К биологии молоди Alburnus alburnus (L.) нижней Томи

Размещено на http://www.allbest.ru

Министерство образования и науки Российской Федерации

(МИНОБРНАУКИ РОССИИ)

ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ (ТГУ)

Биологический институт

Кафедра ихтиологии и гидробиологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

К биологии молоди Alburnus alburnus (L.) нижней Томи

Комарова Олеся Владимировна

Руководитель

Ассистент И.Б. Бабкина

Студентка группы 01902

О.В. Комарова

Томск 2012

Предисловие

Чтобы исследовать жизнь рыбы, надо знать ее возраст и скорость роста.

Познание закономерностей роста, размерного, возрастного и полового состава популяции рыб дает представление о степени использования рыбой кормовой базы, позволяет оценить состояние популяции, исследуемого вида и дает основание для составления прогнозов возможного вылова.

Возраст и рост характеризуют продолжительность жизни рыбы, условия ее существования, время наступления половой зрелости и первого нереста.

Определив возраст рыбы из уловов, мы имеем возможность установить возрастной состав, который является элементом в изучении динамики численности рыб и ее закономерности.

Изучение молоди рыб представляет большой практический интерес: эффективность воспроизводства, выживаемость молоди, качественный и количественный состав, распределение молоди по биотопам, морфологические особенности, экология, поведение, питание, рост.

Цель работы: изучить некоторые аспекты биологии молоди уклейки в условиях нижней Томи.

Задачи данной работы:

-изучить этапы и периоды постэмбрионального развития уклейки;

-изучить размерно-весовой состав молоди уклейки;

- проследить рост и упитанность молоди уклейки.

постэмбриональный уклейка рыба

1. Материал и методики исследования

Начальным этапом во всех исследованиях является качественная оценка молоди рыб на отдельных участках водоема. При изучении биологии рыб на первых этапах их развития, особенно в первый год жизни, часто возникают затруднения в определении вида. В ходе моей исследовательской работы материал, который я обрабатывала, был предоставлен мне, моим научным руководителем.

Река Томь берет начало на западном склоне Абаканского Хребта, длина ее 827 км, перепад высот от истоков до устья равняется 185 м, площадь водосбора 62000 кв. км. Основные притоки: Аба, Бельсу, Кондома, Мрас-Су, Тайдон, Нижняя Терсь, Средняя Терсь, Верхняя Терсь, Тутуяс, Уса, Уньга, Искитимка, Басандайка, Ушайка.:. Скорость течения на перекатах составляет 1м/с, на плесовых участках - 0,1-0,3 м/с. Минимальные уровни воды наблюдаются в августе, реже в сентябре-октябре, а также в зимний период.

Основным источником питания Томи являются зимние осадки, которые формируют 60-65% годового стока. Остальные 35-40% стока приходятся на дождевые и грунтовые воды.

Река Томь протекает по экономически высокоразвитым районам Западной Сибири и имеет важное народно-хозяйственное значение, являясь водоемом хозяйственно-питьевого, санитарно-бытового и рыбохозяйственного водопользования 1 категории.

По природным свойствам вода Томи может быть поставлена в один ряд с уникальными пресными водотоками. Вода в реке не имеет запахов, вкуса и окраски. Содержание взвесей веществ в природной воде не превышает 5-6 мг/л. (http://ru.wikipedia.org/wiki/Томь_(приток_Оби))

Объем собранного материала и места сбора представлены в таблице 1 и на рисунке 1.

Таблица 1 Объем собранного и исследуемого материала молоди уклейки (нижняя Томь)

Место, дата лова	Всего, экз.
У с. Кафтанчиково, 08.07.2011	50
У с. Батурино, 01.07.2010	40
У Зыряновской пртоки 07.07.2009	75
Итого	165

Рисунок 1 Карта-схема нижней Томи

Примечание - точками отмечены места отлова молоди уклейки

Молодь фиксировали на месте 4 % р-ом формалина: 1 часть 40% формалина на 9 частей воды. На ранних этапах развития молодь лучше фиксировать формалином с поваренной солью: чайная ложка поваренной соли на 1 литр разведенного формалина. При такой фиксации хорошо сохраняется внешняя форма личинок, материал может храниться годами, однако следует учитывать, что при фиксировании формалином размер молоди уменьшается. На этикетке указана: дата, место и время лова, температуру воды, орудие лова.

В реках и водохранилищах лов молоди рыб производят различными орудиями лова. На глубоких местах и течении применяют конические икорные сети, сети Кори и тралы. Икорной сетью можно ловить с обычной весельной лодки или судна. Личинок можно отлавливать с помощью малькового невода (Петлина, Романов, 2007).

Исследования роста и развития рыб заключались в следующих этапах: сбор материала и обработка рыб, цифровая обработка, графическая обработка, промеры длины и массы тела данного вида, и интерпретации полученных данных (Руководство…, 1961).

Материал был собран активными орудиями лова, которые захватывают рыбу без выбора: мальковым неводом (размер ячеи 5 мм). Такой материал дает полное представление о развитие и росте рыбы в момент вылова (Романов и др., 2009).

Коэффициенты уловистости и селективности, являются показателями рабочей способности орудий лова. Уловистость орудий лова определяют как соотношение численности рыб в облавливаемом объеме воды и в улове (Баранов, 1969).

В лабораторных условиях молодь уклейки была обработана согласно имеющихся методик (Петлина, Романов, 2007). Для определения вида был проведен подсчет лучей в анальном (A) и спинном (D) плавниках. Измерения размеров рыбы проводились штангенциркулем (в мм), массу тела измеряли при помощи технических весов (в граммах).

Для проведённых измерений в работе использованы следующие условные обозначения:

L - длина рыбы - от конца рыла до конца плавниковой складки или хвостового плавника.

l - длина тела рыбы - от конца рыла до начала лучей в хвостовом плавнике.

Q - масса тела полностью (включая внутренности).

Для оценки упитанности использовались формулы (Никольский, 1974):

Уф - коэффициент упитанности по Фультону;

При помощи скальпеля содержимое внутренностей извлекалось в чашку Петри. Затем внутренности просматривались под микроскопом или бинокуляром, для изучения питания и строения гонад.

В ходе исследовании цифровые данные были обработаны при помощи программы Microsoft Excel. В результате чего были получены статистические показатели: среднее арифметическое, среднее квадратичное отклонение (у), ошибка репрезентативности (m), минимум (min) и максимум (max) значения показателя, коэффициент вариации (Cv) (Лакин, 1990; Леонов, 1990).

2. Некоторые аспекты экологии уклейки

Уклейка Alburnus alburnus (L.) относится к классу Osteichthyes, к семейству Карповые - Cyprinidae, роду- Alburnus Rafinesque. Народные и устаревшие названия: уклейка, верховодка, сибиль, селява; верховодка звичайна (укр).

Количество лучей в D III-IV 8 (количество лучей в спинном плавнике), в A III 16-19 (количество лучей в анальном плавнике). Грудные плавники не заходят на основание брюшных (Берг Л.С., 1949; Атлас пресноводных…, 2003; Петлина 2007).

Одной из характерных особенностей уклейки является удлиненный анальный плавник, что использовалось нами при определении вида.

Исследованная нами уклейка по количеству ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках (рисунок 2, 3) не отличалось от описанных для этого вида.

Рисунок 2 Встречаемость количества ветвистых лучей в спинном плавнике молоди уклейки нижней Томи

В спинном плавнике количество ветвистых лучей колебалось от 6 до 8 штук, большинство особей уклейки из 3 выборок имело 8 лучей от 60 до 88 % (рисунок 2).

В анальном плавнике количество ветвистых лучей от 16 до 19 , доминировали особи уклейки с количеством лучей 19, от 62 до 75% (рисунок 3).

Рисунок 3 Встречаемость количества ветвистых лучей в анальном плавнике молоди уклейки

Уклейка - одна из самых обычных и многочисленных рыб водоемов европейской части.

В Западной Сибири данный вид отмечен в водоемах верхней Оби. Впервые уклейка была обнаружена научным сотрудником Сибирской рыбоводно-акклиматизационной станции В.Л Захаровым в 1973 г. в оз. Хорошем (бассейн р. Бурлы), имевшем в прошлом связь с р. Иртыш (Гундризер и др., 1984). Характерным является этот вид и для других водоемов Бурлинской системы озер (Бабуева, 2001).

Уклейка обитает в реках, озерах, водохранилищах и проточных прудах, затонах, лиманах, встречается в солоноватых водах устьев рек и заливов, избегает водоемов, где температура воды в весенне-летние месяцы не бывает выше 15-16 С.

В реке Томи уклейка является случайным вселенцем, стала появляться в уловах в 90-х годах прошлого века, причем не только в ее русловых участках, но и притоках (нижние участки Басандайки, Тугояковки и др.). Уклейка предпочитает держаться на слабом течении, заливах, в заводях (Петлина, Вербовская, 2006).

У уклейки тело удлиненное, стройное, сжатое с боков. Рот конечный, косо направлен вверх, почти полуверхний. Глаза большие, голова маленькая. Чешуя тонкая, ярко серебристая, легко опадающая и обильно «уклеивает» руки рыболова. Между брюшным и анальным плавниками имеется кожистый киль без чешуи. Основание анального плавника заметно длиннее основания спинного плавника.

Окраска тела пелагическая: спина зеленовато-серая, бока и брюшко серебристо-белые. Спинной и хвостовой плавники темные, анальный, грудные, и брюшные - желтоватые или чуть красноватые (Атлас пресноводных..., 2003).

Пищей для уклейки служат планктонные ракообразные и водоросли, реже воздушные насекомые и личинки хирономид. Временами (особенно между повторными нерестами) уклейка пожирает свою икру, а так же икру и мальков других рыб (Промысловые рыбы России…,2006). При рассмотрение содержимого кишечника нами были обнаружены остатки насекомых (рисунок 4).



Рисунок 4 Компонент содержимого кишечника уклейки нижней Томи у с. Кафтанчиково (при l=60 мм) (фото автора)

Промысел и использование уклейки не велико, в некоторых водоемах она служит кормом для хищных рыб. Наибольшую ценность представляет чешуя, используемая для изготовления искусственного жемчуга. Как пищевой продукт уклейку потребляют в свежем, соленом, и копченом виде. Из уклейки приготавливают и кормовую муку. Используют как хорошую наживку для лова щуки, налима, судака, лосося и других хищных рыб (Промысловые рыбы России…,2006).

Размножение уклейки. Размножение - это звено жизненного цикла рыбы, обеспечивающее во взаимосвязи с другими звеньями воспроизводство популяции и сохранение вида. Специфические особенности размножения каждого вида - приспособление к определенном условиям размножения и развития его молоди, дающей пополнение, необходимое для сохранения вида и поддержания его численности. Величина и качество пополнения определяются количественным и качественным составом нерестовой популяции, а так же и теми условиями, в которых происходит развитие икры молоди. Приспособления рыб к условиям размножения и развития отражают не только основные экологические моменты эмбрионального периода, но и существенные черты всех остальных периодов жизни. Они связаны с образом жизни взрослых рыб, с характером их миграции и другими звеньями жизненного цикла (Крыжановский, 1949).

Уклейка относится к весеннее-летним нерестующим рыбам. Нерест проходит с конца мая до середины июня, но и в конце этого месяца встречались единичные особи с текучими половыми продуктами (Петлина, Романов, 2007). По нашим данным в 2012 году 15 июня отловлена уклейка с не до конца выметанными половыми продуктами по видимому это вторая порция икры.

Плодовитость уклейки не высокая. В условиях реки Томи, оценивая визуально половые продукты самок, уклейка выметывает не более двух порций икры (Петлина, Романов, 2007).

При периодически наступающих холодах нерест затягивается, и количество выметанных за раз икринок уменьшается, в ненастье нерест совсем прекращается, и возобновляется с наступлением хорошей погоды (http://www.ихтио.рф/article/уклейка-alburnus-alburnus). Нерест происходит в светлое время суток, его пик приходится на полдень и прекращается задолго до захода солнца. Нерестовое стадо представлено особями в возрасте 3+ … 5+ лет. Отнерестившиеся рыбы могут пожирать свою икру.

Икра откладывается на мягкий растительный субстрат: осока, мхи, элодея. (Петлина, Романов, 2007). По данным П.А. Дрягина (Промысловые рыбы СССР, 1949), икринки уклейки клейкие, желтоватые, с красноватым или оранжевым оттенком желтка, в диаметре 1,5-1,9 мм, в среднем 1,6 мм. Инкубация икры при температуре 21С длиться 75-80 ч.

Вылупившиеся личинки имеют размер около 5 мм и в первые дни держатся почти неподвижно, затем объединяются в стайки.

2.1 Постэмбриональное развитие

Развитие организма представляет собой совокупность количественных и качественных изменений в результате взаимодействия организма со средой. В индивидуальном развитии рыб можно выделить ряд крупных отрезков - периодов, каждый из которых характеризуется общими для разных видов свойствами.

I. Эмбриональный период - oт момента оплодотворения яйца до перехода молоди на внешнее питание. Эмбрион питается за счёт желтка - запаса пищи, полученного от материнского организма. Этот период подразделяется на два подпериода:

1) подпериод икринки, или собственно эмбриона, когда развитие происходит в оболочке;

2) подпериод свободного эмбриона (предличинки), когда развитие идет вне оболочки.

II. Личиночный период начинается с момента перехода на питание внешней пищей; внешний облик и внутреннее строение ещё не приняли формы взрослого организма. У личинок имеются специфические личиночные органы, которые в дальнейшем пропадают.

III. Мальковый период - внешний облик близок к облику взрослого организма. Исчезают личиночные органы, появляются характерные для взрослых органы и функции. Половые органы почти неразвиты. Энергетические ресурсы расходуются главным образом нарост. Вторичнополовые признаки обычно отсутствуют.

IV. Период полувзрослого (неполовозрелого) организма, но организм ещё не способен к размножению.

V. Период взрослого (половозрелого организма - состояние, при котором в определённый период года организм способен воспроизводить себе подобных; вторичнополовые признаки, если они свойственны данному виду, имеются. Энергия тратится преимущественно на развитие половой системы и создание запасов для поддержания жизнедеятельности во время миграций, зимовок, размножения.

VI. Период старости - половая функция затухает; рост в длину прекращается или крайне замедляется ( http://zoomet.ru/ixt/ixtiolog_79.html).

Предличинки. Вылупляются из икринки при длине тела 4,5-5,5 мм. Тело вытянутое прозрачное (рисунок 5). Плавниковая кайма ровная, без выемки. Желточный мешок сигарообразный. Глаза пигментированы. Пигмента на теле мало: на голове рисунок в виде точек, по форме напоминают воронку, есть несколько малоразветвленных клеток на желточном мешке и на боках тела. Пигментные клетки не разветвленные. По мере рассасывания желточного мешка хвостовая лопасть дифференцируется, пигмента становится больше, появляется четкая пигментная пунктирная короткая линия на нижней стороне груди. Желточный мешок рассасывается при размерах 5,5-6,5 мм.

Рисунок 5 Предличинка уклейки (по: Петлина, Романов, 2007 с. 147)

Личинки. При длине тела 6,0-6,7 мм появляется закладка нижней лопасти хвостового плавника. Спинной и хвостовой плавники начинают закладываться у личинок длиной 7,0 мм. У личинок длиной 8 мм закладки уже очень хорошо заметны (рисунок 6). Спинной плавник у уклейки закладывается над анальным отверстием. Вначале спинной плавник занимает 2-3 сегмента, и конец расположен на том же сегменте. Анальный плавник длинный, его закладка занимает примерно 7 сегментов.



Рисунок 6 Ранняя личинка уклейки (по: Петлина, Романов, 2007 с. 147)

При длине тела 15-20 мм личинки напоминают взрослых рыб (рисунок 7). Рот у них полунижний, затем конечный. Тело вытянутое, вначале с малым количеством пигмента, постепенно становится более пигментированное .Больше всего пигмента на голове, спине, хвосте, но основной характерный для уклейки рисунок сохраняется: на голове в виде воронки и на нижней стороне груди напоминает короткую пунктирную линию.

Рисунок 7 Личинка длиной тела 15 мм (по: Петлина, Романов, 2007 с. 147)

Мальки. Внешне похожи на верховку. Тело вытянутое, сжатое с боков. Рот конечный. Анальный плавник длинный слабовыемчатый. Конец спинного плавника заходит за начало анального. Тело серебристое. Чешуя крупная, легко спадающая. Спина более темная, а брюшная часть светлая. Зубы двурядные, с очень варьирующей формулой. Длина тела мальков в июне -июле 18-20, в августе 20-40, в сентябре-октябре 40-50 мм (рисунок 8).

Рисунок 8 Сеголеток длиной 36 мм (по: Петлина, Романов, 2007 с. 147)

Каждый период жизни рыбы характеризуется свой спецификой роста. Наиболее быстрый линейный рост происходит у рыб до наступления половозрелости. После достижения половозрелости значительная часть кормовых ресурсов, потребляемых рыбой, идет уже не на линейный рост, а на обеспечение созревания половых продуктов (Никольский, 1974).

3. Размерный состав и возраст уклейки

Рост рыбы - это увеличение размеров и накопление массы тела при постоянной ее смене. Рост есть результат потребления пищи, ее усвоения и построения из нее тела организма (Васнецов, 1947). Процесс роста специфичен для каждого вида рыбы, как и для любого вида организмов. Рост есть видовое приспособительное свойство, обеспечивающее единство вида и среды (Никольский, 1974)

Длина тела уклейки в неводных уловах нижней Томи, из 3 выборок составляла от 29 до 68 мм (таблица 2). В Кафтанчиково средняя длина 50,52±1,70 мм, от 29 до 76 доминирующая группа 63-72 мм.

Таблица 2 Размерный состав уклейки в неводных уловах за разные годы

Место лова, месяц, год	Кол-во	х±m	min-max	23-32	33-42	43-52	53-62	63-72	73-82	у	Cv
с. Кафтанчиково 08.07.2011 г.	50	50,52±1,70	29-76	6 12	8 16	13 26	17 34	5 10	1 2	12,04	23,83
с. Батурино 01.07.2010 г.	40	43,12±1,30	26-64	2 5	19 52	11 80	7 97	1 100	-	8,27	19,18
с. Зыряново 07.07.2009 г.	75	52,74±0,68	39-68	-	6 8	21 36	44 94	4 100	-	5,93	11,25

Примечание: Здесь и далее в таблицах - над чертой количество экземпляров, под чертой встречаемость в %.



Рисунок 9 Встречаемость молоди уклейки по длине тела в уловах за ряд лет

Рисунок 10 Средняя длина тела молоди по длине тела в уловах за ряд лет

Уклейка отловленная в 2010 году у села Батурино имела меньшие размеры, чем отловленная у села Кафтанчиково и из Зырянской протоки. Различия значимы при р<0,05, является приемлемой границей статистической значимости.

Таблица 3 Весовой состав уклейки в неводных уловах за разные годы

Место лова, месяц, год	кол-во	х±m	min-max	0-0,5	0,6-1,1	1,2-1,7	1,8-2,3	2,4-2,9	3,0-3,5	у	Cv
с. Кафтанчиково 08.07.2011 г.	50	0,88± 0,07	0,2-2,1	15 30	20 40	10 20	5 10			0,29	0,33
с. Батурино 01.07.2010 г.	40	0,99± 0,11	0,2-0,8	17 42,5	8 20	8 20	4 10	3 7,5		0,52	0,53
с. Зыряново 07.07.2009 г.	75	1,77± 0,06	0,8-3,5	9	28 12	29 37,3	7 38,6	2 9,3	2 2,6	0,27	0,15

В ходе проведенных исследований, нами было установлено что у села Кафтанчиково средний вес молоди составлял 0,88±0,07; у села Батурино 0,99±0,11; у Зыряновской протоки 1,77±0,06, и выявлено что особи из последней выборки имели высокие весовые показатели что может свидетельствовать о хорошей кормовой базе, и о благоприятных биотических и абиотических факторах среды обитания молоди уклейки.

Рисунок 11 Встречаемость молоди уклейки по массе тела в уловах за ряд лет

В Кафтанчиково доминировали особи с массой тела 0,6 грамм приблизительно 45%, в Батурино доминировали особи с массой 0,5 грамм, около 45% всех особей, Зыряновской протоки особи имели массу от 1,8 - 2,3 около 40% так же некоторые особи имели большой вес от 3,0 - 3,5 грамм около 5%.

Рисунок 12 Средняя масса молоди в уловах за ряд лет

3.1 Упитанность молоди уклейки

С линейным ростом рыбы тесно связана динамика ее жирности и упитанности, они меняются в течение года незначительно, что связано с короткими перерывами в питании.

Пользуясь коэффициентом упитанности по Фультона, удается выявить сезонные изменения упитанности рыбы, изменения упитанности в зависимости от возраста и пола рыбы и разницу в упитанности одного и того же вида в различных водоемах, что может служить одним из показателей продуктивности водоема.

Изменение веса рыбы достигается не за счет изменения запаса резервных веществ, а за счет изменения оводненности тканей (Никольский, 1974, Чугунова, Ассман и Макарова, 1961). Меняется упитанность у одного и того же вида и в разные годы в зависимости от условий нагула. Иногда резкое снижение упитанности связано с массовой гибелью рыб.

Существенный показатель условий жизни рыбы - ее жирность, причем не только количество жиров в организме, но и их состав. Запас жиров служит в качестве резерва на период зимовки или миграции рыб.

Таблица 4 Упитанность уклейки в неводных уловах за разные годы

Место лова, месяц, год	Кол-во	х±m	min-max	у	Cv
с. Кафтанчиково 08.07.2011 г.	50	0,70±0,04	0,1-0,4	0,12	0,17
с. Батурино 01.07.2010 г.	40	1,30±1,16	0,33-4,28	1,03	0,79
с. Зыряново 07.07.2009 г.	75	1,18±0,02	0,77-2,01	0,03	0,02

3.2 Определение возраста по чешуе

Определение возраста рыб по чешуе и костям основано на неравномерности роста рыбы в течение года. Обычно рыбы растут летом быстро, а к осени их рост замедляется, зимой прекращается совсем. Некоторые рыбы растет быстро не летом а весной и осенью. Одновременно с ростом всей рыбы в длину растет каждая ее чешуйка. Неравномерность роста рыбы, его периодичность отражаются и на росте чешуи. Во время роста чешуи на ее верхнем слое откладываются склериты и расстояние между ними больше чем при медленном росте чешуи. Годовые зоны следуют одна за другой вокруг центра, и их число соответствует количеству лет, прожитых рыбой. По числу годовых колец определяют возраст рыбы. Четкость годовых колец у различных рыб различна. Кроме годовых колец на чешуе имеются добавочные, которые образуются в результате непериодических, случайных изменений в росте рыбы в течение года. Добавочные кольца менее отчетливы.

Исследованный нами материал в количестве 165 экземпляров в основном состоял из особей которые являются сеголетками и годовиками (1+ лет).

Нами были сделаны препараты из чешуи и у единичных особей был определен возраст данной молоди он не имел различий и все экземпляры находились в одной возрастной группе, что говорит об одной возрастной группе данного вида в определенное время улова за разные года.

Рисунок 9 Чешуя уклейки размером 1,5x1 мм, при l =63мм



Рисунок 10 Чешуя уклейки при l=44 мм

Выводы

В ходе проделанной нами работы хотелось бы отметить то что, изучение молоди представляет большой интерес. В процессе были изучены основные материалы данной работы, освоены методы сбора и обработки материала его хранения. Были подсчитаны статистические показатели Alburnus alburnus, выделены основные меристические показатели, замеры длины и массы тела особей, подсчет лучей в анальных и спинных плавниках, обработка внутренностей и установление возраста по чешуе у некоторых экземпляров данной работы. Выделены доминирующие группы особей по длине, массе, по упитанности. Построены графики по исследованному материалу, сделаны выводы и заключения.

Список использованной литературы

1. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология: Учеб. пособие для с. - х. Вузов.- М.: Высш. шк., 1983. - 255 с.

2. Баранов, 1969

3. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельгых стран. - М. - Л.: Из-во АН СССР, 1949.

4. Гундризер А.Н., Иоганзен Б.Г., Кривощеков Г.М. Рыбы Западной Сибири: Учебное пособие. -Томск: Из-во Томск. ун-та, 1984.

5. Кафанова В.В. Определение возраста и роста рыб (методические указания). - Томск: Изд.Томск.ун-та, 1980. -52 с.

6. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. Вузов - 4 изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

7. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. шк., 1974 а. - 368 с.

8. Петлина А.П., Романов В.И. Изучение молоди пресноводных рыб Сибири: Учебное пособие . -Томск: Из-во Томск. ун-та, 2007.

9. Петлина, Вербовская

10. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищевая пром-ть, 1966.- 376 с.

11. Промысловые рыбы СССР,1949

12. Промысловые рыбы России…, 2006

13. Руководство…, 1961

14. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб . - М.: Изд. АН СССР, 1959. - 163 с.

15. Чугунова, Ассман и Макарова, 1961

16. Шапошникова Г.Х. Биология и распределение рыб в реках уральского типа. - М.: Наука, 1964.

Размещено на Allbest.ru

...