Реконструкция палеорастительности и палеоклимата по спорово-пыльцевым спектрам

Размещено на http://www.allbest.ru

РОСИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Институт Биологии

Кафедра ботаники, биотехнологии растений и ландшафтной архитектуры

Палинологический анализ. Реконструкция палеорастительности и палеоклимата по спорово-пыльцевым спектрам

Реферат

студента 1 курса группы 38Бм146

Нефёдовой А.В.

Проверил: к. б. н., доцент

Алексеева Н. А.

Тюмень 2015 г. 

Содержание

Введение

1. Основные термины и объекты палинологического метода

2. Построение и интерпретация споворо-пыльцевых диаграмм

3. Применение палинологического метода

3.1 Реконструкция палеорастительности

3.2 Реконструкция палеоклимата

Заключение

Список литературы и других источников информации

Введение

Спорово-пыльцевой (палинологический) анализ - это ботанический метод исследования, позволяющий определять таксономическую принадлежность растений по характерным морфологическим особенностям спор и пыльцевых зёрен. При просмотре под микроскопом фракции, содержащей ископаемые остатки, их определяют и регистрируют. Наличие в пробах пыльцы и спор позволяет определить таксономическую принадлежность большинства из них, что даёт возможность судить о флоре определённого региона, существовавшей во время отложения вмещающей породы. Обилие палиноморф позволяет определить их процентное соотношение, позволяющее, учитывая закономерности продуцирования, рассеивания и фоссилизации спор и пыльцевых зёрен, судить и о растительности региона. Статистическая обработка результатов определения и регистрации спор и пыльцы приводит к выявлению спорово-пыльцевых спектров или спорово-пыльцевых комплексов.

Палинологический или спорово-пыльцевой анализ применяется для реконструкции растительного покрова и климата прошлых эпох. Палинология включает в себя широкий спектр различных научных направлений, таких как палинология ископаемых пыльцы и спор, мелиттопалинология (изучение состава перги и пыльцы в мёде), палинотаксономия (сравнительно-палиноморфологические исследования), врачебная палинология (выяснение причин возникновения некоторых видов аллергий), судебная палинология (применение спорово-пыльцевого анализа в криминалистике). Термин же «палинологический (спорово-пыльцевой) анализ» закрепился за методом исследования ископаемых палиноморф в геологических отложениях.

Сегодня спорово-пыльцевой анализ является одним из наиболее значимых методов реконструкции палеорастительности и природной среды прошлого в целом. Среди преимуществ палинологического метода следует назвать следующие:

- пыльцевые зерна хорошо сохраняются и могут быть найдены в отложениях, где остальные ископаемые подвергаются диагенетическим преобразованиям;

- растения продуцируют пыльцу в огромных количествах;

- пыльца более широко и равномерно распространяется в отложениях, чем макроостатки продуцирующих ее растений;

- пыльцевые зерна могут быть извлечены из отложений в больших количествах, следовательно, результаты палинологического анализа могут подвергаться статистической обработке, и являются достоверными [1, 2, 3].

споровый пыльцевой палинологический палеорастительность

1. Основные термины и объекты палинологического метода

Спорово-пыльцевым спектром называется процентное содержание в одной пробе пыльцевых зёрен и спор разных таксонов; спорово-пыльцевым комплексом - содержание в образце количественно доминирующих спор и пыльцевых зёрен, также в процентах от общей суммы зёрен и спор. При палеофлористических, палеофитоценологических, палеоклиматических и других исследованиях молодых отложений необходимо выявлять спорово-пыльцевые спектры, так как пыльца или споры, регистрируемые в очень малых количествах, могут принадлежать ныне существующим видам растений, учёт экологических особенностей которых может быть важен для интерпретации результатов спорово-пыльцевого анализа. Для стратиграфических целей часто достаточно выявить спорово-пыльцевые комплексы анализируемых проб, особенно если исследуются древние отложения, а ископаемые споры и пыльцу классифицируют по их искусственной морфографической системе.

Наиболее ценен спорово-пыльцевой анализ серии образцов разреза, взятых последовательно из толщи отложений, что позволяет проследить изменения в составе флоры и характере растительности, происшедшие за время осадконакопления. По результатам спорово-пыльцевого анализа, кроме сводных цифровых таблиц, составляют и так называемые спорово-пыльцевые диаграммы, графически отображающие эти изменения. Строят диаграммы по системе прямоугольных координат, откладывая по оси ординат глубины взятия образцов, а по оси абсцисс - процентное содержание каждого из компонентов спектра соответствующего образца, соединяя прямыми линиями точки, показывающие участие в спектрах одноимённых их компонентов.

Основой для выделения стратиграфических подразделений с применением спорово-пыльцевого анализа являются палинокомплексы. При выделении палиностратиграфических подразделений используются следующие критерии: изменение состава и соотношения таксонов, максимальное содержание таксонов - индикаторов палеоклиматических условий, исчезновение определенных форм. Элементарными палиностратиграфическими подразделениями являются палинозона и палиногоризонт. Под палинозоной понимается совокупность слоев горных пород, характеризующаяся определенным палинокомплексом, отличающимся в структурном и таксономическом отношении от подстилающих и перекрывающих слоев, и отражающим соответствующие климатические условия.

Палиногоризонт объединяет одновозрастные разнофациальные отложения и содержит серию палинокомплексов одного типа, которая отражает определенные климатические условия и отличается от серий палинокомплексов подстилающих и перекрывающих горизонтов. Таксономическое и стратиграфическое строение разреза отражается на спорово-пыльцевой диаграмме, которая затем интерпретируется как качественными, так и количественными методами [1, 2, 3].

Объектами палинологического анализа являются палиноморфы. В первую очередь это пыльца покрытосеменных и голосеменных растений, а также споры растений и грибов, растительные устьица, остатки клеток водорослей, микроскопические остатки животных (например, яйца тихоходок) и т.д.

Пыльца состоит из отдельных пыльцевых зерен, образующихся в гнездах пыльника и служащих для полового воспроизведения. У многих видов семейства орхидных все находящиеся в пыльцевом гнезде пыльцевые зерна склеены в крупное компактное образование - поллиний, который прилипает к опыляющему цветок насекомому Пыльцевое зерно имеет протопласт и 2 оболочки: наружную - экзину, прочную и стойкую, и внутреннюю - интину, состоящую из целлюлозы. Интина и протопласт в ископаемом состоянии не сохраняются. Особую устойчивость к действию химических веществ и способность сохраняться в геологических отложениях долгое время, не разрушаясь, придает экзине сложный биополимер спорополленин. В экзине обычно апертуры - борозды или поры. Поверхностный слой экзины редко бывает гладким, обычно он покрыт различными скульптурными образованиями - шипами, бугорками, ямками, выростами. Форма, размеры и строение пыльцевых зерен, скульптура поверхности экзины, строение апертур и их положение разнообразны, но постоянны у растений одного вид. Величина пыльцевых зерен колеблется от 7-10 до 250 микрон (чаще всего 20-60 мкн).

Споры, служащие для размножения споровых растений, так же являются объектами палинологического анализа. Основным морфологическим признаком споры является наличие щели, тип которой определяется положением споры в тетрадах материнской клетки. Размеры спор колеблются от 3-5 до 25-50 мкн.

В последнее время при палинологическом анализе все чаще учитывают не только пыльцу и споры растений, но также сохраняющиеся после химической обработки клетки устьиц растений, угольки, остатки водорослей, споры грибов, яйца животных. Так, например, устьица листьев хвойных деревьев хорошо определяются и свидетельствуют о локальном произрастании этих пород независимо от обилия в отложениях их пыльцы. Нахождение устьиц хвойных указывает на произрастание этих пород в радиусе 20 м от места сбора образцов.

Хламидиоспоры гриба рода Glomus являются индикатором почвенной эрозии, в том числе и в результате человеческой деятельности.Споры грибов-копрофилов, найденные в отложениях археологических стоянок, дают основание предполагать характер удобрений, используемых человеком в хозяйственной деятельности. Подсчет концентрации угольков в палинологических препаратах позволяет проследить динамику лесных пожаров в регионе. А изменения в содержании спорополлениновых стенок клеток колониальных зеленых водорослей (Botryococcus, Pediastrum) в донных отложениях помогают реконструировать особенности развития озера в разные периоды его существования [1, 2, 3].

2. Построение и интерпретация споворо-пыльцевых диаграмм

Пыльцевой анализ с последующим построением спорово-пыльцевой диаграммы включает несколько этапов. Первый этап палинологического исследования - отбор образцов, следующий заключается в химической обработке образцов в лаборатории. Далее следует этап обработки спорово-пыльцевых данных - микроскопирование и подсчет пыльцевых зерен и спор в каждом образце. Для микроскопирования используется световой микроскоп проходящего света с увеличением в 200-400 раз. Для определения таксономической принадлежности пыльцы и спор следует пользоваться определителями и атласами

При подсчете пыльцы и спор необходимо насчитывать статистически значимое количество зерен, 150 зерен является минимальным количеством, при подсчете которых погрешности остаются такими же, как и при подсчете большего числа зерен. Если концентрация пыльцы в образцах средняя или высокая, то рекомендуется насчитывать 300-500 пыльцевых зерен и спор.Бланки с записями содержания пыльцы и спор оформляются в виде электронных таблиц, которые потом подвергаются статистической обработке и используются для построения диаграмм. Спорово-пыльцевая диаграмма отражает процентное распределение палинотаксонов относительно глубин (стратиграфических слоев). Спорово-пыльцевые диаграммы можно строит с применением различных компьютерных программ.

При интерпретации спорово-пыльцевых диаграмм решаются две основные задачи:

1. установление состава растительности, которая продуцировала пыльцевой дождь, отраженный на диаграмме;

2. реконструкции природных условий влиявших на формирование подобной растительности - климата, антропогенного воздействия и т.д.

Палинологические спектры являются отражением современной им растительности на определенной территории, но из-за разной пыльцевой продуктивности, особенностей переноса и сохранения пыльцы и спор, связь между реальным фиторазнообразием и составом пыльцевого спектра не однозначная. Для успешной интерпретации палинологических диаграмм исследователь должен обладать достаточными знаниями об экологии и физиологии видов, продуцирующих пыльцу в регионе. Нельзя забывать о том, что спорово-пыльцевая диаграмма представляет только цветущие растения. Поэтому если растение не доживает до цветения, например, из-за использования его человеком, или из-за неподходящих погодных условий, то на диаграмме в этот период времени процент пыльцы этого вида будет незначительным, даже если он хорошо представлен в растительном покрове. Важно также отличать изменения состава палинологических спектров, вызванные климатическими колебаниями, и изменения, вследствие сукцессионных преобразований растительных сообществ (например, на заболоченных территориях) [1, 2, 3].

При обработке палинологических данных могут возникать различные трудности, которые ведут к ошибкам в интерпретации. Разница в пыльцевой продуктивности разных видов - одна из главных проблем интерпретации данных. Например, сосна продуцирует большое количество пыльцы, способной, к тому же, переносится на огромные расстояния из-за особенностей строения пыльцевых зерен. Количество пыльцы отдельных видов, представленных в палинологических спектрах, зависят от следующих факторов:

1. Степень участия вида в растительном покрове изучаемого региона. 2. Абсолютная пыльцевая продукция вида, которая зависит как от индивидуальных особенностей вида, так и от его положения в фитоценозе (например, отдельно стоящее дерево продуцирует пыльцы больше, чем дерево в составе древостоя). Кроме этого, важно отметить, что пыльцевая продукция варьирует год от года - некоторые деревья продуцируют пыльцу только через определенное количество лет. 3. Механизмы распространения пыльцы также влияют на особенности ее отложения. Пыльца, которая переносится ветром (к этому типу относится большинство североазиатских деревьев), распространяется на большие расстояния и откладывается во всех типах ландшафтов. Пыльца растений, опыляемых насекомыми (липа, ива, клен), часто, наоборот бывает плохо представлена в палинологических спектрах.

Одна из проблем связана переотложением пыльцы и спор. Чаще всего наблюдается переотложение пыльцы из более древних отложений в результате эрозии. Это может быть связано как с естественной эрозией, так и с хозяйственной культивацией земель в прошлом. Переотложенная пыльца довольно хорошо распознается в отложениях по степени разрушенности экзины, более темному цвету. Эффект большей представленности локальной пыльцы в спектре также приводит к неправильной интерпретации диаграммы. Так верховой торф, образованный сосной, будет содержать большое количество пыльцы сосны, хотя сосняки могут и не доминировать в регионе.

Перенос пыльцы на большие расстояния («дальний занос») является еще одной большой трудностью при реконструкции растительности по палинологическим данным. Доля древесной заносной пыльцы в спектрах из травяных сообществ может достигать 50%.. Пыльца многих листопадных деревьев и травянистых растений, напротив, имеет тенденцию отлагаться локально. Таким образом, 10% пыльцы сосны в спектре не означает, что сосны произрастали в исследуемом регионе в определенное период, в то время как, 10% пыльцы бука будет указывать, что эта порода занимала видное место в древостое.

Эти трудности помогают решать знания о принципах современного распространения и отложения пыльцы и изучение современных поверхностных спорово-пыльцевых спектров из разных регионов, типов ландшафтов и растительных сообществ [1, 2, 3].

3. Применение палинологического метода

3.1 Реконструкция палеорастительности

Прямым применением палинологического метода являются реконструкции растительного покрова. Пыльцевая запись - это вполне надежный документ, дающий представление о составе растительного покрова определенной территории в определенное время. В тех случаях, когда основу палинологических спектров составляют насекомоопыляемые таксоны, пыльца которых не переносится на большие расстояния, есть возможность проводить довольно точные реконструкции растительных сообществ, продуцировавших зафиксированную пыльцу.

К сожалению, возможности точных видовых и даже родовых определений при рутинных палинологических исследованиях на сегодняшний день ограничены. Поэтому зачастую прямая интерпретация набора палинотаксонов является делом не простым. К примеру, к семейству лютиковых (Ranunculaceae), одному из наиболее распространенных и типичных голарктических семейств, относятся виды, принадлежащие к самым разным эколого-географическим группам (водные, лесные, луговые, степные, высокогорные). А вот пыльцевые зерна лютиковых сходны. То же самое касается и многих других распространенных у нас растительных таксонов.

Для того чтобы унифицировать задачу реконструкции растительности в настоящее время применяется ряд количественных подходов. Данные палинологического анализа могут быть использованы для метода биомизации. Биомы (формации) являются наивысшей категорией при классификации растительности и представляют собой совокупности сообществ с господством одной жизненной формы (тундра, тайга, степь, широколиственные листопадные леса, пустыни и т.д.). Составляющими биомов служат единицы более мелкого ранга - функциональные типы растительности (ФТР). Таксоны, входящие в определенный ФТР, могут объединять такие параметры, как филогенетические характеристики, сходная жизненная форма, размер растений, особенности сезонного развития, отношение к экологическим факторам и т. д. ФТР являются элементарной единицей для глобального экологического моделирования. Выделил приблизительно 90 ФТР, применяемых при реконструкциях природных условий прошлых эпох, основанных на отношении таксонов к таким климатическим факторам, как температура и количество осадков [1, 4, 5].

Суть метода состоит в том, что каждый таксон (в том числе и палинотаксон) на основании его жизненной формы, экологии и отношения к некоторым климатическим показателям попадает в определенный функциональный тип растительности. Некоторые таксоны могут попадать в разные ФТР, если слагающие их виды имеют разную экологию. Результат распределения таксонов по фукциональным типам растительности отражается в виде ФТР таксонной матрицы. Функциональные типы растительности объединяются в биомы, образуя ФТР биомную матрицу. Набор определенных ФТР характеризует определенный биом. В итоге создается таксон х биомная матрица, в которой каждый палинотаксон отнесен к одному или нескольким биомам.

Входимость таксона в ФТР и в биомы имеет определенный статистический порог (принятый 0.5%), который необходим, чтобы исключить представленность незначительных или переотложенных таксонов в спектре. Результат реконструкции выражается количественно в виде веса каждого биома в определенном спектре. Определяющим биомом будет тот, который имеет наибольший вес. Если несколько биомов имеют одинаковый вес, то определяющим становится тот, в котором наименьшее количество ФТР [1, 4, 5].

3.2 Реконструкция палеоклимата

Классической проблемой, кроме реконструкции растительности, которую пытаются решить, применяя палинологический метод, является реконструкция климата. Растительность не является универсальным метеорологическим инструментом, так как не все климатические параметры влияют на ее развитие. Получать качественные характеристики климата (холоднее, теплее, более влажно, сухо) с помощью палинологических данных, достаточно просто. Более сложной задачей является количественная оценка климата.

Для реконструкций климатических параметров применяются методы, использующие статистические связи между составом современных спорово-пыльцевых спектров и климатическими условиями их формирования. Чаще всего с использованием палинологических данных реконструируют температуры и влажность воздуха. Одним из таких подходов является метод биоклиматических аналогов. В основе метода лежит поиск соответствия ископаемого спектра современным спорово-пыльцевым спектрам, для каждого из которых приведены определенные значения метеорологических переменных (например, усредненные за 30 лет). Для успешного применения метода необходимо иметь обширную базу данных современных субфоссильных палинологических спектров. В стандартном методе наилучших современных аналогов используется евклидово расстояние для определения близости между каждым ископаемым спектром и каждым современным субфоссильным спектром, занесенным в базу данных. Как правило, для реконструкции климата используются 5-10 современных спектров (с наименьшим геометрическим расстоянием), которые рассматриваются в качестве современных аналогов ископаемым спектрам. Геометрическое расстояние может определяться как процентным содержанием таксонов в спектре, так и количественным весом функциональных типов растительности. Наиболее часто реконструируемыми климатическими характеристиками являются среднегодовые температуры, температуры самого холодного и самого теплого месяцев, годовое количество осадков, то есть те параметры, которые определяют развитие современной растительности. Для получения современных климатических данных можно использовать электронный атлас [1, 4, 5].

Методы палеоклиматических реконструкций, основанные на сопоставлении современных и ископаемых спорово-пыльцевых спектров, имеют некоторые ограничения. Применение этих методов подразумевает, что все изменения в составе ископаемых спектров определяются климатическими причинами, в то время как на состав спорово-пыльцевых спектров влияют изменения почвенно-эдафических условий, конкурентные взаимоотношения растений, сукцессионные смены сообществ и т.д. Другой возможной проблемой подобных реконструкций может стать отсутствие аналогов ископаемым палинологическим спектрам среди современных спектров.

Другой подход к реконструкции климата по палинологическим данным основан на учете присутствия таксонов в составе ископаемой флоры. В его основе лежат допущения о неизменности экологических требований видов растений и о том, что современное географическое распространение растений обусловлено климатом. Границы ареала вида определяются преимущественно его требованиями к теплообеспеченности и влажности. Предполагается, что если в настоящее время существует район, в котором совместно произрастают те виды, остатки которых определены в ископаемом состоянии в каком-либо горизонте (центр концентрации), то климатические условия этого района идентичны (или близки) климату, существовавшему во время жизни данной палеофлоры. Положение такого центра определяется путем построения ареалограммы, то есть картографического суммирования современных ареалов всех видов, остатки которых (пыльца, семена, остатки тканей и т.д.) найдены в интересующем нас горизонте.

Используя данные о современных климатических условиях, являющихся оптимальными для каждого вида растений, могут быть построены специальные диаграммы - климатограммы, отражающие сочетания температуры наиболее холодного и наиболее теплого месяцев года, годовой суммы осадков и т.д. Для построения климатограмм используются данные, полученные с метеостанций, находящихся в пределах ареала вида. На основании этих данных строятся вариограммы, одна из которых отражает термические условия, а другая характеризует условия увлажнения. В первом случае по оси абсцисс откладывается средняя температура января (самого холодного месяца), а по оси ординат - июля (самого теплого месяца), таким образом, что по каждой метеостанции получается одна точка температурного поля. Затем все точки оконтуриваются, образуя пространство, характеризующее отношение вида к теплообеспеченности. Также строят и вторую вариограмму, только по оси абсцисс откладывается число дней безморозного периода, а по оси ординат - годовое количество осадков. Совмещение климатограмм всех видов, входящих в ископаемую флору, позволяет найти пределы климатических параметров, допускающие существование данной ископаемой флоры [1, 4, 5].

Заключение

Спорово-пыльцевой анализ - это ботанический метод исследования, позволяющий определять таксономическую принадлежность растений по характерным морфологическим особенностям спор и пыльцевых зёрен; существование его обусловлено тем, что растения продуцируют огромное количество пыльцевых зёрен или спор, наружные оболочки которых, как правило, стойки - почти не разрушаются даже при окаменении, или фоссилизации.

Обилие палиноморф позволяет определить их процентное соотношение, позволяющее, учитывая закономерности продуцирования, рассеивания и фоссилизации спор и пыльцевых зёрен, судить и о растительности региона. Наиболее ценен спорово-пыльцевой анализ серии образцов разреза, взятых последовательно из толщи отложений, что позволяет проследить изменения в составе флоры и характере растительности, происшедшие за время осадконакопления. По результатам спорово-пыльцевого анализа, составляют и спорово-пыльцевые диаграммы, графически отображающие эти изменения.

Прямым применением палинологического метода являются реконструкции растительного покрова. Для решения задачи реконструкции растительности в настоящее время применяется ряд количественных подходов. Данные палинологического анализа могут быть использованы для метода биомизации. Классической проблемой, кроме реконструкции растительности, которую пытаются решить, применяя палинологический метод, является реконструкция климата. Для реконструкций климатических параметров применяются методы, использующие статистические связи между составом современных спорово-пыльцевых спектров и климатическими условиями их формирования. Одним из таких подходов является метод биоклиматических аналогов. В основе метода лежит поиск соответствия ископаемого спектра современным спорово-пыльцевым спектрам, для каждого из которых приведены определенные значения метеорологических переменных.

Список литературы и других источников информации

1. Рудая Н.А. Палинологический анализ: Учебно-методическое пособие. - Новосибирск: Новосибирский государственный университет, Инcтитут археологии и этнографии СО РАН, 2010. - 48 с.

2. http://www.geokniga.org/

3. Сладков А. Н., Введение в спорово-пыльцевой анализ, М., 1967;

4. Коновалов А. А. Климат, фитопродуктивность и палиноспектры: связи, распределение и методика палеореконструкций: (на примере Западной Сибири) / А. А. Коновалов, С. Н. Иванов ; отв. ред. В. П. Мельников ; Ин-т проблем освоения Севера. - Новосибирск: ГЕО, 2007. - 130 с.

5. Коновалов А. А., Иванов С. Н. Методика определения палеоклиматов по спорово-пыльцевым спектрам (на примере Западной Сибири) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. Тюмень: ИПОС СО РАН, 2003. Вып. 4. С. 33-43.

Размещено на Allbest.ru