Роль генотипа и условий среды в формировании поведенческих признаков у животных

Ген D. Он определяет нормальную форму меланоцитов (клеток, которые синтезируют пигментные гранулы) и обеспечивает развитие пигментации полной интенсивности. Рецессивный аллель d приводит к ослаблению пигментации, переводит черный цвет в голубой (количество производимых клетками пигментных гранул остается прежним, но они слипаются в беспорядочные комки). В результате чего нарушается их равномерное поступление в растущий волос, в котором образуются крупные пустоты. При этом способность волоса поглощать свет сильно снижается, а, следовательно, окрас визуально становится светлее. ABCD - черная собака; ABCd - голубая собака (ослабленный черный); AbСD - коричневая собака;AbCd - светло - коричневая, бежевая собака ( ослабленный коричневый). Ослабленный подпал у собак делает их маложизнеспособными. Голубой доберман, тойтерьер, эрдельтерьер эти собаки мало живут и погибают от самых разных причин.

Ген Е. Определяет полное распространение пигмента ( черного или коричневого) по шкуре. е - рецессивный аллель обеспечивает синтез желтого и красного пигментов. У собаки присутствует одновременно как черный или коричневый, так и рыжий пигмент одновременно. Гены этого локуса взаимно распределяют оба этих пигмента. При Е черный или коричневый пигмент распределен по всему телу равномерно. Черная собака (ЕЕВВ), коричневая (ЕЕbb). Et - масковый окрас. Рыжая собака с темной маской - черный пигмент находится только на морде.em emB-черная маска (доги, боксеры, мопсы) ememb-коричневая маска, коричневый нос. ebr - тигровость. ebrB - рыжая собака с черными полосами. ebr ebr bb - рыжая собака с коричневыми полосами и коричневым носом.bbee - собака светло - рыжая (палевая) с коричневым носом. Наличие двух пар рецессивных генов способствует ослаблению общего тона окраски. Для получения черных, коричневых и рыжих окрасов нужно, чтобы сочетались оба аллеля: B и Е. Их сочетание называется комплементарным. Доминирование:E>em>eb>e.

Ген G. Возрастное изменение окраса присутствует. У щенка пигмент находится и в сердцевине, и в корковом слое. С возрастом пигмент уходит из коркового слоя, окрас становится светлее. Пример: щенки голубого пуделя рождаются черными, а потом они перецветают. g - возрастное изменение окраса отсутствует. Большинство собак гомозиготны по гену g.

Ген М. Формирует пятнистость типа “арлекин” (мраморные доги, коли, таксы). Рецессивный аллель m - пигментация равномерная. М - фактор Мерля, он интересен тем, что в гомозиготном состоянии ведет к рождению белых щенков с аномалиями органов чувств. Эти щенки очень часто погибают еще до рождения, а если рождаются живыми, то их жизнеспособность сильно понижена. Мраморные собаки гетерозиготны по фактору Мерля.

Пример:MmxMm=MM:Mm:mm=11. Мрамор х мрамор = белая: мрамор: черная. Поэтому владельцы догов предпочитают вязать мраморных собак с черными(Mm x mm = Mm:mm=1:1 мрамор х черная = мрамор: черная). У такс и колли мрамор вызывается аналогичным геном, но у них не рождается белых, не жизнеспособных щенков, но среди собак, имеющих мраморный окрас, часто встречается особи с пониженной устойчивостью к различным заболевания. Мраморных собак обычно не разводят внутри себя, а скрещивают с черно - подпалыми. Н.А. Ильиным в 1932 году был описан так называемый ген Дункер у гончих собак, который вызывал сходную окраску шерсти. У таких собак часто встречаются дефекты глаз, глухота, пониженная функция размножения, общая слабость. Это объясняется тем, что один и тот же ген оказывает влияние на несколько признаков - плейотропное действие. Эти гены можно отнести к летальным и сублетальным, они вызывают общее снижение жизнеспособности у гомозиготных по ним собак. Фактор Мерля относится к летальным генам. Доминирование: M>m.

Ген S. Дает доминантную сплошную окраску шерстного покрова. S - рецессивный аллель, дающий пятнистость. Появления пятен получается при исчезновении пигмента в определенных местах шерсти. Процесс депигментации протекает строго закономерно. Различные участки кожи неоднородны по отношению к процессу депигментации, исчезновение пигмента начинается в строго определенных местах кожи, а за тем маленькое белое пятнышко постепенно и последовательно (у разных собак по разному) превращается в большое белое пятно. Эти строго определенные точки тела получили название начальных точек депигментации (Ильин 1928). Некоторые места на шерсти пятнистых собак сильно устойчивы в сохранении пигмента при образовании пятнистых форм (пигментные центры). Это концы ушей, основание хвоста и др. Локус S очень сложен и включает в себя основные гены: S-сплошная окраска, st - небольшие белые участки; sp - пегость, при которой 80% тела имеет белую окраску; sw - крайняя степень пегости, когда сохранены лишь небольшие темные участки. Доминирование: S>st>sp>sw. На белую пятнистость большое влияние оказывают гены - модификаторы, поэтому существует так много вариантов белопятнистости. При селекции отбора особей идет не по линии сплошного окраса S, а по линии накопления генов - модификаторов, которые в свою очередь уменьшают белые пятна. Получаются собаки с небольшим количеством белых волос в одной из начальных точек депигментации, которые легко удаляются. При скрещивании такой собаки, гомозиготной по гену пегости, с собакой сплошного окраса, но гетерозиготной по белой пятнистости, в потомстве неожиданно может получиться до половины собак с пятнами: ssxSs=Ss:ss=1:1. Подобные явления могут возникать при скрещивании окрашенных собак с белыми: CCbbSsxccBBss=CcBbss и CcBbSs коричневая х белая = черная с белыми пятнами и черная собаки. Собака может быть совершенно белой, за исключением нескольких темных волосков в основании хвоста или уха. При скрещивании такой собаки с белой, могут неожиданно появиться окрашенные щенки. Особые гены локуса S вызывают типы окраски бобтейлов и далматинских собак.

Ген Т. Тиковая пятнистость - тиковая испещренность. T - небольшие темные пятнышки на белых участках - крап (английский сеттер, спаниели, континентальные легавые). Рецессивный аллель t - отсутствие крапа. Доминантность: T>t.

Ген R. Чалая окраска шерстного покрова. Чалость - чередование окрашенных и некрашеных волос по телу (черный с сединой пудель, спаниели, ризеншнауцеры в возрасте 5-6 мес.). Рецессивный аллель r - окрас нормальный. Доминантность: R>r.

Ген Н. Он определяет доминантную окраску типа “арлекин”.

Ген W. Определяет доминантную белую окраску шерсти. Рецессивный аллель w - нормально окрашенная собака. Доминантный белый окрас встречается крайне редко (южнорусская овчарка из редко лайки). От двух белых собак этого окраса возможно рождение окрашенных собак в случае гетерозиготности обоих родителей по гену W

Ген F. Отвечает за синтез феомеланина (желтого пигмента). F - красный окрас (ирландский сеттер, такса). Рецессивный аллель f - желтый окрас (золотистый ретривер, такса).

Теперь можно разобрать, как читается формула окраски. Одна большая буква в формуле подразумевает наличие второго аллельного гена - как доминантного, так и рецессивного, по фенотипу такие собаки отличаться не будут.

Маленькая буква означает, что особь несет гомозиготные рецессивные гены. ABCDEgmStrw- черная собака.

А - пигмент распределен сплошь по волосу.

B - присутствует черный пигмент.

С - пигментация полная.

D - окрас не ослаблен, а усилен.

E - черный пигмент распределен по всему телу.

g - отсутствует возрастное ослабление окраса.

m - фактор Мерля отсутствует.

S - белая пятнистость отсутствует.

t - нет крапа.

r - нет чалости.

w - нет доминантного белого окраса.

Возможные генетические формулы некоторых окрасов собак. Здесь указаны обозначения только основных генов, ответственных за данный признак.

Черные собаки: ABE

Черно-подпалые: atBE

Коричневые: AbE

Коричнево-подпалые: atbE (особая форма окраса - мраморность на сером фоне, сочетающаяся с подпалом, типична для колли и такс).

Серые собаки: Abed и ABEg - ослабленный черный; agBE - зонарно-серые; ag (aw,aу) BcchE-перец с солью; ABET - черно-крапчатые, которые смотрятся, как серые или голубые; ABER - чалые собаки, в седине равномерно перемешаны черные и белые волосы, создают эффект серого или голубого тона.

Белые собаки: BW и Bc - белые собаки с черным носом; bw и bc - белые собаки с коричневым носом; cb - белая с голубыми глазами; ca - белая с красными глазами; MM - не жизнеспособные собаки с красными или светло коричневыми глазами; bed или beg - сильно осветленные, палевые собаки с коричневым носом, они могут выглядеть белыми.

Рыжие собаки: Abe - рыжая с черным носом; Abe - светло рыжая с коричневым носом; Abem и Abem - рыжие с темной маской и, соответственно, черным или коричневым носом; ау BE - соболиный окрас - рыжая с темными концами волос. Почти рыжими могут выглядеть собаки: зонарные с геном b; при очень слабом выраженном чепраке; светлые коричнево-подпалые; со слабо выраженной тигровитостью.

Наследственные формулы для некоторых наиболее частых окрасок (по Н.А Ильину).

CCAABBDDEESS - зонарно - серый (немцы)

CCaaWWDDEESS - черный (доги, ньюфаундленды)

CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы)

ССaaBBddEESS - голубой (доберманы)

CCaaBBepepSS - тигровый (доги, бульдоги)

CCaaBBDDeeSS - желтый (сенбернары)

CCatatBBDDEESS - черный с подпалами ( ротвельер)

CCaaBBDDEEss - черный с белыми пятнами

ccaabbDDEESS - белые (лейцисты)

Сколько существует пород, столько и окрасов, которые не соответствую приведенному выше, например: муругий, половый, чубарый русских псовых борзых; лемон - бельтон или блю - бельтон английских сеттеров, всякие “арлекины”, “домино”, “кабаний” и т.п. В разных породах одинаковые в генетическом плане окрасы называются по разному (палевые, платиновые, “изабелла” и т.п.). Но, как бы их не называли, эти окрасы поддаются расшифровке по описанной мной системе. Для каждой породы собак характерен свой набор генов, соответствующие формулы которых опубликованы в спец. изданиях. Но, если нет такой литературы, то многое даст визуальный осмотр собаки с применением своих знаний по генетики окрасов собак.

6. Роль генотипа и условий среды в формировании поведенческих признаков у животных. Использование генетически обусловленного поведения животных в практической селекции

Биологические инстинкты, представленные на низшем уровне развития, имеются практически у всех сложно организованных живых существ. Они с рождения готовы к употреблению и сохраняются в течение жизни организма. В качестве следующей ступени развития рассматриваются условные рефлексы и навыки. Они складываются прижизненно, но на базе генетически заданных, врожденных форм поведения: способность к ощущениям, элементарному восприятию, механическому запоминанию, автоматическим и рефлексивным движениям.

Многие поведенческие признаки контролируются большим числом генов и большим числом факторов окружающей среды. Для генетического анализа таких сложных ситуаций можно использовать разнообразные методы. Их эффективность в большой мере зависит от степени наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Однако некоторые аспекты поведения характеризуются высокой степенью наследуемости, с них мы и начнем обсуждение полигенного наследования.

Хорошо известно, что различные породы собак характеризуются разными поведенческими признаками. В 1965 г. Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) опубликовали некоторые результаты своих обширных исследований по генетической основе таких различий. В одном исследовании они сравнивали поведение коккер-спаниелей, басенджи и их гибридов. Спаниели с давних пор воспитывались как спортивные собаки, послушные и преданные своему хозяину. Родиной спаниелей считается Испания, где их использовали на охоте с ловчими птицами и при ловле птиц сетями. Собаку приучали прижиматься к земле, когда она обнаружит куропатку или другую дичь. Затем брошенной сетью накрывали и птицу, и собаку. После изобретения огнестрельного оружия сеть больше не использовали и спаниелей научили останавливаться и указывать, где они обнаружили птиц. Были выведены спрингер-спаниели, которые прыгали и вспугивали птиц. Первоначальная привычка затаиваться осталась только у коккер-спаниелей.

Басенджи широко распространены в Африке; пигмеи и некоторые другие африканские племена используют их на охоте. Это многоцелевые охотничьи собаки, довольно осторожные. Басенджи молчаливы и почти никогда не лают, хотя порой они долго и протяжно воют.

Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) осуществили обширную программу скрещивания этих двух пород (рис. 1), включая реципрокные скрещивания и различные типы возвратного скрещивания. В табл.1 суммированы признаки этих двух пород и указаны наиболее вероятные способы наследования, основанные на результатах экспериментов. Щенки басенджи обычно дикие в сравнении с ручными и ласковыми щенками спаниелей. Они избегают рук и сопротивляются, если их пытаются удержать. Проверка на приручение показала, что поведение щенков F1 сходно с поведением родителей и определяется, таким образом, доминантными генами. Результаты экспериментов по возвратному скрещиванию свидетельствуют о том, что единичный доминантный ген контролирует дикость, обычно свойственную басенджи. Способность к послушанию у спаниелей контролируется единичным рецессивным геном. Возьмем другой пример. У самок басенджи течка бывает обычно раз в год, во время осеннего равноденствия. У спаниелей, как и у большинства европейских пород, это происходит каждые шесть месяцев в любое время года. Эстральный цикл у басенджи, очевидно, контролируется единичным рецессивным геном. Учитывая все это, Скотт и Фуллер пришли к выводу, что исследуемые ими поведенческие признаки контролируются одним или двумя генами. Эта ситуация оказывается промежуточной между простым менделевским наследованием и полигенным наследованием.

Таблица 1

Может показаться удивительным, что такие сложные черты поведения контролируются таким малым числом генов. Однако эти две породы собак были изолированы в течение долгого времени и подвергались интенсивному искусственному отбору. Это, по-видимому, сформировало генотип, который гомозиготен по отдельным признакам, так что имеется лишь небольшое расщепление внутри пород. Генетика поведения собак особенно интересна, так как способность научиться конкретному типу поведения у них часто является наследственной.

Рис. 1 Родительские пары коккер-спаниелей (вверху) и басенджи (внизу), использованные в генетических исследованиях Скотта и Фуллера. (Skott, Fuller, 1965; фотография J. P. Scott.)

Способы приспособления к окружающей среде.

В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности можно выделить три типа поведения у собак, как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки, простейшие формы разумного поведения.

Инстинкты.

Кора больших полушарий, испытывая на себе воздействия различных сигналов, совершает сложную аналитико-синтетическую работу. Она анализирует внешний мир, дифференцирует различные раздражители, воспринимает различные сигналы. На практике элементарное разумное поведение ( элементарное мышление ) не существует в виде автономного процесса, оно незримо присутствует во всех познавательных процессах: восприятии, внимании, памяти. Высшие формы этих процессов обязательно связаны с мышлением, и степень его участия в этом познании определяет уровень развития организма. Для собаки мышление - это практическая деятельность головного мозга особого рода, включающая в себя систему действий и операций ориентировочно - исследовательского, преобразовательного и познавательного характера, что выполняется при помощи анализа и синтеза. Анализ - это расчленение предмета на составляющие его элементы с последующим сравнением. Синтез - это построение целого из заданных частей. Собаки, накапливая в памяти образы окружающей среды, схватывая важные для жизни соотношения между объектами, формируют в своем мозге конкретные наглядно-чувственные ориентиры.

Список литературы

1. "Генетика и разведение собак" Ильин Н.А.

2. "Собаки и их разведение" Х. Хармар

3. "Кинология" Гусев В.Г., Гусева Е.С.

4. "Генетика и наследственные болезни собак и кошек" Московкина Н.Н., Сотская М.Н.

5. "Ветеринарная генетика" Петухов В.Л., Жигачев А.И., Назарова Г.А.

6. ВСЛ О СОБАКЕ. Сборник / Под общей ред. В.Н.Зубко. - М: Эра, 1992.

7. Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281--301. Л.В. Крушинский.

Размещено на Allbest.ru