Основы ихтиологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

ФБГОУ ВПО Нижегородской государственной с/х академии

Кафедра: Водные биоресурсы и аквакультура

Контрольная работа по курсу: «Ихтиология»

Работу выполнила: Чугунова Светлана,

студент третьего курса, 3 группы

зооинженерного факультета.

Работу принял: Станковская Т.П.

1. Нервная система рыб

Нервная система связывает организм с внешней средой и регулирует деятельность внутренних органов.

Нервная система представлена:

1) центральной (головной и спинной мозг);

2) периферической (нервы, отходящие от головного и спинного мозга).

Периферическая нервная система делится на:

1) соматическую (иннервирует поперечнополосатую мускулатуру, обеспечивает чувствительность тела, состоит из нервов, отходящих от спинного мозга);

2) вегетативную (иннервирует внутренние органы, делится на симпатическую и парасимпатическую, состоит из нервов, отходящих от головного и спинного мозга).

Головной мозг рыб включает пять отделов:

1) передний мозг (telencephalon);

2) промежуточный мозг (diencephalon);

3) средний мозг (mesencephalon);

4) мозжечок (cerebellum);

5) продолговатый мозг (myelencephalon).

Внутри отделов головного мозга находятся полости. Полости переднего, промежуточного и продолговатого мозга называются желудочками, полость среднего мозга - сильвиевым водопроводом (она соединяет полости промежуточного и продолговатого мозга).

Передний мозг у рыб представлен двумя полушариями с неполной перегородкой между ними и одной полостью. В переднем мозге дно и бока состоят из нервного вещества, крыша у большинства рыб эпителиальная, у акул она состоит из нервного вещества. Передний мозг является центром обоняния, регулирует функции стайного поведения рыб. Выросты переднего мозга образуют обонятельные доли (у хрящевых рыб) и обонятельные луковицы (у костистых рыб).

В промежуточном мозге дно и боковые стенки состоят из нервного вещества, крыша - из тонкого слоя соединительной ткани. В нем различают три части:

1) эпиталамус (надбугровая часть);

2) таламус (средняя, или буг- ровая часть);

3) гипоталамус (подбугровая часть).

Эпиталамус образует крышу промежуточного мозга, в задней его части расположен эпифиз (железа внутренней секреции). У миног здесь размещены пинеальный и парапинеальный органы, выполняющие светочувствительную функцию. У рыб парапинеальный орган редуцируется, а пинеальный превращается в эпифиз.

Таламус представлен зрительными буграми, размеры которых связаны с остротой зрения. При слабом зрении они небольшие или отсутствуют.

Гипоталамус образует нижнюю часть промежуточного мозга и включает воронку (полый вырост), гипофиз (железа внутренней секреции) и сосудистый мешочек, где образуется жидкость, заполняющая желудочки головного мозга.

Промежуточный мозг служит первичным зрительным центром, от него отходят зрительные нервы, которые впереди воронки образуют хиазму (перекрест нервов). Также этот промежуточный мозг является центром переключения возбуждений, которые поступают из всех отделов мозга, связанных с ним, а через гормональную деятельность (эпифиз, гипофиз) участвует в регуляции метаболизма. Средний мозг представлен массивным основанием и зрительными долями. Крыша его состоит из нервного вещества, имеет полость - сильвиев водопровод. Средний мозг является зрительным центром, также регулирует тонус мышц и равновесие тела. От среднего мозга отходят глазодвигательные нервы. Мозжечок состоит из нервного вещества, отвечает за координацию движений, связанных с плаванием, сильно развит у быстроплавающих видов (акула, тунец). У миног мозжечок развит слабо и не выделяется в самостоятельный отдел. У хрящевых рыб мозжечок представляет полый вырост крыши продолговатого мозга, который сверху налегает на зрительные доли среднего мозга и на продолговатый мозг. У скатов поверхность мозжечка разделена бороздами на 4 части. В продолговатом мозге дно и стенки состоят из нервного вещества, крыша образована тонкой эпителиальной пленкой, внутри его расположена полость желудочка. От продолговатого мозга отходит большинство головных нервов (с V по X), иннервирующих органы дыхания, равновесия и слуха, осязания, органы чувств системы боковой линии, сердце, пищеварительную систему. Задний отдел продолговатого мозга переходит в спинной мозг. Рыбы в зависимости от образа жизни имеют различия в развитии отдельных отделов головного мозга. Так, у круглоротых хорошо развит передний мозг с обонятельными долями, слабо развит средний мозг и недоразвит мозжечок; у акул - хорошо развит передний мозг, мозжечок и продолговатый мозг; у костистых пелагических подвижных рыб с хорошим зрением - наиболее развиты средний мозг и мозжечок (скумбрия, летучая рыба, лососи) и т.д.

У рыб от головного мозга отходит 10 пар нервов:

Обонятельный нерв (nervus olfactorius) отходит от переднего мозга. У хрящевых и некоторых костистых обонятельные луковицы примыкают непосредственно к обонятельным капсулам и соединяются с передним мозгом при помощи нервного тракта. У большинства костистых рыб обонятельные луковицы примыкают к переднему мозгу, а от них к обонятельным капсулам идет нерв (щука, окунь).

Зрительный нерв (n. opticus) отходит от дна промежуточного мозга и образует хиазму (перекрест), иннервирует сетчатку глаза.

Глазодвигательный нерв (n. oculomotorius) отходит от дна среднего мозга, иннервирует одну из глазных мышц.

Блоковый нерв (n. trochlearis) начинается от крыши средне - го мозга, иннервирует одну из глазных мышц.

Все остальные нервы начинаются от продолговатого мозга.

Тройничный нерв (n. trigeminus) разделяется на три ветви, иннервирует челюстную мускулатуру, кожу верхней части головы, слизистую ротовой полости.

Отводящий нерв (n. abducens) иннервирует одну из глазных мышц.

Лицевой нерв (n. facialis) имеет много ветвей, иннервирует отдельные части головы.

Слуховой нерв (n. acusticus) иннервирует внутреннее ухо.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) иннервирует слизистую оболочку глотки, мускулатуру первой жаберной дуги.

Блуждающий нерв (n. vagus) имеет много ветвей, иннервирует мускулатуру жабр, внутренние органы, боковую линию.

Спинной мозг расположен в спинномозговом канале, образованном верхними дугами позвонков. В центре спинного мозга проходит канал (невроцель), продолжение желудочка головного мозга. Центральная часть спинного мозга состоит из серого вещества, периферическая - из белого. Спинной мозг имеет сегментное строение, от каждого сегмента, число которых соответствует количеству позвонков, с двух сторон отходят нервы. Спинной мозг при помощи нервных волокон связан с различными отделами головного мозга, осуществляет передачу возбуждений нервных импульсов, также является центром безусловных двигательных рефлексов.

2. Влияние термического режима водоемов на биологические процессы у рыб, на их распределение и поведение

Температура окружающей среды влияет на скорость биологических процессов у рыб, на их распределение и поведение. В зависимости от пределов температур рыб разделяют на:

1) теплолюбивых (сазан, линь, кефаль и др.);

2) холодолюбивых (лосось, форель, сиг, навага и др.).

Рыб по отношению к способности переносить температуру делят на: 1) стенотермных - обитают при узкой амплитуде колебаний температуры 5-7°С (тропические, субтропические, арктические, антарктические и глубоководные рыбы);

2) эвритермных - выдерживают значительные колебания температуры, в несколько десятков градусов (рыбы умеренных широт - щука, сазан, карась, окунь, тюлька).

Каждому виду свойственны предельные и оптимальные температуры воды. Для карася нижняя предельная температура составляет 0°С, верхняя - 30°С, оптимальная - 25°С. Большинство рыб чувствительны к незначительным колебаниям температуры и нередко гибнут при резких ее изменениях. Так, массовая гибель хамсы наблюдалась в Черном море при быстром понижении температуры воды до 5°С. При значительных понижениях температуры рыбы могут впадать в состояние, близкое к анабиозу. С повышением температуры в пределах свойственных данному виду у рыб активизируются многие жизненные процессы (повышается темп роста и т.д.). Температура влияет на время и продолжительность созревания половых продуктов, сроки нереста, длительность инкубационного периода икры и т. д. У рыб нерест обычно наступает при определенной температуре. Так, судак начинает размножаться при температуре 17-18°С, налим - при 0,2-4°С и т.д. Большое влияние оказывает температура воды и на выживание икры, при аномально низких температурах наблюдается повышенная гибель икры. Для многих видов рыб диапазон оптимальных температур составляет не более 10-15°С, поэтому сезонные изменения температур и географические отличия оказывают влияние на распределение и поведение рыб. Для каждого вида рыб характерно обитание не только в той или иной температурной области, но и в ее отдельных регионах, которых он придерживается в определенные периоды жизни. На распределение рыб влияют сезонные и многолетние изменения температурных режимов водоемов. Так, в периоды потепления атлантическая треска проникает в Карское море, может образовывать промысловые скопления у берегов Гренландии. В Норвежском море в холодные годы сельдь зимует к югу от 65° с.ш., в то время как в обычные - к северу от 65° с.ш. Изменение температуры воды часто служит сигналом для миграций рыб. Температурный режим может оказывать влияние и на анатомическое строение рыб. Инкубация икры от одной самки при различной температуре, можно привести к получению особей с разным числом позвонков. При более высокой температуре инкубации рыбы будут иметь меньшее число позвонков, при более низкой - большее. В зимний период на некоторых водоемах образуется ледовый покров. Во время ледостава почти полностью прекращается влияние ветров на воду, замедляется поступление кислорода из воздуха, иногда лед оказывает на рыб и икру механическое воздействие. В водах Антарктиды нижняя поверхность льда обрастает перифи- тоном, здесь держатся кормовые для рыб организмы. Соленость. Рыбы обитают в водах различной солености. В зависимости от количества растворенных солей различают воду пресную (до 0,5⁰/₀₀), солоноватую (0,5 -2 5 ⁰/₀₀), морскую (25 -4 0 ⁰/₀₀) и пересоленную (более 40⁰/₀₀). Моря различаются по солености: в Балтийском море 4-16⁰/₀₀, Черном 16-19⁰/₀₀ и т.д. Соленость океанической воды достигает 35 /00. По отношению к солености различают рыб:

1) стеногалинных - не выдерживают больших колебаний солености (лопатонос, глубоководные рыбы);

2) эвригалинных - выдерживают значительные колебания солености (кефаль, тюлька, атерина и др.).

Соленость воды является одним из основных факторов, определяющих расселение рыб. Большинство рыб приспособились к жизни в воде определенной солености. Одни рыбы живут только в пресной воде, другие - в морской, предпочитая определенную соленость. Многие рыбы могут переходить из морской воды в пресную и обратно. Осолонение или опреснение вод может приводить к изменению видового состава сообществ гидробионтов. Так, осолонение Азовского моря привело к массовому развитию в нем медуз. Соли могут оказывать косвенное воздействие на рыб через кормовую базу. Так, биогены (соли азотной, фосфорной и кремниевой кислот), поступающие в водоемы, способствуют увеличению биомассы планктона и бентоса, служащих пищей для рыб. Внесение минеральных удобрений в прудовых хозяйствах создает благоприятные условия для развития кормовой базы. Некоторые элементы (фосфор) не только повышают продуктивность водоемов, но и непосредственно воздействуют на выращиваемую молодь рыб, повышая обмен веществ, стимулируя рост и развитие рыб. Большое влияние на обмен веществ рыб оказывают содержащиеся в воде соли различных металлов, которые могут как стимулировать, так и замедлять рост рыб.

Растворенные в воде газы. В воде содержатся различные газы: кислород, азот, углекислый газ и др. Большинство рыб дышат растворенным в воде кислородом. Рыб по количеству необходимого для нормального дыхания кислорода делят на:

1) нуждающихся в очень большом содержании кислорода в воде - 10-16 мг/л (кумжа, гольян, сиги);

2) требующих большого содержания кислорода в воде - 7-10 мг/л (хариусы);

3) менее требовательных к содержанию кислорода - 6 мг/л (окунь, плотва, щука);

4) выдерживающих слабое содержание кислорода - до 0,7-3 мг/л (линь, сазан, карась).

Потребление кислорода рыбами зависит от многих факторов:

1) от вида рыбы - морские виды более чувствительны к недостатку кислорода, чем пресноводные; чем рыба подвижнее, тем больше она потребляет кислорода. Так, пелагические виды (хамса, тюлька), нуждаются в большем количестве кислорода, чем донные (камбала, бычок);

2) от возраста - молодь рыб более требовательна к содержанию кислорода, чем старшие возрастные группы; личинки плотвы на 8-й день после вылупления гибнут при содержании кислорода ниже 5 мг/л, а на 49-й день мальки выдерживают 1,4 мг/л, взрослые рыбы - 0,9 мг/л;

3) от численности - при высокой плотности населения рыб потребление кислорода ими снижается; в холодный период у рыб, залегающих на зимовку в ямы, потребление кислорода по сравнению с одиночными рыбами значительно уменьшается (карповые);

4) от физиологического состояния - перед нерестом у некоторых видов потребление кислорода повышается на 25-50% первоначального;

5) от температуры воды - при повышении температуры воды у рыб усиливается обмен веществ и возрастает потребление кислорода;

6) от солености - у пресноводных рыб при небольшом увеличении солености возрастает обмен веществ, а при значительном - замедляется, и потребление кислорода уменьшается.

При недостатке кислорода у рыб снижается интенсивность питания. Для рыб неблагоприятен как недостаток, так и избыток кислорода в воде. При быстром повышении содержания кислорода рыбы могут получить кислородный наркоз и погибнуть от удушья. В эмбриональный период избыток кислорода в воде может вызывать у рыб анемию. Количество растворенного в воде кислорода зависит от температуры, солености, ледового покрова, растительности, процессов распада органических веществ и др. При повышении температуры и солености растворимость кислорода в воде уменьшается. Снижение содержания кислорода может привести к летним и зимним заморам. Летние заморы чаще всего имеют место в заросших озерах в период массового развития водной растительности, особенно ночью, когда идет усиленное потребление растениями кислорода. Зимние заморы возникают в водоемах, покрытых льдом, где активно идут процессы разложения органических веществ, на окисление которых расходуется много кислорода. Морская вода обычно хорошо насыщена кислородом. Однако и в Мировом океане есть районы, где наблюдаются дефицит кислорода и заморные явления, что затрудняет обитание рыб. Растворенные в воде углекислый газ и сероводород отрицательно влияют на жизнедеятельность рыб. Углекислый газ образуется в результате дыхания животных и растений, при разложении органических веществ. Одним из показателей загрязнения водоема является большое его содержание в воде. Так, критическое содержание СО₂ для форели составляет 120-140 мг/л, для карпа - 200 мг/л, для линя - больше 400 мг/л и т.д. При отсутствии кислорода в некоторых водоемах накапливается сероводород. В Черном море глубоководная зона непригодна для обитания рыб, так как из-за отсутствия вертикального перемешивания вода лишена кислорода и насыщена сероводородом, образующимся в результате жизнедеятельности анаэробной бактерии микроспиры. Для рыб большое значение имеет активная реакция среды (рН), которая зависит от соотношения растворенных в воде кислорода, свободной углекислоты, гидрокарбонатов. В пресных водоемах избыток СО2 вызывает увеличение кислотности воды, в морской воде избыток углекислого газа связывается, и рН меняется мало. Таким образом, большинство пресноводных рыб по сравнению с морскими, приспособились переносить значительные колебания рН. Однако для каждого вида рыб характерны определенные значения активной реакции среды и при их изменении нарушается обмен веществ. Оптимальная величина рН для рыб обычно составляет 7-8. Движение воды оказывает как прямое, так и косвенное влияние на рыб. Существуют различные виды движения водных масс: 1) течения переносят икру и личинок у многих видов рыб (тунец, сельдь и др.), являются миграционными путями (ориентирами) для половозрелых рыб (речной угорь и др.); изменяют гидрологический, химический и биологический режимы в водоемах; теплые течения создают благоприятные условия для развития кормовых организмов для рыб (Гольфстрим в Баренцевом море, Куросио в северной части Тихого океана); в реках течения влияют на строение рыб, особенности размножения; 2) волнения перемешивают водные массы, влияют на выживаемость икры (от механических повреждений погибает икра сельди, трески, мойвы и др.); 3) вертикальная циркуляция воды вызывает перемешивание слоев воды, способствует выравниванию температуры и солености, подъему биогенных элементов из глубины; 4) приливы и отливы перемешивают слои воды и выносят в прибрежную зону биогенные элементы (у берегов Северной Америки и в северной части Охотского моря разница уровней прилива и отлива достигает 15 м); 5) смерчи захватывают огромные массы воды из морей и внутренних водоемов, переносят различных гидробионтов на большие расстояния. Грунт и взвешенные частицы. Рыбы в различной степени связаны с грунтом, что определяется особенностями их питания, размножения и защитой от врагов. Пелагические виды откладывают донную икру (атлантическая сельдь, лососевые), большинство донных и придонных рыб в течение всей жизни связаны с грунтом. В ряде случаев у рыб имеет место связь с определенным типом субстрата:

мягкие грунты, характерны для закапывающихся видов, рыбы обитают преимущественно в мелководных водоемах, прибрежных участках морей; так, камбалы и скаты маскируются, накидывая на себя грунт, ряд видов при высыхании водоемов могут долгое время жить, закопавшись в грунт (про- топтерус, лепидосирен, карась и др.);

каменистые грунты, рыбы часто имеют присоски для прикрепления к грунту (бычки, пинагор и др.);

суша, рыбы для передвижения по суше имеют ряд особенностей в строении тела (тригла, морской черт, окунь-ползун).

Многие рыбы в значительной степени перекапывают грунт в поисках пищи (бентофаги), при постройке нерестовых гнезд во время размножения (лососи). Цвет грунта, на котором рыбы находится, может определять окраску рыб (камбалы). Грунт и донные отложения во многом определяют рыбопродуктивность водоемов, так как являются местообитанием бентических организмов. В жизни рыб большую роль играют взвешенные в воде частицы, которые снижают прозрачность воды, оказывают механическое воздействие на органы зрения и жабры рыб. В связи с этим у рыб, живущих водоемах с мутной водой, выработался ряд приспособлений: уменьшение размера глаз (лопатонос, некоторые гольцы), усиленное выделение и особый состав слизи с сильными коагулирующими свойствами (лепидосирен и др.). Свет. В воде главным источником света является солнечная энергия. В основном солнечный свет поглощается поверхностным слоем воды, только 0,45% его достигает глубины 100 м. В некоторых районах Мирового океана небольшое количество света проникает до глубины 1000 м. Лучи разной части спектра достигают разных глубин. Так, до 1 м проникают инфракрасные (тепловые) лучи, до 5 м - около 10% красных лучей, до 13 м - около 10% зеленых лучей, до 500 м и более проникают только фиолетовые и ультрафиолетовые лучи. В связи с этим глаза рыб менее чувствительны к красным лучам и более чувствительны к желтым, зеленым, синим и фиолетовым и ультрафиолетовым лучам. По отношению к свету различают рыб:

1) дневных (светолюбивых);

2) сумеречных (светобоязливых).

Большинство рыб ведут дневной образ жизни. Для них освещенность является фактором, который обусловливает их двигательную активность. На различных этапах жизненного цикла некоторые виды по-разному реагируют на свет. Так, осетр и севрюга сразу после выклева относятся к свету положительно, при переходе к жаберному дыханию - безразличны к свету, на более поздних стадиях - избегают света. Большинство рыб (за исключением сумеречных и большинства хрящевых) обладают цветовым зрением, что связано с возможностью распознавать окраски водных объектов. Освещенность является одной из причин суточных вертикальных миграций рыб. Свет по-разному влияет на скорость созревания гонад у рыб. Так, у одних видов икра под действием света развивается быстрее (севрюга, камбалы), у других - медленнее (лосось, форель). У некоторых видов солнечный свет влияет на обмен веществ. У гамбузии, лишенной света, развивается авитаминоз, теряется способность к размножению. У многих глубоководных рыб для приманивания добычи, отыскивания особей противоположного пола, ориентации и т. д. развиваются органы свечения. Биолюминесценция свойственна только морским рыбам. Существует около 300 видов светящихся рыб (из них 18 видов - хрящевые). Рыбы по-разному реагируют на электрический свет, и их реакция на свет используется в промышленном и любительском рыболовстве. При помощи электрического света в Каспийском море ловят кильку, в Черном море - хамсу, в морях Дальнего Востока - скумбрию, сайру и т. д. По отношению к электрическому свету рыб разделяют на группы:

1) уходящие от света (угорь, минога и др.);

2) привлекаемые светом независимо от наличия или отсутствия в зоне кормовых организмов (каспийские кильки, тюлька, хамса, снеток и др.);

3) привлекаемые светом, если в зоне есть кормовые организмы (сайра, сельди, сарган, скумбрия и др.);

4) безразличные к свету (осетр, судак и др.).

Некоторые рыбы имеют сильную положительную реакцию на цветное освещение. Так, атлантическая сельдь реагирует на синий цвет, круглая сардинелла - на красный и т.д. Звук и электрический ток. Рыбы способны улавливать и издавать различные звуки. Издаваемые рыбами звуки подразделяются на:

1) биологические - издаются специальными органами (плавательный пузырь, жаберные крышки, глоточные зубы и др.); они включают агрессивные и оборонительные, нерестовые, ориентировочные сигналы;

2) механические - издаются непроизвольно в процессе питания, движения и т.п.

Издаваемые рыбами звуки напоминают скрип, хрюканье, карканье, барабанный бой, писк. У большинства рыб звуки издают самцы. Имитация звуков рыб, связанных с питанием, движением, угрозой применяются в промышленном рыболовстве. Так, имитацию звуков движения рыб используют при лове тунцов; сомов привлекают в зоны облова на булькающие звуки; скумбрию удерживают в кошельковом неводе с помощью звуков, издаваемых дельфинами. Рыбы способны воспринимать изменения электрического поля в воде. Вызывает интерес поведение рыб в сильном электрическом поле. Оно зависит от напряжения и характера электрического тока. С увеличением напряжения в электрическом поле постоянного тока у рыб наблюдаются несколько стадий поведения:

1) пороговая реакция (рыба вздрагивает при включении и выключении тока);

2) реакция возбуждения (рыба проявляет беспокойство и стремится выйти из электрического поля);

3) анодная реакция (рыба поворачивается головой к аноду и плывет по направлению к нему);

4) электронаркоз (рыба теряет подвижность, при увеличении напряжения гибнет).

В электрических полях переменного и импульсного тока стадии реакций примерно такие же, как при воздействии постоянного тока. Способность рыб реагировать на электрическое поле используется для управления поведением рыб при создании электрозаграждений, а также при организации электролова. Электрозаградительные установки служат для отпугивания рыбы от опасных зон и в том числе от гидротехнических сооружений. Электролов осуществляется путем оснащения сетных орудий лова (тралы) электродами, привлекающими рыбу в зону облова. При бессетевом электролове анодная реакция используется для привлечения, концентрации и электронаркоза рыбы, а ее подъем производится сачками или рыбонасосами. Влияние загрязнений на рыб. В результате хозяйственной деятельности человека в водоемы поступают различные загрязняющие вещества. Наиболее сильно загрязняются внутренние водоемы. Характер действия веществ на рыб зависит от их токсичности и концентрации. При больших концентрациях происходит отравление и гибель рыбы. Икра, личинки и молодь рыб наиболее чувствительны к загрязнению воды. В водах Мирового океана наиболее распространенными и опасными загрязнениями являются нефть (и нефтепродукты), тяжелые металлы и радиоактивные вещества. Загрязнение нефтью происходит в результате добычи ее в шельфовых зонах, транспортировки, аварий судов. Нефтяные загрязнения оказывают отрицательное влияние на всех гидробионтов. Они накапливаются и поражают жизненно важные органы, вызывают нарушение питания, размножения, поведения. Нефтяные загрязнения могут приводить к массовой гибели икры и личинок рыб. Тяжелые металлы и радиоактивные вещества рыбы аккумулируют в себе как из воды, так и из кормовых организмов, поэтому содержание их в рыбе часто в несколько раз больше, чем в воде. Радиоактивные вещества накапливаются в основном в костях и внутренних органах рыб.

3. Экологические группы по нерестовому субстрату

В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.); пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.); солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.); проходные - в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов); полупроходные - это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).

Чтобы лучше понять вышеуказанную классификацию рыб рассмотрим типы водоемов по степени минерализации. Различают водоемы: пресные - с минерализацией 1000 мг/л (1 ‰), солоноватые - с соленостью от 1 до 25 ‰, соленые - с соленостью от 25 до 50 ‰ иминеральные (или соляные) с соленостью более 50 ‰. По отношению к солености рыбы делятся на две большие экологические группы: евригалинные -- живут при переменной солености, стеногалинные -- при постоянной. По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема - пелагиали (толща воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)-- различают рыбпелагических, бентических и литоральных. Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т. е. к животным с переменной температурой тела (от слова "пойкилос"-пестрый), или, как неудачно их называют, к холоднокровным животным. У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2 град. Наиболее превышение температуры тела над температурой воды- 11 град. зарегистрировано у тунца. Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих источниках Калифорнии при 52 °С живет лукания. Угри были обнаружены при температуре 45 °С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Чукотки и Аляски. В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась. Он способен, вмерзая зимой в лед, оставаться живым (если только не промерзают полостные жидкости). Но это крайние примеры.

По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне температур) и стенотермных (диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят широкие колебания температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.). К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее стабильных условиях. Это обитатели тропической и полярной зон, а также больших глубин, где температура меняется мало. По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стено- и эвриионных. В воде морей рН изменяется мало (7,5-8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды характеризуются неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в период "цветения" воды, и так далее. В результате наблюдаются резкие годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб приспособилось переносить значительные изменения рН и является эвриионным. Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы, неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от их вида. Из объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит колебания рН в пределах 4,0 ... 8,0, ручьевая форель - 4,5 ...9,5, карп - 4,3...10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5. Чувствительны к изменению рН развивающиеся икринки (для большинства пресноводных рыб летальная граница - рН 5). По диапазону температур, при котором возможна нормальная жизнедеятельность, рыб разделяют на теплолюбивых и холодолюбивых. Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва, растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре 17..28°С, при пониженной температуре .пищевая активность ослабевает, а у ряда рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года - весной и летом. Таким образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при высокой температуре, но в определенных пределах. Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры 8... 16 °С; зимой они продолжают питаться; нерест проходит осенью и зимой (сиги, белорыбица, лосось, ручьевая форель и Др.). При высоких температурах (более 20°С) их активность уменьшается, т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к низким температурам. В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи с особенностями питания, размножения и др. По характеру питания рыб можно разделить на мирных и хищных. Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда относятся мирные животноядные планктонофаги (сельди, некоторые сиги и т.д.) и бентософаги (лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги (красноперка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.). Хищники питаются рыбой, а при случае и другими позвоночными.

Однако такое деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан), иногда бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при отсутствии обычной пищи становится хищниками. По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь, плотва, орфа), летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага). Это деление в известной мере условно, так как один и тот же вид в разных районах нерестится в разное время: карп в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и Куба - круглый год. Искусственное регулирование сроков икрометания путем изменения светового режима позволяет круглогодично получать товарную рыбу, например форель. Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно выметывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестится чаще всего на рассвете. Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде всего в продолжительности разных стадий зрелости. По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб первой группы икра откладывается сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с промежутками в 7...10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2...3 раза икры больше, чем самка с единовременным нерестом. Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.

Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем обитает больше видов рыб с порционным нерестом. Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (Рис. 1). В толще воды развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные. Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси. Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок. Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому выделяют следующие экологические группы. Литофилы - размножаются на каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи, подусты и др. рыба водоем субстрат

Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан, лещ, плотва, окунь и др.

Псаммофилы - откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари, некоторые гольцы и др.

Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал, некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.).

Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.

Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как фитофильная и литофильная рыба.

4. Надкласс Бесчелюстные. Класс Миноги. Морфологические и биологические особенности. Основные роды и виды, биология, распространение, промысловое значение. Взгляды на происхождение бесчелюстных

Надкласс Бесчелюстные.

Бесчелюстные -- самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ордовике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками -- хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скрытому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним относятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс круглоротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (около 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах. Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное, слабее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасываться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех позвоночных, состоит из пяти отделов. Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых полосатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отходят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии -- первичные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зрительных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят координация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с простотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит лучше других отделов головного мозга, от него отходят: тройничные нервы (V пара головных нервов) -- к коже передней части головы, слизистой оболочке ротовой полости, мышцам жаберных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) -- к прямой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) -- к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных нервов) -- к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) -- к слизистой глотки и к другим органам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) -- к сейсмосенсорным органам и к другим органам чувств кожи, к мышцам жаберного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары -- чувствующие нервы; III, IV, VI пары -- двигательные нервы; V, VII, IX, Х -- смешанные нервы (одни ветви их -- чувствующие, другие -- двигательные). Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость -- невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) -- в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками -- спинным и брюшным. Нервы, связанные со спинными корешками, -- чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, -- двигательные (передающие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нервов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сходные функции. Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных имеются и у всех вышестоящих классов -- хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции новых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соответственно изменялись и могли развиваться новые ветви упомянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), иннервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих. Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно сложнее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния -- обширная камера со складчатой внутренней поверхностью, открывающаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих животных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как правило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бесчелюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты. Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой линии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голове, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объектов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикрепиться. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движением самих животных, а затем отраженные от упомянутых объектов, от участков берега и неподвижных подводных объектов. Органы равновесия и слуха -- перепончатые лабиринты -- расположены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего -- круглого и верхнего -- овального, от которого отходят два полукружных канала. Лабиринт наполнен жидкостью -- эндолимфой, в которой во взвешенном состоянии находятся мелкие известковые частицы -- отоконии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость -- экзолимфа. Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары нервов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут импульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных условиях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуковыми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, развит слабо.

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа. Механические, температурные, химические раздражения воспринимаются различными чувствующими клетками и окончаниями нервов, находящимися в коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок -- боковых и нижних. Крыша мозга представляет собой соединительнотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди -- обонятельная камера, а сзади с боков -- правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосательный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защищающий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, значительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный футляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног расположены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, которые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчерепных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников. Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддерживаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвигаются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незначительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, часто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предметам, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образуются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине, и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища всасывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (слепо заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жаберные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная трубка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная складка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пищеварительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной проток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелудочная железа представлена отдельными вкраплениями в стенках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все миксины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы -- жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые соединяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермального происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность газообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода, и значительная часть растворенного в ней кислорода поглощается жаберными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жаберные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же сосудов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значительно быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер -- предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит артериальный сосуд -- брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколько пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жабры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней доставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кислородом и поглощая образовавшийся в результате процессов тканевого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и через сердце проходит только венозная кровь. Образование форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов -- печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной системы -- две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), образовавшиеся в результате объединения и усложнения выделительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), называемые также головными почками, так как они развиваются в передней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стенкой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные плазме крови, попадают в каналец из сосудов клубочка, а из жидкости вторичной полости тела (целома) -- через воронку. Все канальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), открывающийся наружу сзади анального отверстия. Головные почки у взрослых особей большинства видов бесчелюстных заменяются более сложными туловищными почками (мезонефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более сложное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капиллярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма растворимые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слишком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изымают из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.