Классификация водорослей

Красные водоросли - типичные морские растения. В пресных водоемах обитает лишь небольшое количество видов. Принцип, положенный в основу классификации багрянок - строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса - Бангиофициевые и Флоридеофициевые.

2.3.1 Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)

Класс Бангиофициевые объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные, прикрепленные к субстрату водоросли. Рост слоевища у них диффузный, т.е. за счет деления всех клеток. Клетки одноядерные, с одним хроматофором звездчатой формы и пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется делением клеток. У некоторых примитивных видов этот способ размножения является единственным. Бесполое размножение осуществляется также моноспорами.

Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. Зигота прорастает непосредственно группой карпоспор. Некоторым высокоорганизованным представителям свойственна смена половой и бесполой (диплогаплофазный цикл) форм развития.

Бангиофициевые - в основном пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках. Класс Бангиофициевые включает 70 видов из 30 родов. Наиболее известен порядок Бангиевые.

Порядок Бангиевые (Bangiales). Включает виды, имеющие многоклеточные с интеркалярным ростом слоевища нитчатой и пластинчатой формы. Все клетки однотипные, не дифференцированные на осевые и коровые, одеты оболочкой, соединены между собой посредством сочленяющих пор.

Бесполое размножение осуществляется посредством моно- и полиспор; половой процесс оогамный. После оплодотворения содержимое карпогона делится с образованием 4-64 карпоспор. Большинство представителей обитает в морях, но есть и пресноводные (например, бангия).

Род порфира (Porphyra) имеет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с гладкими или волнистыми краями величиной до 50 см (иногда до 2 м) в длину и до 10 см и более в ширину. Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток и при помощи короткого черешка и подошвы прикрепляется к подводным предметам. Из клеток таллома формируются органы полового размножения: мужские (сперматангии) и женские (карпогоны). Спер- матангии - мелкие клетки, образующиеся за счет взаимно перпендикулярных делений клеток таллома и дающие по одному спермацию. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток наличием небольшого сосочковидного выроста. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения в карпогоне образуется 4 - 64 карпоспоры. Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают диплоидные пластинчатые талломы. Таким образом, у порфиры имеется чередование гамето- и спорофита - гетероморфная смена форм развития.

2.3.2 Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)

Класс Флоридеофициевые объединяют многоклеточные формы, преимущественно сложного анатомического строения. Их слоевище представляет собой систему разветвленных нитей. Рост апикальный за счет деления верхушечной клетки. Клетки их одно- или многоядерные, с постенными хроматофорами пластинчатой или линзовидной формы, без пиреноидов; реже хроматофор звездчатый, с пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется тетра-, би- и полиспорами и только у некоторых - моноспорами. Половое размножение свойственно всем флоридеефициевым. Карпогон с трихогиной. Непосредственно из зиготы либо из ауксилярных клеток после их слияния с клетками ообластемных нитей развивается гонимобласт с карпоспорами. В цикле развития чередуются три поколения: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Подавляющее большинство представителей класса - типичные морские обитатели, распространенные во всех морях земного шара.

2.4 ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

Отдел включает одноклеточные, колониальные, ценобиальные и многоклеточные организмы зеленого цвета разной морфологической структуры таллома, кроме амебоидной, размером от 1 мкм до нескольких десятков сантиметров. Клетки у большинства видов одеты целлюлозной, целлюлозно-пектиновой или пектиновой оболочкой, одно- или многоядерные. Хроматофоры могут быть различной формы, как правило, с пиреноидами. Запасное вещество - крахмал, редко масло. У подвижных зеленых водорослей есть глазок (стигма), 2-4 и более жгутиков, обычно одинаковой длины. Размножение осуществляется путем деления клетки, фрагментации нити или колонии на части, а также при помощи зоо- или апланоспор. Половой процесс изо-, гетеро-, оогамия, хологамия и конъюгация). Для некоторых водорослей характерно чередование поколений - споро- и гаметофита. Они обитают в пресных водоемах, некоторые в морях и влажных местах. Планктонные и бентосные организмы, есть эпифиты на растениях и животных, симбионты с другими организмами (например, лишайники).

2.4.1 Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)

К классу Вольвокофициевые относятся наиболее примитивные одноклеточные, ценобиальные и колониальные представители отдела Зеленые водоросли, имеющие монадную структуру тела. У немногих форм клетки голые, у остальных покрыты оболочкой, снабжены двумя или четырьмя жгутиками равной длины (отсюда название равножгутиковые). Размножаются бесполым и половым путем. Половой процесс может быть изо-, гетеро- и оогамным. Водоросли способны переходить в пальмеллевидное состояние. Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а колонии - за счет их деления.

Среди этой группы водорослей встречаются фото-, гетеро- и миксотрофы. В цикле их развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы и покоящиеся споры. К ним относят свыше 250 видов, встречающихся в мелких пресноводных водоемах. Деление класса на порядки во многом определяется особенностями морфологической дифференцировки таллома.

Порядок Хламидомонадальные (Chlamydomonadales). Сюда относятся одноклеточные водоросли с плотной оболочкой, с двумя или четырьмя равными жгутиками. У ряда представителей оболочки инкрустированы солями кальция, кремнезема или железа. Они могут быть цельными и двустворчатыми, с различными выростами и без них. В зависимости от строения оболочки выделяют 3 семейства, основное из них - хламидо- монадовые.

Род Хламидомонада (Chlamydomonas) включает многочисленные виды, обитающие в лужах, канавах, мелких водоемах, почве, на наземных субстратах (как аэрофиты), на снегу. При их массовом развитии вода часто принимает зеленую окраску.

Сферическая или эллипсовидная клетка одета оболочкой, нередко отстающей от протопласта на его заднем конце. На переднем конце хламидомонада несет 2 жгутика, с помощью которых клетка активно передвигается в воде. Протопласт содержит 1 ядро, обычно чашевидный хроматофор (в который погружены 1-2 пиреноида и глазок) и пульсирующие вакуоли, находящиеся в передней части клетки.

При благоприятных условиях хламидомонады размножаются бесполым и половым путем. При бесполом размножении клетка останавливается, теряет жгутики и протопласт последовательно делится на 2, 4 или 8 частей, которые одеваются собственной оболочкой, вырабатывают жгутики и превращаются в зооспоры, покидающие материнскую клетку. От последней они отличаются только размерами. После непродолжительного роста молодые особи приступают к размножению. Гаметы образуются внутри материнской клетки так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32-64) и соответственно меньших размеров.

При недостатке кислорода и подсыхании водоемов хламидомонады переходят в пальмеллевидное состояние: у них исчезают жгутики, выделяется обильная слизь и клетка начинает делиться.

Известно 500-600 видов хламидомонад, из них 18 в Беларуси. Широко распространены X. Акимовой (Chi. akimovii), X. сфагновая (Chi. sphagnicola), X. Дебари (Chi debaryana), X. неподвижная (Chi. immobilis) и др. Они являются хорошими санитарами и обеспечивают биологическое самоочищение воды.

Порядок Вольвокальные (Volvocales). Включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Сюда относятся только ценобиальные и колониальные формы. Клетки их построены по типу хламидомонад, но они срастаются краями оболочек или соединяются общей слизью.

Род гониум (Gonium) объединяет виды, ценобии которых имеют форму пластинок, состоящих из 4-32 двухжгутиковых клеток, расположенных в один слой и соединенных слизью.

У наиболее распространенного вида G. pectorale клетки соединяются друг с другом углами, образуя в общей слизистой оболочке однослойный 16-, реже 8-4-клеточный пакетик. Их жгутики направлены в одну сторону. Размножение бесполое - делением протопласта на 4-16 частей. После формирования оболочки, жгутиков и слизи зооспоры образуют новый ценобий внутри материнской клетки, откуда выходят в воду. Половой процесс изогамный.

Известно 7 видов, в Беларуси 2 Г. пекторальный (G. pectorale) и Г. общественный (G. sociale). Встречаются в реках, озерах и мелких водоемах.

Род эвдорина (Eudorinu) образует слизистые эллипсовидные ценобии, по периферии которых под плотным слоем слизи расположены 16-64 клетки, а центр занят менее плотной слизыо. Клетки ориентированы таким образом, что их передние концы со жгутиками направлены к периферии цено- бия. Это имеет важное значение для движения эвдорины. Размножение бесполое -- делением протопласта на зооспоры, половой процесс оогамный. У двудомных организмов антеридии и оогонии формируются в разных ценобиях. При неблагоприятных условиях переходят в пальмеллевидное состояние.

Известно 9 видов эвдорин, распространенных в небольших стоячих водоемах, где летом часто вызывают «цветение» воды. В Беларуси и других странах Европы широко распространенным видом является Э. изящная (Ј. elegans).

У рода пандорина (Pandorina), как и у эвдорины, ценобии микроскопически мелкие, образованы клетками хламидомонадного типа, эллипсоидальные или шаровидные, состоящие из 16-32 двухжгутиковых клеток, расположенных по периферии. Клетки лежат в слизи очень тесно, давят друг на друга, вследствие чего имеют яйце-, конусовидную или многогранную формы. Общая полость очень мала. Размножение бесполое (путем последовательного деления протопласта всех клеток ценобия на 16-32 дочерних). Половой процесс гетерогамный или изогамный. Ценобии двудомные.

Известно 2 наиболее распространенных вида: П. ежевиковая (Р. тогит) встречается в различных водоемах и часто вызывает «цветение» воды, П. харьковская (P. charkoviensis) отмечена в почве.

Род вольвокс (Volvox) включает наиболее высокоорганизованных представителей класса. Их ценобии имеют вид слизистых, подвижных, диаметром 1-2 мм шаров, в периферическом слое которых расположено 500 - 60 000 хламидомонадоподобных клеток, сросшихся своими боковыми стенками друг с другом и соединенных одна с другой плазмодесмами.

В отличие от колониальных вольвокофициевых, где все клетки одинаковы и в равной мере способны к размножению, у вольвокса наблюдается дифференцировка, или специализация клеток на вегетативные, не способные к размножению, и репродуктивные. Последних немного, и они расположены в задней (по движению) части ценобия. Около десятка из них - клетки бесполого размножения, так называемые партеногонидии, которые в результате многократных делений образуют дочерний ценобий внутри материнского. Половой процесс у вольвокса оогамный. Оогонии и антеридии формируются из репродуктивных клеток. В грушевидных, с темно-зеленым содержимым оогониях возникает 1 яйцеклетка. В антеридиях образуется 32 - 64 вытянутых двухжгутиковых сперматозоида, сложенных в виде пакетика (пластинки). После оплодотворения формируется зигота (ооспора) с многослойной шиповатой снаружи оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает в молодую особь. Вольвоксы чаще бывают одно-, реже двудомными.

Известно 17 видов, из них 3 встречаются в Беларуси. В. шаровидный (V. globator) и В. золотистый (V. aureus) распространены в прудах, старицах, мелководных озерах. Массовое развитие вызывает «цветение» воды. Рост ценобия происходит за счет увеличения размеров клеток, а колонии - за счет их деления. Среди этой группы водорослей встречаются фото-, гетеро- и миксотрофы. В цикле их развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы и покоящиеся споры. К ним относят свыше 250 видов, встречающихся в мелких пресноводных водоемах. Деление класса на порядки во многом определяется особенностями морфологической дифференцировки таллома.

2.4.2 Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)

Объединяет коккоидные формы, т.е. одноклеточные, ценобиальные, колониальные, изредка многоклеточные организмы, неподвижные в вегетативном состоянии. Они имеют микроскопические размеры, и лишь водяная сеточка достигает 1 м.

У протококковых преобладает бесполое размножение при помощи зоо-, гемизоо- и автоспор. Гемизооспоры, или амебоиды, - самые примитивные специализированные клетки бесполого размножения. Они не имеют жгутиков и оболочек, способны передвигаться амебоидно. Половой процесс наблюдается редко. Обычно это изогамия, реже гетеро- и оогамия. Покоящимися стадиями служат акинеты и цисты.

В теоретическом отношении протококковые интересны тем, что в процессе эволюции зеленых на этом этапе впервые возникла и утвердилась коккоидная, типично растительная структура тела с целлюлозными оболочками, от которых развились новые ступени морфологической организации таллома - сифональная, сифонокладальная, нитчатая разнонитчатая и пластинчатая. Протококковые встречаются во всех водоемах, в планктоне и бентосе, в наземных и почвенных биоценозах. По количеству видов они уступают лишь диатомовым.

2.4.3 Класс Улотрихофициевые (Ulothrichophyceae)

Класс объединяет нитчатые и пластинчатые одноядерные водоросли. Среди нитчатых форм есть свободноживущие и прикрепленные, ветвящиеся и неветвящиеся, разнонитчатые, живущие одиночно или скоплениями. Пластинчатые формы бывают одно-, двух- или местами многослойными, распростертыми по субстрату и прикрепленными только в одном месте.

Улотрихофициевые являются продолжением эволюционной линии зеленых водорослей с более высокой ступенью организации. Это выражается в многоклеточности их представителей и способности всех клеток делиться и наращивать таллом.

2.4.4 Класс Сифонофициевые (Siphonophyceae)

Класс включает водоросли, у которых таллом имеет сифоновую и сифонокладальную структуру. Их слоевище представляет собой гигантскую одно- или многоядерную клетку или сегментировано своеобразными перегородками на отдельные участки с многочисленными ядрами. Несмотря на отсутствие клеточных перегородок, они, по сути дела, не являются одноклеточными организмами. Их слоевище скорее напоминает комплекс не вполне разделившихся клеток. Оболочка клеток целлюлозная, каллозная или пектиновая, у некоторых форм пропитана известью. В постенном слое цитоплазмы находятся многочисленные дисковидные хроматофоры обычно без пиреноидов, а под ними - ядра. Если хроматофор один, он имеет сетчатое строение.

Сифонофициевым водорослям свойственны все типы размножения: вегетативное (выводковые почки, акинеты), бесполое (зоо- и апланоспоры) и половое (изо-, гетеро- и оогамия). Они дипло- или диплогаплобионты с изоморфной, реже гетероморфной сменой форм развития.

2.4.5 Класс Конъюгатофициевые (Conjugatophyceae)

Класс объединяет водоросли, характерной чертой которых являются полная потеря подвижных жгутиковых стадий и половой процесс в виде конъюгации, смысл которой заключается в слиянии протопластов двух вегетативных клеток. Это одно- и многоклеточные нитчатые организмы, изредка колониальные. Таллом большинства их видов имеет симметричное строение с перетяжкой посередине или без нее. У нитчатых форм клетки не перешнурованы. Протопласты содержат по одному ядру, крупные осевые или постенные хроматофоры, имеющие пластинчатую, лентовидную, звездчатую, спиралевидную форму, пиреноиды.

Размножаются конъюгаты вегетативным и половым путями. Вегетативное размножение осуществляется за счет деления клеток и распада нитей на отдельные участки и даже на клетки, способные регенерировать всю нить. Кроме того, изредка могут формироваться партеноспоры, а также акинеты, служащие для переживания неблагоприятных условий и размножения.

Половой процесс - конъюгация - представляет слияние амебоидных протопластов вегетативных клеток. Если скорость их перетекания одинакова, то слияние происходит в копуляционном канале. В этом случае процесс условно называют изогамным. Если же протопласты двух клеток перетекают с разной скоростью, слияние происходит в одной из них и тогда воспринимающую клетку называют женской, а клетку с более подвижным протопластом - мужской. Половой процесс в этом случае носит название физиологической гетерогамии. После периода покоя зиготы прорастают 1-4 жизнеспособными проростками, что сопровождается редукцией числа хромосом. В цикле развития доминирует гаплоидная фаза, диплоидны лишь зиготы. Известно около 4700 видов, распространенных на всех континентах. Конъюгаты - космополиты. Они приурочены преимущественно к пресным водоемам. Имеются также наземные виды, встречающиеся на сырой земле, скалах, мхах, ледниках высокогорий.

2.5 ОТДЕЛ ХАРОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHAROPHYTA)

Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20-30 см, иногда 1-2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения - хвощи. Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 10 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия. Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных, нитевидных ризоидов.

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям. Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл а и b, каротиноиды). Запасной продукт - крахмал. Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома.

Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков а антеридии - на их внешней стороне. Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются сперматогенные нити, состоящие из 200-300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду. Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5-10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой - ризоид.

Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными эконишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и других вопросов.

2.5.1 Класс Харофициевые (Charophyceae)

Типичными представителями указанных семейств являются роды хара и нителла. Род хара (Charа) включает виды, стебли и листья которых полностью или частично покрыты корой. Листья членистые, линейные, имеют двойной венчик прилистников, иногда однорядный. Листочки расположены по 4 и более в каждом листовом узле. Растения одно- и двудомные. У однодомных видов оогоний с коронкой, состоящей из 5 клеток, расположен над антеридием, что является характерным признаком рода. Известно около 120 видов, распространенных в чистых пресных и солоноватых водоемах различных типов на всем земном шаре, кроме Антарктиды. В Беларуси 12 видов хары, из них 6 видов включены в Красную книгу Республики Беларусь: это X. ломкая (Ch. fragilis), X. грубая (Ch. rudis), X. нитевидная (Ch. filiformis), Х. войлочная (Ch. tomentosa), Х. многоколючковая (Ch. polyаcantha), Х. шероховатая (Ch. Aspera).

Род нителла (Nitella) объединяет виды, у которых стебли и листья без коры, отсутствуют прилистники. Листья правильно одно- и многократно вильчатые, реже простые. Антеридии образуются на вершине члеников и развилках листа, между его ветвлениями. Известно более 160 видов. В Беларуси отмечено 4 вида. Растут преимущественно на мягких илистых грунтах в чистой спокойной воде, реже в водоемах с песчаным дном. Могут служить индикаторными растениями. Широко распространены Н. гибкая (N. flexilis), Н. тусклая (N. ораса), Н. грациозная (N. gracilis). Последний вид занесен в Красную книгу Республики Беларусь.

Заключение

У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов - корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.

Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам, так и к эукариотам. Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками, а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30-45 м в длину.

Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.

По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

водоросль водный организм

1.Белякова Г.А. Ботаника: в 4 т. Т.1-2. Водоросли и грибы / Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. - М.: Издательский центр «Академия», 2006.

2.Горбунова Н.П. Альгология / Н.П. Горбунова. -М.: Высшая школа, 1991. - 256 с.

3.Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию / Ю.Т. Дьяков. - М.: Изд-во МГУ, 2000. - 192 с.

4.Дудка И.А. Грибы: Справочник миколога и грибника / И.А. Дудка, С.П. Вассер. - Киев: Наукова думка, 1987. -536 с.

5.Жизнь растений. В 6-ти т. Т.3. Водоросли. Под ред. М.М. Голлербаха. - М.: Просвещение, 1977. - 487с.

6.Красная книга Республики Беларусь: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений. - Мн.: БелЭн, 2005. - 456 с.

7.Курс низших растений: Учебник для студентов / Л.Л. Великанов, Л.В. Гарибова, М.В. Горленко и др. Под ред. М.В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981. - 504 с.

8.Лемеза Н.А. Малый практикум по низшим растениям / Н.А. Лемеза, А.С. Шуканов. - Минск, Унiверсiтэцкае, 1994. -288 с.

9.Малый практикум по ботанике. Водоросли и грибы / Т.Н. Барсукова, Г.А. Белякова. В.П. Прохоров, К.Л. Тарасов. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 240с.

10.Михеева Т.М. Альгофлора Беларуси. Таксономический каталог / Т.М. Михеева. - Минск: БГУ, 1999. - 396с.

Размещено на Allbest.ru