Неспецифические проводящие пути болевой чувствительности

Размещено на http://www.allbest.ru/

2

Неспецифические проводящие пути болевой чувствительности

Содержание

1. Лемнисковая (специфическая) сенсорная система

1.1 Нео-спинно-таламический тракт

1.2 Спинно-цервикальный тракт

2. Эксталемнисковая (неспецифическая) сенсорная система

2.1 Неспецифический (палеоспиноталамический) путь

2.2 Спиноретикулярный тракт

2.3 Спиномезенцефалический тракт

3. Роль структур головного мозга в формировании боли

3.1 Участие ретикулярной формаци в проведении боли

3.2 Участие таламуса в проведении боли

3.3 Роль гипоталамуса

3.4 Обработка ноцицептивной информации в коре больших полушарий

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

гипоталамус сенсорная система мозг боль

1. Лемнисковая (специфическая) сенсорная система

Лемнисковая сенсорная система эволюционно появилась значительно позднее экстралемнисковой системы по мере усовершенствования и усложнения строения ЦНС. Нейроны лемнисковой системы высоко специализированы гистологически и исключают конвергенцию входов.

Лемнисковая сенсорная система наиболее хорошо развита у приматов и человека. Эта система проводит точную глубокую и экстероцептивную чувствительность. В белом веществе спинного мозга занимает дорсальное (задние канатики) и латеральное положение. К лемнисковой системе относятся тонкий и клиновидный пучки ( пучки Голля и Бурдаха соответственно), нео-спинно-таламический тракт и спинно-цервикальный тракт.

1.1 Нео-спинно-таламический тракт

Нео-спинно-таламический тракт занимает вентролатеральное положение в белом веществе спинного мозга. Анатомически этот проводящий путь связан с медиальной петлей и вместе с ней формирует лемнисковую систему. Филогенетически этот путь более древний по сравнению с медиальной петлей и проводит соматическую болевую, температурную и тактильную чувствительность. Нео-спинно-таламический тракт подразделяется на боковой и передний спинно-таламический тракты.

Боковой спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus lateralis). Этот путь проводит импульсы болевой и температурной чувствительности от ноци- и терморецепторов кожи конечностей, туловища, шеи. В иннервации кожи сохраняется принцип сегментарности. Нервные импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица и частично головы (передней поверхности) проходят по нервным волокнам тройничного нерва (рис. 4).

Первыми нейронами тракта являются рецепторные (псевдоуниполярные) клетки, тела которых располагаются в соответствующих спинномозговых узлах. По своей модальности чувствительные окончания дендритов первых нейронов являются ноцицепторами и терморецепторами кожи. Предполагается, что морфологически рецепторы, воспринимающие болевое раздражение, представлены свободными нервными окончаниями, холодовое раздражение - луковицами Краузе, и тепловое - инкапсулированными чувствительными окончаниями соединительной ткани кожи (окончаниями Руффини). Чувствительные волокна (афференты) относятся к типу Аd (тонкие миелиновые, диаметр 2-5 mM, скорость проведения менее 15 м/с). Возбуждение от рецепторов передается по дендриту нервной клетки в составе периферического нерва, ствола периферического нерва, нервного сплетения, смешанного спинномозгового нерва к телу нейрона, расположенного в спинномозговом ганглии. Центральные отростки (аксоны) в составе задних корешков вступают в спинной мозг, направляясь к заднему рогу, и заканчиваются синапсами на телах и дендритах нейронов собственного ядра, являющихся вторыми нейронами (пластина V по Рекседу).

Аксоны вторых нейронов образуют перекрест, постепенно переходя на противоположную сторону косо вверх через переднюю серую спайку на два-три сегмента выше уровня расположения тел нервных клеток. Далее волокна, группируясь, образуют латеральный спинно-таламический путь, который направляется в составе бокового канатика спинного мозга в головной мозг. В передней части этого тракта проходят волокна болевой чувствительности, а в задней части - температурной. Волокна этого пути расположены по закону эксцентрического расположения длинных проводников: волокна от нижних конечностей расположены латерально, от туловища - занимают центральное положение, от верхних конечностей - медиально.

В области продолговатого мозга латеральный спинно-таламический тракт располагается дорсальнее ядра оливы. Его волокна тесно сближаются с волокнамимедиальной петли, примыкая к его наружному краю и следуя с ними через заднюю часть (покрышку) моста, покрышку среднего мозга к вентро-базальным ядрам таламуса, где волокна переключаются на третьи нейроны. На уровне мозгового ствола волокна латерального спинно-таламического пути посылают многочисленные коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Аксоны третьих нейронов в составе таламокортикального пучка, пройдя через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы, направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются на клетках четвертого слоя соматосенсорной коры (SI и SII) головного мозга. С учетом названных анатомо-физиологических особенностей можно предположить, что боковой спинно-таламический тракт проводит точную информацию о локализации и интенсивности болевого и температурного раздражения, причем эта информация доставляется в кору головного мозга достаточно быстро. В этой связи данный тракт является проводящим путем "быстрой" боли и, соответственно, температурной чувствительности. Данный проводящий путь не отвечает за интерпретацию болевого и температурного раздражения, а только различает и локализует его. Интерпретация боли и термического сигнала происходит в ассоциативных областях коры с учетом информации, поступающей по трактам "медленной" боли и температурной чувствительности (экстралемнисковая система).

Передний спинно-таламический тракт (tr. spinothalamicus anterior) - медленнопроводящий тракт дискретной тактильной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления).

Первые нейроны (рецепторные) расположены в спинномозговых узлах и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки-дендриты проходят в составе спинномозговых нервов и начинаются от специализированных рецепторов - телец Мейсснера, дисков Меркеля, телец Фатера - Пачини, расположенных в коже. От названных рецепторов отходят афферентные волокна типа Аd и Аg. Скорость проведения импульсов невелика - 8-40 м/с. Центральные отростки первых нейронов в составе задних корешков вступают в спинной мозг и делятся Т-образно на восходящую и нисходящую ветви, от которых отходит множество коллатералей. Концевые разветвления и коллатерали большей части волокон заканчиваются на верхушке заднего рога спинного мозга у клеток студенистого вещества (пластины I-III), которые являются вторыми нейронами. Большая часть аксонов первых нейронов тактильной чувствительности минуют серое вещество спинного мозга и направляются к стволу мозга в составе тонкого и клиновидного пучков спинного мозга.

Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в студенистом веществе, образуют перекрест, переходя через переднюю белую спайку на противоположную сторону, причем уровень перекреста расположен на 2-3 сегмента выше места вхождения соответствующего заднего корешка. Затем они направляются в головной мозг в составе боковых канатиков, образуя передний спинно-таламический путь. Этот путь проходит через продолговатый мозг, затем через покрышку моста, где идет вместе с волокнами медиальной петли через покрышку среднего мозга, и заканчивается в вентро-базальных ядрах таламуса. Аксоны третьих нейронов проходят в составе таламо-коркового тракта через заднюю ножку внутренней капсулы, в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины и верхней теменной дольки (соматосенсорные области коры SI и SII).

Таким образом, передний спинно-таламический тракт является проводящим путем тактильной чувствительности.

1.2. Спинно-цервикальный тракт

(спинно-шейно-таламический тракт, латеральный тракт Морина) Проводящий путь пространственной кожной чувствительности (давления и деформации кожи) и чувства положения. Данному тракту почти не уделяется внимание в учебниках по физиологии спинного мозга. Вероятно, это связано с тем, что спинно-цервикальный тракт наиболее выражен у хищных млекопитающих. Однако значение этого тракта достаточно велико и для приматов. Спинно-цервикальный тракт начинается медленно адаптирующимися рецепторами кожи и суставных сумок (диски Меркеля и тельца Руффини). Предполагается, что высоко пороговые мышечные афференты также активируют спинно-цервикальный тракт. Афференты этого тракта толстые, миелинизированные, быстропроводящие (более 100 м/с). Далее аксоноподобные дендриты вступают в спинномозговые ганглии, где располагаются тела первых нейронов тракта. Рецепторное поле данных нейронов весьма маленькое. Затем преимущественно на уровне поясничных и крестцовых сегментов аксоны первых нейронов вступают в спинной мозг и образуют синапс с нейроном второго порядка в пластине IV. Поднимаясь в боковом канатике на своей стороне, их аксоны достигают бокового шейного ядра (C I-CII ), где располагается нейрон третьего порядка. Далее аксоны третьих нейронов совершают перекрест и следуют вместе с аксонами нейронов второго порядка задних канатиков в составе медиальной петли.

Четвертый нейрон располагается в вентро-базальной области таламуса. Конечная проекция - в соматосенсорную область коры SII.

Несмотря на большее количество переключений (четыре переключения вместо обычных трех), сигнал по спинно-цервикальному тракту поступает в соматосенсорную кору даже на несколько миллисекунд раньше по сравнению с медиальным лемниском. Это связано с тем, что волокна спинно-цервикального тракта более быстропроводящие (более 100 м/с).

Спинно-цервикальный тракт активируется при сильных деформациях кожи и суставных сумок за счет медленно адаптирующихся рецепторов кожи и суставов. Физиологическое значение этого пути трактуется по-разному. Некоторые авторы считают, что спинно-цервикальный тракт просто дублирует медиальную петлю, причем в диффузном варианте. Однако есть все основания считать, что этот тракт специализирован на быстром проведении сигналов, связанных с чувством положения и точной локализацией тактильного раздражения.

В целом лемнисковая система характеризуется следующими функциями:

· точная локализация прикосновения;

· точная дискриминация интенсивности раздражения;

· вибрационная чувствительность;

· кожная и суставная чувствительность движения (кинестезия);

· чувство положения;

· стереогноз;

· чувство массы;

· двумерно-пространственная чувствительность;

· дискриминационная чувствительность.

Лемнисковая система является трехнейронной сенсорной системой (за исключением спинно-цервикального тракта) с малыми рецепторными полями, точной характеристикой места, интенсивности и времени раздражения, характеризуется контралатеральной проекцией в вентро-базальные ядра таламуса (наличие перекреста), топической проекцией в соматосенсорные области коры, быстрым проведением.

Проприоцептивные и экстероцептивные пути коркового направления несут осознанную информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. На основе этой информации за счет ассоциативных связей с прецентральной извилиной становится возможным выполнение целенаправленных, осознанных движений и внесение дополнительной коррекции во время их осуществления. Таким образом, срабатывает механизм обратной связи, необходимый для обеспечения осознанной координации и коррекции движений.

2. Эксталемнисковая (неспецифическая) сенсорная система

Экстралемнисковая сенсорная система эволюционно наиболее древняя, она несет в себе характерные черты древних нервных цепей - нейроны этой системы ретикулярного типа с широкой конвергенцией входов.

2.1 Неспецифический (палеоспиноталамический) путь

-многонейронный, медленный, передает болевые сигналы по медленным немиелинизированным С-афферентам в спинной мозг и через спиноретикулярный и спиномезенцефалический тракты возбуждает неспецифические ядра таламуса и затем -кору лобной доли. Образует многочисленные колллатерали к ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга, лимбической системе, гипоталамусу. Проводит эмоционально окрашенную, плохо локализованную (протопатическую) боль. Этот вариант боли возникает от небольших по силе, но длительно повторяющихся раздражении. Пространственная и временная суммация слабых раздражении происходит в ядрах таламуса. Боль характеризуется яркой эмоциональной окраской (страх, агрессия) и сопровождается вегетативной реакцией (учащение дыхания, пульса, повышение АД, усиление потоотделения, расширение зрачков, диспептические расстройства).

Медиаторами болевых импульсов в ЦНС являются полипептиды -тахикинины (субстанция Р, нейрокининА), нейротензин, холецистокинин, соматостатин, а также глутаминовая кислота (при участии Л/МОД-рецепторов).

2.2 Спиноретикулярный тракт

Спиноретикулярный тракт является вторым по величине путем передачи ноцицептивной информации. Нейроны -- источники этого тракта, локализуются в V--VII и частично в VIII пластинах спинного мозга, что неоднократно было показано методом антидромной активации и маркировкой этих нейронов с помощью пероксидазы. Некоторые спиноретикулярные нейроны являются энкефалинсодержащими. Примечательно, что нейроны I пластины спинного мозга не участвуют в формировании этого тракта [Kevetter G, Willis W., 1983; Nahin R„ Nicevich P., 1986]. Спиноретикулярные нейроны имеют небольшие кожные рецептивные поля и активируются как неноцицептивными, так и ноцицептивными стимулами, причем частота их разрядов увеличивается с усилением интенсивности раздражения.

Спиноретикулярный тракт оканчивается в каудальной части ствола мозга (рис. 8). Именно в этой области, особенно в ретикулярном гигантоклеточном ядре, парагигантоклеточном ядре и в большом ядре шва, обнаружена массивная конечная дегенерация при перерезке вентролятеральных столбов. У человека больше половины волокон, восходящих в вентролатеральных столбах, оканчивается ипси- и контралатерально в зоне медиальных и латеральных ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Восходящие проекции от этих ядер достигают интраламинарных ядер таламуса (ретикулобульботаламический путь) и диффузно распространяются в гипоталамусе и лимбических структурах.

2.3 Спиномезенцефалический тракт

Иногда рассматривается как компонент спинорстикулоталамической системы, поскольку он формируется аксонами нейронов тех же пластин, где локализованы спиноретикулярные клетки [Menetrey D. et al., 1982]. Однако есть отличие в его морфологической организации и проекциях. Волокна спиномезенцефалического тракта в вентро-латеральных столбах располагаются более поверхностно. Часть из них перекрещивается в спинном мозге, другие восходят преимущественно ипсилатерально и перекрещиваются в области покрышки головного мозга (рис. 9). У кошек часть спиномезенцефалических проекций от нейронов I слоя располагается в дорсолатеральном канатике [Hylnen J. et al., 1986]. Оканчивается спиномезенцефалический тракт в ретикулярной формации среднего мозга в центральном сером веществе и в таламусе. Клетки -- источники спиномезенцефалического тракта различаются по локализации в спинном мозге, по размерам рецептивных полей, по ответам на разномодальные стимулы в зависимости от окончания их аксонов [Yezierski R., Schwartz R., 1986]. К этим восходящим волокнам добавляются многочисленные проекции из бульбарных структур, и вся эта сложная система часто объединяется в «диффузный покрышковый» или спинотектальный путь. В среднем мозге он отдает коллатерали в центральное серое вещество и в глубокие отделы верхних бугров. Волокна из центрального серого вещества, в свою очередь, проецируются в медиальные таламические ядра, в вентральную тегментальную область и в гипоталамус.

3. Роль структур головного мозга в формировании боли

3.1 Участие ретикулярной формаци в проведении боли

Роль ретикулярной формации в проведении боли была установлена последованиями Г. Мэгуна. Влияние беловых раздражений связано с функцией ретикулярной формации, особенно с её восходящей системой.

Она не только является важной релейной (второй) станцией передачи ноцицептивной информации, но и осуществляет ее анализ и интеграцию. Здесь оканчиваются пути и (или) коллатерали восходящих систем и начинается диффузная проприоретикулярная система, а также восходящие проекции к вентробазальным и интраламинарным ядрам таламуса и далее - в соматосенсорную зону коры головного мозга. Через связи ретикулярной формации с гипоталамусом, базальными ядрами и лимбическим мозгом реализуются нейроэндокринные и эмоционально-аффективные компоненты боли, сопровождающие реакции защиты, бегства или нападения в ответ на повреждающие воздействия.

Прямые и опосредованные многочисленные проекции ретикулярной формации в кору определяют ее участие в реакциях пробуждения, настораживания на повреждающие стимулы, в формировании ощущения боли и ее психофизиологической оценки.

П. К.Анохин считал: "Боль представляет собой совершенно реальное
субъективное ощущение, что и является её наиболее характерной чертой".
Боль следует понимать, как явление физиологическое, а не анатомическое.
Действительно, можно привести примеры, когда в организме нет анатомических изменений, между тем возникают нередко очень сильные боли, стресс.

В клинической практике применяется термин каузальгия ( жгучая боль), который используется для характеристики типичного клинического синдрома, возникающего при травматических повреждениях нервов. Особенно богатых симпатическими волокнами. У человека обычно возникают ещё так называемые фантомные болезни после ампутации органов, т. е. «боль в несуществующем органе». Такие боли наблюдаются у животных. Этот факт указывает на то, что после ампутации, например, пальцев или конечностей остаётся нередко пожизненно болевая реакция. Ёё ощущение несомненно, связанно с появлением постоянных раздражений определенных зон головного мозга, в особенности зрительных бугров. На основании исследований биопотенциалов головного мозга при болевых (ноцицептивных) раздражениях установлено, что в восприятии и проведении болевых ощюшений существенная роль принадлежит ретикулярной формации стволовой части мозга. (П. А. Анохин, 1956-1963, В. Г. Агафонов, 1956; B. C. Шевелева, I960, и др.). Указанные наблюдения позволили сделать вывод о двух путях передачи тонизирующих влияний ретикулярной формации, включающий задний гипоталамус, - восходящем и нисходящем. По этим же путям поступают в кору головного мозга афферентные импульсы. Считают, что при болевых раздражениях афферентные импульсы идут по классическому проводящему пути и посредством коллатеральных связей опять же поступают в ретикулярную формацию ствола мозга. В свею очередь, возбуждение в ретикулярной формации передаётся коре головного мозга, а в дальнейшем болевые (ноцицепривные) раздражения блокируются на уровне подкорковых аппаратов. Очевидно, боль как интегральное состояние организма обуславливается системой сложных соотношений нервных процессов, именно на уровне подкорковых аппаратов, так как здесь происходит расшифровка (декодирование) поступающих о периферии афферентных импульсов ( П. А. Анохин ).

3.2 Участие таламуса в проведении боли

Большая роль в анализе ноцицептивных сигналов принадлежит ядрам таламуса, являющимся основным коллектором, где собирается и обрабатывается вся сенсорная информация. Среди большого многообразия ядер таламуса непосредственное отношение к интеграции боли имеют вентробазальный комплекс, интраламинарные ядра, задняя группа ядер и ме-диодорсальное ядро.

Вентробазальный комплекс, включая вентропостеролате-ральное (ВПЛ) и вентропостеромедиальное (ВПМ) ядра таламуса, является основной передаточной структурой афферентной соматосенсорной системы. Его нейроны активируются соматотопически с небольших рецептивных полей контралатеральной стороны, т.е. ядра, расположенные в правой части таламуса, воспринимают сигналы от левой стороны туловища. Ноцицептивные нейроны вентробазального комплекса, так же как и нейроны других соматических модальностей (т.е. видов чувствительности), имеют упорядоченную топическую организацию и локализованы в наружной области ядра в виде скорлупы, окружающей центральную зону ядра. Помимо пространственного расположения ноцицептивных нейронов отдельно от нейронов других соматических модальностей в вентробазальном комплексе, существует и топическая упорядоченность среди нейронов «ноцицептивной зоны». Так, нейроны дорсальной части ноцицептивной зоны получают контралатеральные входы от дорсальной поверхности туловища, тогда как нейроны вентральной части активируются при раздражении вентральной поверхности туловища. Многие нейроны ноцицептивной зоны вентробазального комплекса таламуса по своим свойствам относятся к специфическим но-цицептивным нейронам, что позволяет считать вентробазальный комплекс частью системы идентификации и локализации болевых стимулов.

Интраламинарные ядра таламуса: центральное медиальное (ЦМ), центральное латеральное (ЦЛ), парацент-ральное, срединный центр и парафасцикулярный комплекс относятся к неспецифическим ядрам. Клетки этих ядер являются полимодальными и отвечают на многие сенсорные стимулы (соматические, висцеральные, слуховые, зрительные). Несмотря на то что интраламинарные ядра относятся к неспецифическим структурам мозга, в них наряду с нейронами ШДД регистрируются специфические ноцицептивные нейроны, активируемые исключительно болевыми стимулами. Интраламинарным ядрам таламуса отводится важная роль в механизмах развития эмоционально-аффективных проявлений протопатической (диффузной) боли. Об этом свидетельствуют и клинические наблюдения. Разрушение интралами-нарных ядер у людей, страдающих невыносимыми хроническими болями, приводит к купированию болей за счет устранения тягостного эмоционального компонента, сопровождающего болевой синдром. При этом не происходит изменений в оценке прикосновения, укола или температуры, которые наблюдаются при разрушении вентробазального комплекса таламуса.

Заднюю группу ядер таламуса (ЗГ), занимающую каудальную часть дорсального таламуса и включающую в себя подушку, латеральное заднее ядро, надколенчатое ядро и часть медиального коленчатого тела, относят по своим функциональным свойствам к ассоциативным ядрам таламуса. Этот комплекс ядер получает спинальные афферентные проекции, восходящие в вентролатеральных и дорсолатеральных канатиках спинного мозга. Многие нейроны задней группы ядер активируются болевыми стимулами с широких рецептивных полей, изменяя характер ответа при увеличении интенсивности раздражения. Особенностью нейронов задней группы ядер является их способность одновременно реагировать на возбуждение рецепторов и других сенсорных систем (зрительной и слуховой). Такое свойство является общим для нейронов, входящих в ассоциативные таламопариетальные и таламофронтальные системы мозга, которые возникли в результате дифференцировки неспецифической системы таламуса. Задняя группа ядер, имеющая тесные связи с теменной ассоциативной корой, принадлежит к таламопариетальной ассоциативной системе мозга. Ассоциативные системы мозга имеют особое значение в определении биологической значимости стимулов и выработке адекватных ответных реакций на них. Поэтому значение задней группы ядер в интеграции ноцицептивных сигналов заключается в координации сложных комплексных мотивационных, моторных и вегетативных защитных реакций, возникающих в ответ на повреждающий раздражитель.

Медиодорсальному ядру, входящему в таламофронтальную ассоциативную систему мозга, отводится важная роль в переработке и передаче сигналов во фронтальную кору головного мозга. Нейроны медиодорсального ядра изменяют характер своего ответа при различных ноцицептивных раздражениях с достаточно широких рецептивных полей, а его разрушение у людей ослабляет аффективный компонент болевого синдрома.

3.3. Роль гипоталамуса

Большое значение в формировании ноцицепции имеет и гипоталамус, как эмоциогенный и высший вегетативный центр. Особенно важно его паравентрикулярное ядро (ПВЯ), являющееся главным интегрирующим центром гуморальных и автономных реакций. Именно в этом ядре локализуются нейроны, содержащие вазопрессин (антидиуретический гормон - АДГ) и кортикотропин-рилизинг-гормон (КРГ). Нейроны этого ядра синтезируют КРГ и выделяют его в область средней возвышенности стебля гипофиза, откуда он секретируется непосредственно в кровь. Проходя по системе кровеносных сосудов к передней доле гипофиза, КРГ стимулирует высвобождение адренокортикотропного гормона (АКТГ), эндорфина и их поступление в общую гемоциркуляцию. Вазопрессин транспортируется из паравентрикулярного ядра и накапливается в задней доле гипофиза, откуда он секретируется в кровь.

3.4 Обработка ноцицептивной информации в коре больших полушарий

Из таламических ядер ноцицептивные сигналы поступают в кору больших полушарий, которая является высшим интегративным звеном, воспринимающим ноцицептивную информацию. Наибольшее значение в анализе ноцицептивной информации принадлежит соматосенсорной коре (первая и вторая соматосенсорные области -- С1 и С2) и фронтальной ассоциативной области коры больших полушарий. В С1 ноцицептивные нейроны активируются с небольших рецептивных полей контралатеральной стороны и располагаются в зоне представительства соответствующей части тела. Большинство из этих нейронов имеют моносинаптическую связь со специфическими ноцицептивными нейронами вентробазального комплекса таламуса. Однако наряду со специфическими ноцицептивными нейронами в области С1 есть клетки широкого динамического диапазона, активирующиеся с широких рецептивных полей и обладающие конвергентными свойствами. Ноцицептивные нейроны области С1, так же как и нейроны других соматических модальностей, структурно организованы в виде колонок, внутри которых все нейроны обладают сходными свойствами. Так же как и ноцицептивные нейроны вентробазального комплекса таламуса, ноцицептивные нейроны области С1 пространственно обособлены от неноцицептивных нейронов и располагаются в более глубоких слоях коры.

Вторая соматосенсорная область коры больших полушарий (С2) также имеет нейроны, отвечающие на ноцицептивные стимулы. В отличие от ноцицептивных нейронов области С1 большинство ноцицептивных нейронов области С2 обладают конвергентными свойствами, активируются с широких, часто неустойчивых рецептивных полей и не имеют соматотопичес-кой организации. Эти отличия обусловлены особенностями афферентных связей двух областей соматосенсорной коры. Для области С1 характерно преобладание проекций, идущих от нейронов вентробазального комплекса таламуса с их высокой пространственной и модальной специфичностью.

Область С2 получает проекции от трех основных таламических центров: вентробазального комплекса, ЗГ и интраламинарных ядер.

Наличие различных афферентных проекций к областям С1 и С2 определяет не только особенности нейрональной организации этих областей, но и их функциональную неравнозначность в механизмах ноцицепции. При травматическом повреждении постцентральной извилины коры больших полушарий (область С1) у людей вместе с ухудшением тактильной, вибрационной, кинестетической и температурной чувствительности наблюдается повышение болевых порогов, а в некоторых случаях отмечается состояние гемианалгезии на контралатеральной стороне. Удаление постцентральной извилины у обезьян приводит к нарушению оценки тактильных и болевых сигналов. Функциональное выключение или разрушение области С1 у кошек приводит к снижению кожной чувствительности и повышению болевых порогов. Удаление второй соматосенсорной области, наоборот, вызывает снижение порогов ответных болевых реакций на контралатеральной стороне. При изолированном поражении области С2 у людей развивается гиперпатия, при которой любые, даже самые легкие, тактильные стимулы провоцируют развитие нестерпимой боли.

Таким образом, приведенные факты свидетельствуют о том, что область С1, участвующая в дискриминационном анализе всех видов соматической чувствительности, осуществляет также оценку болевых сигналов, формируя ощущения, связанные с первичной эпикритической болью (т.е. острой, четко локализуемой болью).

Область С2 как структура, выделяющая биологически опасные раздражители или ситуации, может претендовать на роль коркового модулятора, осуществляющего контроль входа болевых сигналов и координирующего ответные реакции организма при повреждающих стимулах. Это подтверждается тем, что ноцицептивные афференты дорсальных и дорсолатеральных канатиков, принимающих участие не столько в формировании ощущений, связанных с болью, сколько в активации структур, контролирующих проведение болевых сигналов, в С2 проецируются в большей степени, нежели в С1. Если принять во внимание также, что область С2 имеет тесные морфо-функциональные связи с ядрами задней группы таламуса, которые участвуют в координации сложных комплексных реакций при болевых стимулах, то С2 может считаться конечным корковым звеном этой быстрой восходящей системы, направленной на оценку потенциально опасных раздражителей и выработку адекватных защитных реакций.

Фронтальные отделы коры больших полушарий получают ноцицептивную информацию от трех таламических образований (вентробазального комплекса, интраламинарных ядер, медиодорсального ядра) и участвуют в формировании сложных эмоционально-аффективных проявлений боли и связанных с ней психических переживании. Наглядно об этом свидетельствуют клинические наблюдения за пациентами с удаленной фронтальной корой или повреждениями путей, ведущих к ней. Так, у людей, подвергшихся фронтальной лоботомии для ослабления непереносимых болей, происходило подавление эмоционального компонента болевого синдрома. Пациенты отмечали, что перцептуальный компонент боли оставался таким же, что и до операции, но он не сопровождался негативными переживаниями.

Основываясь на приведенных данных, всю систему ноцицептивной сигнализации можно разделить на три основных потока, которые и обеспечивают формирование сложного многокомпонентного болевого ощущения и быстрой ответной реакции на повреждающий стимул [Решетняк В.К., 1985].

Первый поток специфической ноцицептивной сигнализации участвует в механизмах возникновения первичной, быстрой, четко локализованной боли. К этой системе проведения относятся высокопороговые специфические ноцицепторы в различных органах и тканях, связанные с А-дельта и С-во-локнами, а также специфические ноцицептивные нейроны, локализованные на различных уровнях ЦНС и в первую очередь в 1-й пластине дорсальных рогов спинного мозга, в ноцицептивной зоне вентробазального комплекса таламуса и в области С1 коры больших полушарий. Таким образом, ноцицептивные сигналы, поступающие по этой системе, имеют точно такую же морфофункциональную организацию, как и любые другие афферентные системы, обслуживающие ту или иную модальность; это дает право считать, что эпикритическая боль является сенсорной модальностью наравне с тактильной, температурной и т.д.

Со вторым потоком проведения ноцицептивных сигналов связывают формирование ощущений вторичной, плохо локализованной диффузной боли, имеющей выраженные эмоционально-аффективные и вегетативные проявления. Ноцицептивная информация в данном случае передается по медленным немиелинизированным С-афферентам в спинной мозг и через спиноретикулоталамический и спиномезэнцефаличес-кий тракты активирует супраспинальные лимбико-ретикулярные структуры мозга, включая фронтальные отделы коры больших полушарий.

Третий поток проведения ноцицептивных сигналов направлен на активацию структур антиноцицептивной системы и формирование немедленной ответной реакции организма, связанной с устранением действия повреждающего стимула. Структурной основой данной системы проведения являются, с одной стороны, задние столбы, вентробазальный комплекс и задняя группа ядер таламуса, область С2 коры головного мозга, а с другой стороны -- афференты спиномезэнцефалического тракта, проецирующегося на антиноцицептивные структуры ствола и среднего мозга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, восприятие боли обеспечивается сложноорганизованной ноцицептивной системой, включающей в себя особую группу периферических рецепторов и центральных нейронов, расположенных во многих структурах центральной нервной системы и реагирующих на повреждающее воздействие.

Иерархическая, многоуровневая организация ноцицептивной системы соответствует нейропсихологическим представлениям о динамической локализации мозговых функций и отвергает представления о «болевом центре» как конкретной морфологической структуре, удаление которой способствовало бы устранению болевого синдрома (см. рис. 6.1).

Данное утверждение также основывается на многочисленных клинических наблюдениях, свидетельствующих о том, что нейрохирургическое повреждение какой-либо из ноцицептивных структур у больных, страдающих хроническими болевыми синдромами, приносит только временное облегчение.

Размещено на Allbest.ru