигментов. Другим пигментом является рибофлавин или каротин. Кроме пигментов желтого пятна, в колбочках рыб, рептилий и птиц содержатся красные, желтые и бесцветные жировые капельки, расположенные между источником света и светочувствительной частью сетчатки и способные к избирательной фильтрации светового излучения. Изучение распределения жировых капель в сетчатке приводит к предположению об их роли в уменьшении ослепления рассеянным светом короткой длины волны. Исследование спектра поглощения капель указывает также на возможность их участия в механизме цветового зрения.

Липидный состав.

Липидный состав фоторецепторных мембран характеризуется малым количеством холестерина и большим содержанием двойных связей, что в совокупности обусловливает низкую вязкость и высокую лабильность этих мембран. Тем не менее, их состав даже более консервативен, чем у менее текучих биологических мембран из некоторых жизненно важных органов. Так, например, у крыс на диете с низким содержанием незаменимых жирных кислот - предшественников мембранных липидов - жирнокислотный состав мембран сердца и почек через определенный период времени начинает изменяться, что приводит к различным функциональным нарушениям. В то же время жирнокислотный состав элементов сетчатки не затрагивается, и зрительная функция сохраняется, что называется, "до последнего".

Список использованной литературы

1. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств. - Л.: Наука, 1971.

2. Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор Биология: в 3-х т. Т.2.: Пер. с англ. / под. ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1993.

3. Островский М.А. Фоторецепторные клетки. М.: Знание, 1978.

4. Филиппов П.П., Аршавский В.Ю., Дижур А.М. Биохимия зрительной рецепции. М.: ВИНИТИ, 1987.

Размещено на Allbest.ru