Сезонная динамика половой структуры южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars в трофогенной и афотической зонах

Размещено на http://www.allbest.ru/

Научно исследовательский институт биологии при Иркутском госуниверситете, Иркутск

Сезонная динамика половой структуры южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars в трофогенной и афотической зонах

Е.Л. Ермаков, Н.А. Левина

E-mail ermakov_eugeny@mail.ru

E-mail: l evina-nadezhda@yandex.ru

Аннотация

Исследована сезонная динамика численности взрослых и соотношения самцов и самок в южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars в трофогенной (0-50 м) и афотической (50-250 м) зонах. Обнаружено, что в трофогенной зоне самок больше, чем самцов, в афотической соотношение полов близко к 1:1. Наибольшие флуктуации соотношения полов по сезонам наблюдаются в трофогенной зоне. Весной нормальное соотношение полов и высокая плотность взрослых наблюдается в трофогенной зоне, а летом - в афотической. При высокой численности в фазе роста соотношение полов смещается в сторону самок, в фазе депрессии - в сторону самцов, чтобы обеспечить в первом случае максимальный рост, а во втором - максимальное торможение темпов репродукции.

Ключевые слова: эпишура, трофогенная зона, афотическая зона, соотношение полов, самцы, самки, сезонная динамика.

Abstract

Seasonal dynamics of number adult and sex ratio in South Baikal nature population of Epischura baicalensis Sars in trophic and aphotic zones was investigated. It was obtain, that in trophic zone females more then males, in aphotic sex ration nearly to 1:1. Highest fluctuation of sex ratio on season in trophic zone was observed. In spring was observed normal sex ratio and high density adult in trophic zone and in summer - in aphotic. On high number in growth phase sex ratio remove to more females, in depression phase - in more males, in order to ensure in first case maximal growth, and second case - maximal slowdown of reproduction temps.

Key words: epischura, trophic zone, aphotic zone, sex ratio, males, females, seasonal dynamics.

Введение

Соотношение самцов и самок в периоды размножения организмов играют ключевую роль в репродуктивном потенциале популяции, контролируя динамику численности [1]. Место этого популяционного показателя в системе механизмов регуляции численности у одного из наиболее изученных байкальских эндемиков - эпишуры ещё предстоит определить [2]. Этой цели и посвящена настоящая работа.

1. Материалы и методы

Материалом данного исследования стали сезонные зоопланктонные пробы, которые отбирали еженедельно (в течение 2001-2004 гг., кроме периодов ледостава) в пелагиали Южного Байкала, на станции №1 НИИ биологии, расположенной в пос. Большие Коты, на расстоянии 2,7 км от берега (51о54`105`` с.ш., 105o04`235`` в.д.) в слое 0-250 м над глубиной 800 м. Отлов осуществляли сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см, ячеи - 0,099 мм [3].

2. Результаты и обсуждение

epischura популяция репродуктивный миграция

Общеизвестно [4, 5], что байкальскому зоопланктону свойственны суточные вертикальные пищевые миграции. В популяции эпишуры в этом отношении наиболее активны взрослые особи. Кроме того, известно [5], что в разные сезоны эпишура размножается на разной глубине. Учитывая эти сведения, мы провели анализ соотношения самцов и самок по сезонам в двух зонах: трофогенной (0-50 м), где сосредоточивается почти вся первичная продукция пелагиали и афотической (50-250 м), где, как правило, находится значительная часть всей популяции эпишуры и большая часть взрослых особей [3]. Для этого использовали дисперсионный анализ, двухфакторную схему с взаимодействием, где фактор «сезон» оценивал дисперсию численности взрослых особей по сезонам, фактор «пол» - дисперсию численности особей разного пола и взаимодействие «сезон-пол», оценивавшее достоверность сезонного изменения соотношения полов. Оказалось, что сезонная динамика численности взрослых статистически достоверна и в трофогенной и в афотической зонах. При этом на глубинах до 50 м максимальная численность наблюдается весной, на более глубоких горизонтах (50-250 м) - летом. Другими словами, высокая численность взрослых наблюдается там, где, согласно литературным данным [5], в соответствующий сезон происходит размножение рачка. Фактор «пол» для глубин 0-50 м оказался достоверным в 2002-2004 гг. и недостоверным в 2001 г. Во всех случаях самок было больше самцов. Для глубин 50-250 м достоверных отличий численности самцов и самок не выявлено. Взаимодействие «сезон-пол» в трофогенной зоне достоверно всегда, в афотической - в 2003 и 2004 гг.

Эти результаты показывают, что, с одной стороны, наибольшие флуктуации соотношения полов по сезонам наблюдаются в трофогенной зоне, с другой - здесь почти всегда самок больше самцов. Это свидетельствует о различных пищевых стратегиях взрослых эпишур, в частности, говорит о более интенсивном питании самок по сравнению с самцами. Этот вывод можно объяснить большими энергетическими расходами самок на размножение, в том числе - на продукцию яиц.

Взаимодействие «сезон-пол», оценивающее сезонную динамику соотношения полов является наиболее гибким механизмом, перестраивающим половую структуру в зависимости от смены условий жизни. При этом, с одной стороны, учитываются внешние факторы, прежде всего температурные и трофические условия, с другой стороны - необходимость в размножении и поддержании численности популяции на оптимальном уровне.

Влияние пространственной динамики соотношения полов на темпы репродукции популяции E. baicalensis, ставит задачу анализа плотности взрослых в зоне, где в данный сезон происходит размножение. При высокой плотности взрослых вероятность встречи репродуктивных партнёров выше, следовательно, должна увеличиваться численность взрослых в соответствующей зоне, поскольку это компенсирует возможные случайные отклонения от нормального соотношения полов. Действительно, трофогенная зона характеризуется максимальной численностью взрослых весной, в фазе роста. Более того, в 2004 г, когда численность взрослых здесь очень высокая, наблюдается отклонение от нормального соотношения полов в пользу самок. В афотической зоне максимальная плотность взрослых характерна для лета, в фазе пика. Исключение составляет 2004 г, где в соответствующем слое максимальная численность наблюдается осенью, в фазе депрессии. Однако примечательно, что в этом случае соотношение полов сильно, более чем в 2 раза смещено в сторону самцов. Другими словами, если численность высокая в фазе роста, то соотношение полов смещается в сторону самок, если численность высокая в фазе депрессии - то в сторону самцов. Такая же закономерность отмечена в [1] для природной популяции дрозофилы, когда в фазе роста доминируют самки, а в фазе пика и депрессии - самцы. Ещё один случай нетипичного соотношения полов в нашем исследовании отмечался для трофогенного слоя в фазе роста в 2001 году, когда самцов было почти в 2 раза выше, чем самок. Этот факт можно объяснить с одной стороны, высокой численностью популяции в предшествующий год, а с другой - большей скоростью созревания самцов в этот сезон и год.

Сделанное выше предположение о различных пищевых стратегиях самцов и самок подвергли верификации посредством дисперсионного анализа по схеме, аналогичной описанной ранее, но с иным сочетанием факторов. В этом случае кроме фактора «сезон» был исследован фактор «зона», который оценивал дисперсию распределения особей каждого из полов по трофогенной и афотической зонам, а также взаимодействие «сезон-зона», оценивавшее дисперсию пространственного распределения самцов или самок в сезонном разрезе. Показано, что дисперсия по обоим факторам и их взаимодействию и у самцов и у самок достоверно отличается от случайной. Исключение составляет лишь недостоверность фактора «зона» для 2003 г. по самцам и по самкам, поскольку в этот год летом численность взрослых оценивалась только для трофогенной зоны.

Интерес представляет сравнение долей влияния соответствующих факториальных дисперсий у самцов и самок. Так, дисперсия фактора «сезон» у самок больше, чем у самцов. Это значит, что сезонные колебания численности самок выражены резче, чем колебания численности самцов. Причин может быть две. Первая заключается в большей численности самок, вторая может свидетельствовать об их меньшей выживаемости. Доля влияния фактора «зона», как правило, больше у самок, а взаимодействия «сезон-зона» у самцов, что свидетельствует о большей интенсивности суточных пищевых миграций у самок и лучшей выраженности сезонных глубинных преференций у самцов.

Определённый интерес обнаруженная сезонная динамика пространственного распределения самцов и самок представляет в связи с ранее выделенными фазами популяционного цикла эпишуры [6]. Так, весной, в фазе роста % особей, находящихся в трофогенной зоне у самцов и у самок не отличается и колеблется в разные годы от 60 до 25 %. Летом, в фазе пика этот показатель снижается существенно, но особенно сильно - у самцов (самки: 16-22 %, самцы: 5-18 %). Эти результаты не противоречат литературным данным [2, 5], согласно которым значительная часть популяции эпишуры летом погружается в глубоководные горизонты.

В целом самцы в большей степени, чем самки предпочитают придерживаться больших глубин, что отмечалось и ранее [7]. Это означает, что летом они питаются менее интенсивно, чем зимой, у самок же такие различия отсутствуют. По-видимому, проявляя меньшую, чем самки суточную миграционную активность, а также постоянно находясь при низкой температуре, самцы экономят энергию. Придерживаясь летом больших глубин, самцы обеспечивают оптимальное соотношение полов в афотической зоне, где в данный сезон года происходит размножение. Самки в большей степени, чем самцы зависят от трофических условий, что, в частности, выражается и в большей сезонной вариабельности их численности.

Работа выполнена при финансовой поддержке Аналитической ведомственной целевой программы «Развитие научного потенциала высшей школы (2009-2010 гг.)», проект № 2.1.1/1359.

Заключение

В целом в популяции эпишуры самок больше, чем самцов. Наибольшие флуктуации соотношения полов по сезонам наблюдаются в трофогенной зоне. Пищевые стратегии взрослых самок и самцов различаются. Самки питаются более интенсивно, у них чётче проявляются суточные пищевые миграции, сезонная динамика пищевого поведения не выражена. Для самцов пищевая активность менее характерна, при этом летом самцы питаются гораздо менее интенсивно, чем весной. Роль половой структуры в системе механизмов саморегуляции численности реализуется через влияние на интенсивность размножения сочетания двух факторов: соотношения полов и плотности взрослых особей в зоне, где происходит размножение. Так, весной нормальное соотношение полов и высокая плотность взрослых наблюдается в трофогенной зоне, а летом - в афотической. При высокой численности в фазе роста соотношение полов смещается в сторону самок, в фазе депрессии - в сторону самцов, чтобы обеспечить в первом случае максимальный рост, а во втором - максимальное торможение темпов репродукции.

Литература

1. Гречаный Г.В., Никитин А.Я., Корзун В.М., Сосунова И.А., Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций. Иркутск: Иркут. ун-т, 2004. - 302 с.

2. Кожова О.М. Бейм А.М. Экологический мониторинг озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1993. - 350 с.

3. Павлов Б.К., Пислегина Е.В. Оценка состояния популяций Epischura baicalensis Sars в озере Байкал при осуществлении экологического мониторинга // Мат-лы 1-го междунар. симп. “Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран”. Новосибирск, 2004. - С. 120-123.

4. Тереза Е.П., Дзюба Е.В., Наумова Е.Ю., и др. Зимнее вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона и ихтиопланктона в Южном Байкале // Тез. междунар. конф. «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами». Улан-Удэ (Россия) - Улан-Батор (Монголия): Изд-во Бурят. науч. центра СО РАН, 2004. Т.1. - С. 187-188.

5. Тимошкин О.А., Мазепова Г.Ф., Мельник Н.Г. и др., Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН. 1995. - 694 с.

6. Ермаков Е.Л. Сезонная динамика численности природной популяции байкальской эпишуры (Epischura baicalensis Sars) и механизмы её регуляции: влияние возрастной структуры // Сб. мат-лов II Всерос. школы-семинара с международным участием: «Биооразнообразие беспозвоночных животных». Томск: Дельтаплан, 2007. - С. 70-75.

7. Павлова Г.Д. Закономерности горизонтального распределения зоопланктона Байкала, Автореф. дисс. … канд. биол. наук Иркутск, 1995. - 23 с.

Размещено на Allbest.ru