Оценка сезонной динамики численности и возрастной структуры южнобайкальской природной популяции Episсhura baiсalensis Sars с использованием дисперсионного анализа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском госуниверситете,

Оценка сезонной динамики численности и возрастной структуры южнобайкальской природной популяции Episсhura baiсalensis Sars с использованием дисперсионного анализа

Е.Л. Ермаков

Аннотация

По материалам ежедекадных сборов зоопланктонных проб в слое воды 0-250 м в течение 2001-2004 гг. исследовалась сезонная динамика численности и возрастной структуры природной популяции Episсhura baiсalensis Sars, 1900 (Copepoda, Calanoida) из Южного Байкала. Дисперсионным анализом установлена статистическая достоверность сезонных изменений численности и соотношения науплиусов, копеподитов и взрослых. Методом редукции выборки идентифицировано три фазы популяционного цикла: рост, пик и депрессия численности, соответствующие трём биологическим сезонам. Обсуждается важность полученных данных для изучения механизмов регуляции численности популяции E. baiсalensis.

Ключевые слова: Байкал, эпишура, зоопланктон, дисперсионный анализ, численность, популяция.

Вступление

При исследовании динамики численности и возрастной структуры популяций, а также факторов, их определяющих, в экологии можно выделить два подхода: биоценотический (экосистемный) и популяционный [1-2].

В рамках биоценотического подхода исследователи связывают факторы, описывающие состояние среды обитания популяции, с отдельными популяционными параметрами, в том числе - численностью и возрастной структурой [3-7]. Как следствие, эти показатели анализируются изолированно друг от друга, что существенно затрудняет объективную оценку сезонной периодичности. Именно такой подход традиционно доминирует у байкаловедов при анализе сезонной динамики численности и возрастной структуры популяций Epischura baicalensis Sars, 1900 (Copepoda, Calanoida) [8-17]. байкал episсhura зоопланктон сезонный

Популяционное направление рассматривает показатели численности и структуры популяции, в том числе - и возрастной, с точки зрения их взаимовлияния и функциональной взаимосвязи в общей системе механизмов регуляции колебаний численности [1, 18]. Это означает, что выделение сезонных периодов (биологических сезонов) в отношении отдельных популяций должно основываться на комплексном анализе нескольких (как минимум, двух) популяционных параметров. Их синхронное изменение и должно являться критерием смены сезонов в жизни популяции. Поскольку сезонная динамика численности популяций беспозвоночных в умеренных широтах характеризуется общими закономерностями [1, 19], можно выдвинуть предположение, что биологические сезоны E. baicalensis соответствуют трём фазам популяционного сезонного цикла этого организма: ростом, пиком и депрессией.

Ключом к успешному решению данной проблемы ввиду её сложности и слабой изученности становится усовершенствование существующих и разработка новых статистических методов и подходов к оценке популяционных показателей.

Поэтому в настоящей работе была предпринята попытка оценить сезонную динамику численности и возрастной структуры южнобайкальской природной популяции E. baicalensis с помощью дисперсионного анализа.

1. Материалы и методы

Материалом данного исследования стали сезонные зоопланктонные пробы, которые отбирали ежедекадно (в течение 2001-2004 гг., кроме периодов ледостава) в пелагиали Южного Байкала, на станции №1 НИИ биологии, расположенной в пос. Большие Коты, на расстоянии 2,7 км от берега (51о54`105`` с.ш., 105o04`235`` в.д.) в слое 0-250 м над глубиной 800 м. Всего было проанализировано 116 сезонных выборок.

Отлов осуществляли сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37,5 см, ячеи - 0,099 мм [14], после чего организмы наркотизировали карбонизированной водой и фиксировали в 4 % растворе формальдегида.

Общеизвестно, что существуют совершенно объективные причины, приводящие к возникновению многочисленных погрешностей при оценке численности и структуры популяции зоопланктонтов [13], значительных даже при отлове с помощью самых современных методов и приспособлений [20-22]. В отношении E. baicalensis это связано с репрезентативностью выборки популяции при облове поверхностного 250-метрового слоя и ошибки из-за недоловов младших науплиальных стадий сетью с диаметром ячеи более 0,080 мм [8, 13-15]. Для минимизации указанных ошибок в рамках настоящего исследования было проведено модифицирование процедуры учёта численности зоопланктона по результатам камеральной обработки проб.

Как известно [16], для учёта реальной численности зоопланктона, берётся сумма подсчётов пробы, которая затем преобразуется в единицы численности:

(1)

где X - реальная численность по всем подсчётам; ?N - сумма организмов во всех подсчётах; ?V - сумма объёмов порций по всем подсчётам; V - объём пробы; 9 - кратность площади, вырезаемой сетью с диаметром входного отверстия 37, 5 см к 1 м2; 1000 - коэффициент перевода в тыс. экз.

В этом случае совершенно игнорируется наличие случайной изменчивости, что является в настоящее время одной из методологических проблем современных отечественных экологических исследований [23]. Мы модифицировали формулу (1) таким образом, чтобы получить реальную численность по каждому подсчёту отдельно, что позволяет учитывать случайную изменчивость между подсчётами:

(2)

где xi - реальная численность i-го подсчёта; ni - количество организмов в i-м подсчёте; vi - объём порции i-го подсчёта; остальные обозначения, как и в формуле 1.

Эта простая модификация выводит оценку численности популяции на качественно новый уровень, вполне отвечающий общепризнанным статистическим стандартам. В настоящей работе учитывали результаты двух подсчётов организмов в каждой сезонной пробе.

Для оценки численности E. baicalensis обычно используется размерность экз./м2 [14, 15], однако этот показатель дает очень высокие значения численности, и, как следствие, завышает уровень её реальной сезонной изменчивости [24, 25]. Поэтому в настоящей работе был использован показатель экз./м3 [8, 15]. Специфика расчета используемого показателя позволяет избавиться от изменчивости численности эпишуры из-за вертикальных миграций данного зоопланктонта [8, 13, 14, 26, 27], поскольку исследование этого фактора в задачи работы не входило.

При оценке возрастной структуры южнобайкальской популяции E. baicalensis не учитывали численность младших возрастных стадий (ортонауплий), так как данная возрастная категория характеризуется резкими и труднообъяснимыми скачками численности, вплоть до полного отсутствия организмов. Возможно, что эти колебания связаны с низкой выживаемостью и продолжительностью развития ортонауплий [17, 21] что, в свою очередь, ограничивает функциональную значимость этой возрастной категории в популяционных процессах. Поэтому для решения задач настоящего исследования принималось допущение, что возрастная группа науплий состоит только из метанауплиусов.

Возрастная структура в настоящей работе рассматривалась как состоящая из трёх возрастных групп: науплий, копеподитов и взрослых, соответствующих трём главным этапам индивидуального развития рачка. Эти группы формировали путём суммирования численности особей всех метанауплий, копеподитов и взрослых рачков, учтённых в данной пробе. Детальный анализ, когда в качестве отдельных структурных компонентов оценивается численность рачков каждой науплиальной, копеподитной стадий, а также взрослых самок и самцов, по-видимому, малоперспективен для выявления генеральных тенденций, характерных для сезонных перестроек возрастной структуры.

Результаты обработаны дисперсионным анализом [25], методом редукции выборки [18, 28] с использованием программы Microsoft Excel 2007 © Корпорация Майкрософт (Microsoft Corporation).

2. Результаты

В настоящем исследовании применяли двухфакторную схему дисперсионного анализа с взаимодействием, в которой фактор “проба” оценивал дисперсию отобранных проб по общей численности рачка; фактор “стадия” - дисперсию численности науплиусов, копеподитов и взрослых особей; и взаимодействие, отражающее дисперсию изменения количественного соотношения рачков разных возрастных стадий в разных пробах.

Оказалось, что за все четыре года дисперсия по обоим факторам и их взаимодействию с высокой достоверностью отличалась от случайной (P<0,001). Другими словами, анализ фактора «проба» показал, что численность популяции весьма существенно изменяется по сезонам, а результаты по фактору «стадия» свидетельствуют о достоверных различиях численности рачков различных возрастных стадий в исследованный 4-летний период.

Наиболее интересным результатом было обнаружение статистически значимого взаимодействия факторов «проба-стадия», поскольку оно свидетельствует о зависимости изменения соотношения численности различных возрастных стадий рачка от даты взятия проб (табл. 1).

Для выделения качественных различий характера установленной взаимосвязи использовали метод редукции выборки. Он был разработан для оценки сезонной динамики структуры природной популяции дрозофилы и дафнии по количественным признакам [28, 29]. Суть метода такова. Вначале данные за все четыре года объединяли в единый массив и подвергали дисперсионному анализу по описанной выше схеме, чтобы убедиться в достоверности взаимодействия после объединения годовых выборок. Процедура объединения данных различных лет позволяет установить общую шкалу за весь исследуемый отрезок времени, что увеличивает объективность метода. После этого все сезонные пробы ранжировались по определённому показателю, который должен соответствовать двум критериям. Во-первых, он должен отражать дисперсию по исследуемому фактору в рамках выбранной схемы дисперсионного анализа, т.е. по взаимодействию «проба-стадия». Во-вторых, этот показатель должен быть универсальным для решения поставленных в исследовании задач. В данном случае он должен иметь отношение и к общей численности популяции, и к её возрастной структуре. Именно поэтому было выбрано относительное количество (в % от общей численности популяции) особей науплиальных стадий. С одной стороны, количество науплиусов является неотъемлемым элементом возрастной структуры и круглый год составляет значительную часть общей численности популяции [15, 30], с другой - этот показатель косвенно может отражать темпы репродукции популяции [8, 15].

На следующем этапе из общего массива данных удаляли пробы с высокими и низкими значениями % науплиусов и вновь подвергали редуцированную выборку дисперсионному анализу. Эту операцию следует повторять до тех пор, пока в оставшемся после редукции массиве взаимодействие «проба-стадия» станет недостоверным. Затем необходимо подвергнуть дисперсионному анализу отсечённые группы проб с высоким и низким % науплиусов. Если в них взаимодействие факторов окажется недостоверным, то делается вывод о наличии трёх качественно различных групп (классов) сезонных проб, что и получилось в действительности.

Итак, после обработки данных выше указанным методом оказалось, что сезонные пробы за исследованный четырёхлетний период по % науплиусов группируются в три класса: с высоким (В-класс), промежуточным (П-класс) и низким (Н-класс) относительным количеством рачков науплиальных стадий. Затем сезонные пробы, принадлежащие к каждому классу, были распределены по годам, чтобы сравнить показатели возрастной структуры и численности проб из разных классов по каждому году отдельно. Кроме того, с помощью этой операции предполагалось выяснить, охватывают ли пробы, составляющие определённый выделенный класс один и тот же сезон в течение всех четырёх лет или подобная закономерность отсутствует. Для этого распределённые по каждому году группы проб, входящих в состав В, П и Н-классов были протестированы по следующим показателям: общая численность популяции; соотношение (в %) науплиусы/копеподиты и относительное количество взрослых рачков (в % от общей численности популяции), а также определена принадлежность проб к сезонам года. Результаты сведены в таблицу 2.

Как видно из таблицы, каждый выделенный класс в пределах соответствующего года характеризуется специфической возрастной структурой и численностью, и приурочен к определённому сезону. Так, пробы В-класса, с высоким относительным количеством науплиусов, обладают также высоким относительным количеством взрослых особей, но небольшим относительным количеством копеподитов и низкой общей численностью популяции. Все они были взяты в зимне-весенний период, с января по апрель. Пробы с промежуточным относительным количеством науплиусов (П-класс) характеризуются низким относительным количеством взрослых особей, но высокой численностью популяции и промежуточным относительным количеством особей копеподитных стадий. Эти пробы были отобраны в конце весны и летом с мая по сентябрь. Пробы, вошедшие в Н-класс, по всем протестированным показателям имеют низкие значения, только относительное количество копеподитов - высокое. Материал этих проб отлавливали в осенне-зимний период с октября по декабрь. Важно подчеркнуть, что специфические особенности возрастной структуры, численности и сезона, свойственные каждому из трёх выделенных классов проб повторяются из года в год на протяжении всего исследованного четырёхлетнего периода.

обсуждение

Статистическим методом, широко использующимся для оценки параметров временных рядов, в том числе, по популяционным показателям, в гидробиологии является корреляционный анализ [31-33]. Не отрицая очевидных достоинств этого метода, допустимо предположить, что использование дисперсионного анализа может оказаться не менее перспективным.

Дисперсионный анализ хорошо зарекомендовал себя в популяционных исследованиях гидробионтов по количественным признакам [29, 34, 35]. Поскольку эти исследования являются экспериментальными, то в них можно учесть довольно жёсткие требования, предъявляемые дисперсионным анализом к структуре материала. Напротив, при натурных исследованиях эти требования обеспечить значительно труднее, тем не менее, работы такие есть и посвящены они структурному анализу сообществ, в том числе - и зоопланктонных [30, 36, 37]. Следовательно, объективных причин, препятствующих использованию дисперсионного анализа при исследовании временной динамики структуры популяции зоопланктона, по-видимому, не существует. Между тем среди работ, посвящённых сезонной динамике байкальского зоопланктона, примеров использования этого метода обнаружить не удалось.

Как показывают результаты настоящего исследования, применение дисперсионного анализа и метода редукции выборки для оценки сезонной динамики численности и возрастной структуры южнобайкальской популяции эпишуры оказалось достаточно продуктивным. Из литературных данных [8, 13, 15] известно, что E. baicalensis обладает двумя максимумами численности и размножения: зимне-весенним и летним, а также двумя периодами, в течение которых размножение прекращается: весной, во время весенней гомотермии и поздней осени и зимы, когда рачок зимует. Следовательно, в этом случае можно говорить о четырёх биологических сезонах, характеризующихся специфическими популяционно-биологическими показателями. С использованием дисперсионного анализа и метода редукции выборки было выделено лишь три класса зоопланктонных проб, что свидетельствует в пользу наличия только трёх биологических сезонов. Так, В- и П- классы можно отождествить с зимне-весенним и летним максимумами численности и репродукции соответственно, а Н-класс - с периодом зимовки рачка.

Кроме этого, существующая в байкаловедческой литературе характеристика этих периодов является недостаточной, когда речь идёт о популяционных механизмах адаптации к сезонной смене условий жизни. Известно, что у мелких членистоногих, живущих в умеренных широтах, эти механизмы функционируют благодаря сезонной смене популяционной структуры по целому комплексу популяционных и биологических показателей [1, 18, 19]. Весной, сразу после диапаузы, структура популяции устроена так, чтобы обеспечить быстрый рост и восстановление численности после неблагоприятного периода. Летом популяция достигает максимума численности и проблемой становится её стабилизация, направленная на снижение риска резкой депопуляции. Наконец, осенью популяция готовится к диапаузе и её численность постепенно снижается [18, 19]. Все эти три периода годового популяционного цикла можно обозначить как фазы роста, пика и депрессии соответственно. Свойственны ли они для южнобайкальской популяции эпишуры?

Для ответа на этот вопрос целесообразно проанализировать литературные данные по интенсивности размножения E. baicalensis, поскольку это один из ключевых показателей, формирующих стратегию регуляции численности популяции и определяющих последовательную смену фаз популяционного цикла. Для его оценки используют два подхода: прямой - подсчёт индивидуальной плодовитости самок и косвенный - анализ динамики соотношения особей различных возрастных стадий. Поскольку байкальская эпишура весьма требовательна к условиям лабораторного содержания, то возможности использования прямого подхода в отношении данного организма ограничены. Тем не менее, из литературных данных [13, 19] известно, что индивидуальная плодовитость самок складывается, как минимум, из трёх показателей: количества яиц в яйцевом мешке (7-60), количества яйцевых мешков, произведённых самкой в течение жизни (от 1-2 до 9-10) и частоты помётов зимой и летом (через 10 и 20 сут. соответственно). Эти данные не дают ясного ответа на поставленный вопрос, но и не содержат неоспоримых доказательств отсутствия сезонной динамики индивидуальной плодовитости самок E. baicalensis.

Для косвенной оценки интенсивности размножения удобно использовать динамику соотношения особей разных возрастных стадий, при этом численность одних положительно связывают с искомым показателем, численность других - отрицательно. Так, согласно литературным сведениям [8, 19], возрастание количества науплиусов свидетельствует об увеличении интенсивности размножения. Между численностью особей копеподитных стадий и интенсивностью размножения, должна, вероятно, существовать отрицательная взаимосвязь, поскольку увеличение численности копеподитов обычно происходит после снижения численности науплий [8, 13, 19].

Если эти предположения верны, то весной, в фазе роста, возрастная структура популяций E. baicalensis должна характеризоваться высокой численностью науплиусов и низкой - копеподитов; в фазе пика (летом) доля науплиусов сокращается, копеподитов, соответственно, возрастает; в фазе депрессии (осенью) количество науплиусов должно быть минимальным, а копеподитов - максимальным в течение года. Именно такими показателями возрастной структуры характеризуются В- П- и Н-классы зоопланктонных проб, выделенные в этом исследовании (табл. 2), поэтому они могут быть идентифицированы как фазы роста, пика и депрессии соответственно (табл.3). Итак, популяционные показатели, представленные в таблице 3, свидетельствуют, что южнобайкальская природная популяция эпишуры характеризуется наличием трёх последовательных фаз популяционного цикла, обладающих специфической возрастной структурой и сменяющих друг друга при сезонном изменении условий жизни. Таким образом, сезонные перестройки возрастной структуры можно рассматривать как один из факторов регуляции численности в южнобайкальской популяции E. baicalensis.

Заключение

Использование модифицированной методики учёта популяционных показателей, а также дисперсионного анализа и метода редукции выборки при оценке сезонной динамики возрастной структуры и численности позволило идентифицировать в южнобайкальской природной популяции E. baicalensis три фазы популяционного цикла: рост, пик и депрессию численности, соответствующие трём биологическим сезонам.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую и искреннюю признательность Л.Р. Изместьевой, Е.А. Зилову, Е.В. Пислегиной и Д. Е. Гаврикову за прочтение рукописи и высказанные критические замечания, существенно повысившие её качество. Автор также благодарен всем сотрудникам лаборатории гидробиологии НИИ биологии при ИГУ за доброжелательное отношение и ценные рекомендации, без чего успешное завершение работы над статьёй было бы немыслимо.

Литература

1. Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990. 191 с.

2. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.: Мир, 1989. Т. 1. 667 с.

3. Auclair J. C., Frenette J. J., Dodson J. J. Zooplankton community structure in southwestern Quйbec lakes: the rоles of acidity and predation // Plankton Res. 1993. V. 15. № 10. P. 1103-1128.

4. Cartes J. E., Sorbe J. C. Aspects of population structure and feeding ecology of the deep-water mysid Boreomysis arctica, a dominant species in western Mediterranean slope assemblages // J. Plankton Res. 1998. V. 20. № 12. P. 2273-2290.

5. Valet C., Dauvin J-C. Spatio-temporal changes of the near-bottom mesozooplankton from the English Channel // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 2004 V. 84. № 3. P. 539-546.

6. Rowlands W. L., Dickey-Collas M., Geffen A. J., Nach R. D. M. Abundance Metridia lucens in the western Irish Sea // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 2004. V. 84. № 3. P. 617-618.

7. Nishibe Y., Ikeda T. Vertical distribution, population structure and life cycles of four species oncaeid copepods in the Oyashio region, western subarctic Pacific // Mar. Biol. 2007. V. 150. № 4. P. 609-625.

8. Наумова Е. Ю. Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura Forbes, 1882 (Copepoda: Calanoida): Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Иркутск, 2006. 23 с.

9. Максименко С. Ю., Земская Т. И., Наумова Е. Ю., Мельник Н. Г. Анализ микробного сообщества желудка бай-кальского эндемика Episсhura baiсalensis с помощью флуоресцентной in situ гибридизации // Гидробиол. журн. 2008. Т. 44. № 5. С. 78-82.

10. Кожова О. М., Бейм А. М. Экологический мониторинг озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1993. 350 с.

11. Дзюба Е. В., Мельник Н. Г., Наумова Е. Ю. Спектры питания молоди длиннокрылой широколобки Cottocomephorus inermis (Cottidae) в озере Байкал // Вопр. Ихтиологии. 2000. Т. 40. № 3. С. 21-24.

12. Изместьева Л. Р., Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного воздействия // Мат-лы конф.: “Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова». Новосибирск, 1998. С. 58-60.

13. Тимошкин О. А., Мазепова Г. Ф., Мельник Н. Г. и др. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии). Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма РАН, 1995. 694 с.

14. Павлов Б. К., Пислегина Е. В. Оценка состояния популяций Epischura baicalensis Sard в озере Байкал при осуществлении экологического мониторинга // Мат-лы 1-го междунар. симп.: “Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран”. Новосибирск, 2004. С. 120-123.

15. Афанасьева Э. Л. Биология байкальской эпишуры. Новосибирск: Наука, 1977. 144 с.

16. Кожова О. М., Мельник Н. Г. Инструкция по обработке проб планктона счётным методом. Иркутск: изд-во ИГУ, 1978. 51 с.

17. Мельник Н. Г. Многолетняя динамика ортонауплиусов эпишуры в озере Байкал // Ритмика природных явлений: Тез докл. к III Всесоюз. совещ. Л., 1976. C. 155-156.

18. Гречаный Г. В., Никитин А. Я., Корзун В. М., Сосунова И. А. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций. Иркутск: Иркут. ун-т, 2004. 302 с.

19. Чернышёв В. Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. 297 с.

20. Williamson C. E., Sanders R. W., Moeller R. E., Stutzman S. L. Utilization of subsurface food resources for zooplankton reproduction: Implications for diel vertical migration theory // Limnol. Oceanogr., 1996. V. 41. № 2. P. 224-233.

21. Halliday N. C., Coombs S. H., Smith C. A comparison of LHPR and OPC data from vertical distribution sampling of zooplankton in a Norwegian fjord // Sarsia. 2001. V. 86. P. 87-99.

22. Broughton E. A., Lough R. G. A direct comparison of MOCNESS and Video Plankton Recorder zooplankton abundance estimates: Possible application for augenmenting net sampling with video system // Deep-Sea Res. Pt 2. 2006. V. 53. № 23-24. P. 2789-2807.

23. Козлов М. В. Мнимые повторности (pseudoreplication) в экологических исследованиях: проблема, не замеченная российскими учеными // Журн. общ. биол. 2003. Т. 64. № 4. С. 292-307.

24. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Вышэйш. Школа, 1973. 320 с.

25. Никитин А. Я., Сосунова И. А. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах. Иркутск: изд-во ИГПУ, 2003. 81 с.

26. Jung J., Hojnowski C., Jenkins H. et al. Суточные вертикальные миграции байкальского зоопланктона и их связь с размерами зоопнактонтов // Мат-лы 1-го междунар. симп.: «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран». Новосибирск, 2004. С. 131-140.

27. Тереза Е. П., Дзюба Е. В., Наумова Е. Ю., и др. Зимнее вертикальное распределение и суточные миграции зоопланктона и ихтиопланктона в Южном Байкале // Тез. докл. междунар. конф.: «Научные основы сохранения водосборных бассейнов: междисциплинарные подходы к управлению природными ресурсами». Улан-Удэ - Улан-Батор, 2004. Т. 1. С. 187-188.

28. Гречаный Г. В., Ермаков Е. Л., Сосунова И. А. Популяционная структура дрозофилы по количественным мерным признакам и её сезонное изменение // Журн. общ. биол. 2004. Т. 65: № 1. С. 39-51.

29. Ермаков Е. Л., Питулько С. И., Корзун В. М., Гречаный Г. В. Генотипическая структура природной популяции дафнии по фенотипической реакции особей на изменение количества корма // Генетика. 2010. Т. 46: № 2. С. 239-248.

30. Ponyi J. E., Pйter I. H., Zбnkai N. P. Daily changes in population structure and production of Eudiapomus gracilis (G.O. Sars) (Copepoda, Calanoida) during summer in a shallow lake (Balaton, Hungary) // J. Plankton Res. 1982. V. 4. № 4. P. 913-926.

31. Мельник Н. Г. Закономерности изменения численности эпишуры в озере Байкал, выявленные методом главных компонент // Проблемы прогностических исследований природных явлений. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1979. С. 118-123.

32. Maynou F., Olivar M. P., Emelianov M. Patchiness and spatial structure of the early developmental stages of clupeiforms in the NW Mediterranean Sea // J. Plankton Res. 2008. V. 30. № 3. P. 873-883.

33. Lewis W. M. Jr. Comparison of temporal and spatial variation in the zooplankton of a lake by means of variance components // Ecology. 1978. V. 59. P. 666-671.

34. Reis-Santos P., McCormick S. D., Wilson J. M. Ionoregulatory changes during metamorphosis and salinity exposure of juvenile sea lamprey (Petromyzon marinus L.) // J. Exp. Biol. 2008. V. 211. № 10. P. 978-988.

35. Belmonte G., Pati A. C. Hatching rate and diapause duration in eggs of Paracartia latisetosa (Copepoda: Calanoida) // J. Plankton Res. 2007. V. 29. № 1. P.139-147.

36. Bergfur J., Johnson R. K., Sandin L. et al. Effects of nutrient enrichment on boreal streams: invertebrates, fungi and leaf-litter breakdown // Freshwater biology. 2007. V. 52. № 10. P. 1618-1633.

37. Matthews B., Mazunder A. Compositional and inter-lake variability of zooplankton affect baseline stable isotope signatures // Limnol. Oceanogr. 2003. V. 48. № 5. P. 1977-1987.

Таблица 1

Дисперсионный анализ численности и возрастной структуры в южнобайкальской природной популяции E. baicalensis

Таблица 2 Сезонная динамика возрастной структуры и численности южнобайкальской природной популяции E. baicalensis за 2001-2004 гг.

Таблица 3 Показатели, характеризующие три фазы популяционного годового цикла в южнобайкальской природной популяции E. baicalensis

Размещено на Allbest.ru