Вплив рухів верхньої кінцівки на Н-рефлекс камбалоподібного м’яза людини

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ ім. О. О. БОГОМОЛЬЦЯ

УДК 612.832/833:612.816]:612.813

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Вплив рухів верхньої кінцівки на н-рефлекс камбалоподібного м'яза людини

БОГУЦЬКА ГАЛИНА АНАТОЛІЇВНА

Київ - 2010



Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі медичної фізики, біофізики і вищої математики

Запорізького державного медичного університету Науковий керівник: доктор медичних наук, професор Сливко Емануіл Ілліч, завідувач кафедри медичної фізики, біофізики і вищої математики Запорізького державного медичного університету

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Костюков Олександр Іванович, Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця, зав. відділом фізіології рухів

доктор медичних наук, професор Йолтухівський Михайло Володимирович,

Вінницький національний медичний університет ім. М. І. Пирогова, професор кафедри нормальної фізіологіі

Захист відбудеться «18» травня 2010 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.198.01 при Інституті фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України за адресою: 01024, м. Київ, вул. Богомольця, 4.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України за адресою:

01024, м. Київ, вул. Богомольця, 4.

Автореферат розісланий «11» квітня 2010 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради доктор біологічних наук Сорокіна-Маріна З.ОЗАГАЛЬНА

ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Вивчення взаємодії моторної активності верхніх і нижніх кінцівок є однією з важливих проблем фізіології рухової діяльності людини. Фізіологічні механізми взаємодії передніх і задніх кінцівок були відносно детально вивчені в експериментах на тваринах. Проте відомості, отримані в таких експериментах, є безумовно недостатніми для характеристики рухів людини, якщо враховувати вертикальне положення тіла, особливу роль рук у маніпуляційній діяльності та посилення ролі кортико-спінальних шляхів у моторному контролі.

Механізми впливу рухів рук на процеси керування рухами нижніх кінцівок є досить складними, оскільки вони базуються на взаємодії спінальних центрів генерації рухів різних рівнів, активації низхідних шляхів і рефлекторних ефектах стимуляції різноманітних рецепторів. Дослідження ряду авторів, проведені з використанням біомеханічних підходів і реєстрації фонової ЕМГ-активності, дали певну інформацію щодо характеру таких впливів [Jeka J.J., Kelso J.A., 1995; Swinnen S.P., Dounskaia N., Verschueren S. et al., 1995; Cavallari P., Cerri G., Baldissera F, 2001; Baldissera F., Cavallari P., 2002; Wannier T., Bastiaanse C., Colombo G., Dietz V., 2001; Aruin A.S., 2003]. Проте процеси в ЦНС, які лежать в основі подібних взаємодій, поки що залишаються багато в чому неясними.

Дослідження взаємодії верхніх і нижніх кінцівок людини в процесі рухів є актуальним в аспекті проблем фізіології праці й спорту, для яких закономірності координації рухів мають провідне значення. Вивчення цього питання є важливим і для інтерпретації порушень координації рухів при неврологічних захворюваннях. Крім того, зараз довільні рухи рук використовуються в клінічній практиці при реабілітаційних вправах у пацієнтів з порушеними функціями нижніх кінцівок; такі рухи здатні певною мірою ініціювати скорочення м'язів ніг й опрацювання навичок ходіння [Wernig A., Nanassy A., Muller S., 1999; Behrman A.L., Harkema S.J., 2000; Huang H. J., Ferris D. P., 2004].

Останнім часом у порівняно нечисленних дослідженнях впливів рухів рук на стан моторного апарата нижніх кінцівок було застосовано метод Н-рефлексометрії [Kawanishi M., Yahagi S., Kasai T., 1999; Hiraoka K., 2001; Frigon A., Collins D.F., Zehr E.P., 2004; Knikou M., 2007]. Цінність даного відносно простого, неінвазивного методу полягає в тому, що він дає можливість досліджувати стан сегментарного рефлекторного апарата людини, координаційні взаємини на сегментарному рівні й впливи низхідних шляхів. Метод Н-рефлексометрії дозволяє не лише виявляти зміни рефлекторної збудливості м'язів кінцівок, але й наблизитися до розуміння їх фізіологічних механізмів. Але отримані цим методом відомості, щодо згаданої проблеми, поки є досить обмеженими. Зважаючи на це, досліджували характеристики змін величини Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, в умовах реалізації рухів верхніх кінцівок людини, а також стимуляції деяких інших аферентних входів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертації затверджена вченою радою Запорізького державного медичного університету МОЗ України (протокол № 7 від 20 березня 2007 року). Виконання дисертації координоване з науковою роботою кафедри медичної фізики, біофізики й вищої математики Запорізького державного медичного університету «Модуляція рефлекторної збудливості м'язів нижньої кінцівки людини при довільних рухах верхніх кінцівок». Робота виконана відповідно до плану: номер державної реєстрації 0107U005119, шифр Ін.03.00.13.06.

Мета дослідження: встановити характеристики впливів різних довільних та викликаних електричною стимуляцією рухів верхніх кінцівок людини на величину Н-рефлексу камбалоподібного м'яза.

Завдання дослідження:

1) визначити напрямок та часові характеристики змін величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза при довільних рухах верхніх кінцівок;

2) провести порівняння ефекту рухів іпсилатеральної і контралатеральної кінцівок та з'ясувати їх особливості;

3) зіставити зміни Н-рефлексу камбалоподібного м'яза при довільних рухах і при м'язових скороченнях, викликаних безпосередньою електричною стимуляцією;

4) встановити можливі фізіологічні механізми, які лежать в основі змін Н-рефлексу камбалоподібного м'яза в різних стадіях довільного руху верхньої кінцівки та після його закінчення.

Об'єкт дослідження: закономірності впливу рухів верхніх кінцівок на показники Н-рефлексу.

Предмет дослідження: амплітудні та часові характеристики змін Н-рефлексу при довільних рухах верхніх кінцівок та можливі фізіологічні механізми таких змін.

Методи дослідження. Застосовували методики стимуляційної електроміографії. Н-рефлекс викликали у здорових випробовуваних за допомогою черезшкірної стимуляції аферентних волокон великогомілкового нерва; рефлекторні ЕМГ-відповіді відводили від камбалоподібного м'яза. Методом парної стимуляції досліджували часовий перебіг змін величини досліджуваного рефлексу під впливом кондиціонуючих довільних рухів верхніх кінцівок, а також деяких інших видів кондиціонування.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше докладно описані часові параметри та напрямки змін величини Н-рефлексу нижньої кінцівки людини при реалізації довільних рухів руки. Встановлено, що динаміка цих змін відображає дію як центральних впливів, що ініціюють рухи руки, так і рефлекторних ефектів м'язових скорочень. Дія першого з цих чинників, яка починається ще до початку руху руки, може виявлятися або у полегшенні, або у гальмуванні Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. Показано, що спрямованість цього ефекту визначається положенням тіла випробовуваного в просторі.

Вперше встановлено, що після завершення початкової фази змін Н-рефлексу спостерігається його тривале гальмування, яке досягає максима-

льної інтенсивності через 500-700 мс після початку руху. Таке пізнє гальмування розвивається незалежно від положення тіла випробовуваного. Рухи контралатеральної верхньої кінцівки викликають сильніше гальмування, ніж аналогічні рухи іпсилатеральної руки. Тривалість гальмування досягає 6-8 с. Створена математична модель, що апроксимує його часовий перебіг.

Показано, що тривале гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, що викликається довільними рухами руки, виникає рефлекторно в результаті активації рецепторів м'язів, що скорочуються, і локалізується в пресинаптичній частині дуги Н-рефлексу, вочевидь у терміналях аферентів Iа. камбалоподібний іпсилатеральний кінцівка рух

Теоретичне і практичне значення одержаних результатів. Одержані дані про характер впливу рухів руки на Н-рефлекс м'язів нижньої кінцівки людини поглиблюють уявлення про фізіологічні механізми координації рухової діяльності й регуляції м'язового тонусу. Ці дані можуть мати значення також для теоретичного обґрунтування та подальшої розробки методів діагностики й реабілітаційного лікування неврологічних хворих з порушеними функціями нижніх кінцівок.

Особистий внесок здобувача. Вибір теми дисертаційної роботи, постановка мети й завдань, вибір об'єкта дослідження, а також адекватних поставленим завданням методів, інтерпретація одержаних даних та формулювання висновків проведені спільно з науковим керівником. Інформаційний пошук та аналіз наукової літератури за даною проблемою, весь обсяг експериментальних досліджень, аналіз результатів та їх статистична обробка зроблені автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені й обговорені на ХVII з'їзді Українського фізіологічного товариства з міжнародною участю (Чернівці, 2006), IV з'їзді Українського біофізичного товариства (Донецьк, 2006), Всеукраїнській науковій конференції “Сучасні питання фізіології та медицини” (Дніпропетровськ, 2007), IV міжнародній науковій конференції “Психофізіологічні вісцеральні функції в нормі і патології” (Київ, 2008), науковій конференції “Системна організація психофізіологічних та вегетативних функцій” (Луцьк, 2009).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 наукових робіт, з яких 4 статті у фахових наукових журналах, 6 - тези матеріалів наукових з'їздів і конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаних джерел. Робота викладена на 135 сторінках, ілюстрована 7 таблицями і 26 рисунками. Список літератури складається з 197 найменувань вітчизняних і зарубіжних видань.

Біоетична експертиза. Матеріали дисертаційного дослідження відповідають міжнародним правовим і етичним нормам проведення наукових дослід-жень з біологічних наук (протокол № 12 від 29 квітня 2009 року засідання комісії з питань біоетики Запорізького державного медичного університету).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Методи досліджень

Дослідження проведені на 67 здорових випробовуваних обох статей, віком від 18 до 40 років. З використанням стандартних методичних прийомів реєстрували Н-рефлекс камбалоподібного м'яза, який викликали електричною стимуляцією аферентних волокон великогомілкового нерва через нашкірні електроди (тривалість стимулу 1 мс); використовували електронейростимулятор ЕНС-01. Активний катод розміщували над проекцією нерва у центральній частині підколінної ямки, анод розташовували на надколінку. ЕМГ-активність камбалоподібного м'яза реєстрували за допомогою біполярних срібних електродів (міжелектродна відстань 20 мм). Після підсилення (підсилювач змінного струму УБФ-04) ЕМГ оцифровували за допомогою аналого-цифрового перетворювача й фіксували в пам'яті персонального комп'ютера. Під час дослідів випробовувані знаходилися в одному з двох положень: горизонтальному (лежачи в положенні пронації), або стоячи.

Досліджували динаміку змін величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза правої кінцівки під впливом кондиціонуючих рухів іпсилатеральної та контралатеральної верхніх кінцівок (довільного згинання та розгинання передпліччя та стискування пальців кисті в кулак). Рухи були довільними - само ініційованими або реалізованими за світловим сигналом; вони виконувалися з максимальною швидкістю та негайним поверненням кінцівки в початкове положення; тривалість рухів у ліктьовому суглобі становила найчастіше 500-700 мс, а стискування пальців кисті - 300-400 мс. У момент початку руху замикався спеціальний контакт і генерувався синхроімпульс. У частині дослідів кондиціонуючі рухи виконувалися за сигналом світлодіода. У частині тестів одночасно з реєстрацією Н-рефлексу реєстрували ЕМГ двоголового м'яза плеча. Тривалість інтервалів між початком руху та стимуляцією n. tibialis складала від 10 мс до 6 с.

Вивчали також зміни Н-рефлексу під дією скорочень двоголового м'яза плеча, викликаних його прямим електричним подразненням (монополярна стимуляція, тривалість стимулу 1 мс). Таким же чином досліджували ефекти кондиціонуючої стимуляції серединного нерва, загального малогомілкового нерва й подразнення шкірних рецепторів в ділянці плеча.

Результати досліджень обробляли з використанням стандартних прийомів, обчислюючи середні значення, похибки середнього та коефіцієнти варіації. Для оцінки значущості міжгрупових відмінностей використовували непараметричні критерії Ван-дер-Вардена і Манна-Уїтні. Застосовували також методи регресійного й кореляційного аналізу. Математичні розрахунки й побудову графіків здійснювали з використанням стат. пакету ліцензійної програми «STATISTICA® for Windows 6.0» (StatSoft Inc., № AXXR712D833214FAN5).

Результати досліджень та їх обговорення

Модуляція величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза людини в початковому періоді довільних рухів верхніх кінцівок. У першій серії дослідів вивчали зміни величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, викликані кондиціонуючим довільним рухом іпсилатеральної верхньої кінцівки - згинанням передпліччя. Тестуючі подразнення наносили через різні інтервали часу після початку руху. Досліди проводили при горизонтальному положенні тіла випробуваних.

Було виявлено, що зміни величини Н-рефлексу розділяються на дві послідовні фази, які значно відрізняються одна від одної за своєю спрямованістю, моментом виникнення відносно початку руху й тривалістю. У першій фазі спостерігалося збільшення амплітуди Н-рефлексу в порівнянні з контролем, у другій - її зниження.

Дослідження першої фази змін величини Н-рефлексу, в якій мало місце його полегшення, виявило такі її параметри. Збільшення амплітуди рефлекторної відповіді спостерігалося вже при інтервалі 10 мс після початку кондиціонуючого руху руки. Величина Н-рефлексу збільшилася в середньому до 133,5 % контролю. Далі вона поступово зменшувалася. Тривалість періоду полегшення Н-рефлексу в більшій частині дослідів складала від 100 мс до 200 мс. При інтервалі 300 мс його середня величина не відрізнялася суттєво від контролю. На рис. 1 представлені усереднені дані, що характеризують результати цієї серії дослідів.

Рис. 1. Зміна амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, у початковому періоді кондиціонуючого згинання передпліччя іпсилатеральної верхньої кінцівки при горизонтальному положенні тіла випробовуваних.

По осі абсцис - тривалість тест-інтервалу, мс (шкала логарифмічна); по осі ординат - нормована величина Н-рефлексу, %. Наведені результати усереднених даних, отриманих в 12 дослідах, а також помилки середнього.

Аналогічним чином досліджували зміни величини Н-рефлексу при інших довільних рухах іпсилатеральної верхньої кінцівки: розгинанні передпліччя і стискуванні пальців кисті в кулак. Результати свідчать про те, що в початковому періоді цих видів рухів теж спостерігається полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. Його часовий перебіг не відрізнявся суттєво від описаного вище.

З метою уточнення часової залежності між виникненням довільного скорочення двоголового м'яза плеча і початком зміни величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза було проведено серію дослідів, в якій випробовувані виконували довільне згинання іпсилатерального передпліччя за візуальним сигналом (спалахом світлодіода). Включення світлового сигналу забезпечувало генерацію синхроімпульсу, що запускав стимулятор. В якості показника початку кондиціонуючого руху використовували електроміограму (ЕМГ) двоголового м'яза плеча, скорочення якого викликає згинання передпліччя. Паралельно реєстрували Н-рефлекс камбалоподібного м'яза. Н-рефлекс викликали через різні інтервали часу після подачі світлового сигналу протягом латентного періоду м'язового скорочення, а також на фоні самого скорочення.

Досліди показали, що збільшення амплітуди Н-рефлексу в порівнянні з контролем спостерігається не тільки на фоні ЕМГ двоголового м'яза плеча. Воно виникає раніше й спостерігається вже за 30-40 мс до появи перших осциляцій ЕМГ. Ця особливість дослідженого полегшення Н-рефлексу має значення для з'ясування його фізіологічного механізму. Оскільки полегшення виникає ще до початку кондиціонуючого руху верхньої кінцівки, його не можна вважати рефлекторним ефектом скорочення її м'язів. Єдиним альтернативним поясненням полегшення Н-рефлексу в цьому випадку є дія центральних моторних команд, які викликають довільний рух руки. Той факт, що зміни Н-рефлексу передують довільним рухам верхніх кінцівок, дає підставу відносити їх до так званих випереджуючих постуральних перебудов, які виникають під впливом центральних моторних програм.

В інших дослідах таким же чином вивчали вплив рухів контралатеральної верхньої кінцівки на Н-рефлекс камбалоподібного м'яза. Досліди проводили також при горизонтальному положенні тіла випробуваних. Одержані дані показали, що в початковому періоді після кондиціонуючого руху (згинання передпліччя) теж спостерігається полегшення тестованого Н-рефлексу (рис. 2). Але у цьому випадку полегшення було менш тривалим, ніж при аналогічних рухах іпсилатеральної верхньої кінцівки. Якщо у початковому періоді полегшення Н-рефлексу в обох серіях дослідів не виявлено суттєвої різниці, то в заключному періоді цієї фази вона мала місце. Так середня величина Н-рефлексу при тест-інтервалі 200 мс після початку руху контралатеральної кінцівки (88,2 % від контролю) була суттєво менша, ніж після руху іпсилатеральної (114,6 % від контролю). Математична обробка показала, що ця різниця є статистично значущою (р<0,05).

Таким чином, різні види довільних рухів руки за умов горизонтального положення тіла випробуваних викликають однотипні зміни Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. Ці зміни носять загалом однаковий характер при рухах іпсилатеральної та контралатеральної верхніх кінцівок і відрізняються тільки деякими кількісними показниками.

Рис. 2. Зміна амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, у початковому періоді кондиціонуючого згинання передпліччя контралатеральної кінцівки при горизонтальному положенні тіла випробовуваних.

По осі абсцис - тривалість тест-інтервалу, мс (шкала логарифмічна); по осі ординат - нормована величина Н-рефлексу, %. Наведені результати усереднених даних, отриманих в 13 дослідах, а також помилки середнього.

У наступній серії дослідів вивчали вплив довільного згинання іпсилатерального передпліччя на Н-рефлекс, який тестувався, при положенні випробуваних стоячи з опорою на обидві ноги. Застосовували такий самий протокол досліду, як в описаних вище серіях.

Результати цієї серії дослідів суттєво вiдрiзнялися від тих, які були одержані при горизонтальному положенні тіла випробуваних. У початковому періоді руху верхньої кінцівки нами встановлено не полегшення, а гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза (рис. 3).

Рис. 3. Зміна амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, у початковому періоді кондиціонуючого згинання передпліччя іпсилатеральної верхньої кінцівки при вертикальному положенні тіла випробовуваного.

По осі абсцис - тривалість тест-інтервалу, мс (шкала логарифмічна); по осі ординат - нормована величина Н-рефлексу, %. Наведені результати усереднених даних, отриманих в 7 дослідах, а також помилки середнього.

Гальмування визначалось уже через 10 мс після початку кондиціонуючого руху верхньої кінцівки, а його середня тривалість досягала 100 мс. Таким чином, часовий перебіг гальмування був коротший ніж часовий перебіг полегшення Н-рефлексу, яке мало місце при горизонтальному положенні тіла. Слід зазначити, що схоже гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза спостерігалося при довільному руху плеча [Kasai T., Komiyama T., 1996].

Таким чином, наші дослідження показали, що однакові довiльнi рухи верхньої кiнцiвки можуть чинити діаметрально протилежний вплив на рефлекторну збудливість м'язів нижньої кiнцiвки. Цей вплив може виявлятися як у полегшенні, так i в гальмуванні Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. Вирішальне значення при цьому має положення тіла випробуваного в просторі. Дія цього фактора може пояснюватися фоновими аферентними впливами на систему нейронів, котрі iнiцiюють довiльнi рухи верхніх кiнцiвок. Такі впливи можуть надходити з вестибулярного апарата й шкірних рецепторів стопи, а також з рецепторів м'язів, які підтримують вертикальне положення тіла. До них відносяться розгиначі гомілки, зокрема сам тестований камбалоподібний м'яз.

Для перевірки останнього з вказаних припущень була проведена наступна серія дослідів, у якій порівнювали зміну величини тестованого Н-рефлексу під впливом згинання іпсилатерального передпліччя при розслабленому литковому м'язі й на фоні його довільної тонічної напруги. Випробовувані знаходилися лежачи в положенні пронації. Інтервал між початком руху верхньої кінцівки й тестуючим стимулом становив 20 мс. Результати досліджень показали, що й при напрузі вказаного м'яза має місце полегшення Н-рефлексу. Не спостерігалося тенденції до переходу його в гальмування. Таким чином, вплив положення тіла випробуваних на характер змін Н-рефлексу камбалоподібного м'яза при довільних рухах руки не можна пояснити напругою м'язів нижньої кінцівки. Можна припустити, що формування та характер цих впливів залежать у значно бiльшiй мірі від фонової аферентної імпульсації з рецепторів вестибулярного апарата.

Гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза в пізній фазі довільних рухів верхніх кінцівок. При вивченні більш пізньої стадiп змiн Н-рефлексу після довільних рухів верхніх кiнцiвок виявилося його тривале гальмування. Дослідження ефекту згинання іпсилатерального передпліччя в положенні лежачи випробуваних показало, що перехід фази полегшення у фазу гальмування відбувався в середньому при тест-iнтервалi 300 мс, який вiдповiдав прикiнцевiй фазі довільного руху. Гальмування Н-рефлексу досягало максимальної сили через 500-700 мс після початку руху верхньої кiнцiвки. Відновлення Н-рефлексу до вихідної величини відбувалося в інтервалі від 4000 мс до 6000 мс, а у деяких дослідах навіть пізніше (рис. 4).

З метою визначення середньої тривалості гальмування було проведено математичну обробку усереднених даних цієї серії дослідів. Було зроблено апроксимацію ділянки експериментальної кривої, починаючи з тест-інтервалу 700 мс, тобто з моменту, коли почалося відновлення величини Н-рефлексу. У результаті одержали рівняння логарифмічної функції , де - середня нормована величина Н-рефлексу; ln - натуральний логарифм тривалості тест-інтервалу; а - кутовий коефіцієнт, що визначає нахил прямої до осі абсцис; b - коефіцієнт, що показує зсув прямої по відношенню до осі абсцис. На рис. 4 показано лiнiю тренду, обчислену за допомогою цiєп функцiп. Методом екстраполяції була розрахована середня тривалість тривалого гальмування Н-рефлексу за даних умов, яка виявилась рівною 6600 мс.

Рис. 4. Зміна амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, після кондиціонуючого згинання передпліччя іпсилатеральної верхньої кінцівки при горизонтальному положенні тіла випробовуваного.

По осі абсцис - тривалість тест-інтервалу, мс (шкала логарифмічна); по осі ординат - нормована величина Н-рефлексу, %. Наведені результати усереднених даних, отриманих в 12 дослідах, а також помилки середнього. Пунктиром показана лінія тренду.

Досліди показали, що положення тіла випробовуваного в просторі не впливає суттєво на розвиток тривалого гальмування Н-рефлексу. Згинання іпсилатерального передпліччя при вертикальному положенні тіла також спричиняло гальмування Н-рефлексу тривалістю в декілька секунд.

Проте, на вiдмiну від початкової фази полегшення Н-рефлексу, виявилося суттєве значення характеру кондиціонуючого руху. Якщо згинання іпсилатерального передпліччя завжди викликало тривале гальмування Н-рефлексу, то стискування пальців іпсилатеральної кисті в кулак не супроводжувалося таким гальмуванням або воно було слабо вираженим.

Тривале гальмування Н-рефлексу при довільних рухах іпсилатеральної верхньої кінцівки порівнювали з ефектом рухів контралатеральної. Н-рефлекс камбалоподібного м'яза досліджували при кондиціонуючому згинанні контралатерального передпліччя. Випробовувані знаходилися в положенні лежачи. Після довільного згинання контралатеральної верхньої кінцівки вслід за фазою полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза також спостерігалося його тривале гальмування (рис. 5). Але воно виникало раніше (у середньому через 100 мс), ніж після згинання в іпсилатеральному ліктьовому суглобі, і виявилося сильнішим. Величина Н-рефлексу у момент досягнення максимальної сили гальмування, тобто при тест-інтервалі 700 мс, після згинання іпсилатерального ліктьового суглоба дорівнювала 64,3 % від контролю, а після згинання контралатерального - 39,8 % від контролю. Математична обробка одержаних даних показала, що відмінність між середньою максимальною силою гальмування Н-рефлексу при аналогічних рухах iпсилатеральноп та контралатеральної верхніх кiнцiвок є статистично значущою (р<0,05).

Рис. 5. Зміна амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, після кондиціонуючого згинання передпліччя контралатеральної верхньої кінцівки при горизонтальному положенні тіла випробовуваного.

По осі абсцис - тривалість тест-інтервалу, мс (шкала логарифмічна); по осі ординат - нормована величина Н-рефлексу, %. Наведені результати усереднених даних, отриманих в 11 дослідах, а також помилки середнього. Пунктиром показана лінія тренду.

Часовий перебіг гальмування в цій серiп дослiдiв характеризувався тією ж закономiрностю, яку було виявлено при вивченні ефекту рухів iпсiлатеральноп верхньої кiнцiвки. Динаміка показників гальмування в перiодi після 700 мс також апроксимувалася логарифмічною залежністю величини тестованого Н-рефлексу від тривалості . Обчислена шляхом екстраполяцiп середня тривалість гальмування Н-рефлексу виявилася рівною 8500 мс, тобто більшою, ніж після аналогічного руху iпсилатеральної кiнцiвки.

Одним із завдань дослідження було з'ясування фізіологічного механізму тривалого гальмування, що виникає під впливом рухів верхніх кінцівок, зокрема його локалізації в структурах дуги Н-рефлексу. Визначення локалізації гальмування в досліджуваній двонейронній рефлекторній дузі могло бути одержано при порівнянні гальмівного ефекту в умовах розслабленого тестованого м'яза і на тлі його помірної тонічної напруги за умов якої відбувалася активація вiдповiдних мотонейронів [El-Tohamy A., Sedgwick E.M., 1983; Misiaszek J.E. et al., 1995].

У наших дослідах порівнювали глибину гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза в умовах розслабленої нижньої кінцівки й на тлі напруги триголового м'яза литки при довільному тонічному підошовному згинанні стопи. Досліджували тривале гальмування Н-рефлексу, яке виникало в результаті довільного згинання передпліччя іпсилатеральної та контралатеральної верхніх кінцівок. Реєстрацію Н-рефлексу проводили після кондиціонуючого руху при тест-інтервалах, які відповідали максимальній глибині гальмування (700 мс). У наших дослідах встановлено, що тонічне збудження мотонейронів тестованого камбалоподібного м'яза не впливає суттєво на силу тривалого гальмування Н-рефлексу при довільних рухах верхніх кінцівок. Ця обставина є свідченням локалiзацiп гальмівного процесу в пресинаптичнiй частині дуги Н-рефлексу камбалоподібного м'яза.

Вивчали також взаємодію гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, яке було викликано рухом верхньої кiнцiвки, i гальмівного ефекту електричної стимуляцiп загального малогомілкового нерва. Остання спричиняє гальмування цього рефлексу через деполяризацію первинних термiналей Ia його рефлекторної дуги [Iles J.F.,1996].

Тестований Н-рефлекс викликали через 500 мс після початку кондиціонуючого довільного руху - згинання іпсилатерального передпліччя. Кондицiонуючу стимуляцію загального малогомілкового нерва здійснювали за 100 мс перед викликанням Н-рефлексу. Результати дослiдiв показали, що спільна дія цих гальмівних чинників виявляє оклюзію їх ефектів. Сумарний ефект цих впливів виявився значно меншим, ніж сума їх окремих ефектів (рис. 6). Ці дані свідчать про те, що пресинаптичне гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, викликане рухами верхньої кiнцiвки та стимуляцією загального малогомілкового нерва реалізується, принаймнi частково, через ті ж самі нейронні ланцюги.

Рис. 6. Усереднені нормовані значення зміни амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, після початку кондиціонуючого згинання передпліччя іпсилатеральної верхньої кінцівки, стимуляції загального малогомілкового нерву та їх спільної дії.

1 - контроль ; 2 - через 500 мс після початку руху руки ; 3 - через 100 мс після подразнення загального малогомілкового нерва; 4 - після комбінації обох видів кондиціювання.

Наведені усередненні дані 8 проб, одержані в одному з дослідів, а також помилки середнього.

Вплив скорочення іпсилатерального двоголового м'яза плеча, викликаного електричною стимуляцією, на величину Н-рефлексу. Характер часового перебігу тривалого гальмування Н-рефлексу при довільних рухах верхньої кінцівки дозволив припустити, що гальмування виникає рефлекторно в результаті м'язових скорочень, які у свою чергу викликають активацію м'язових рецепторів. Проте описані вище досліди не дозволяли виключити повністю й можливості виникнення гальмування в результаті дії центральних моторних програм. Зважаючи на це, ми дослідили зміни Н-рефлексу камбалоподібного м'яза під впливом скорочень м'яза верхньої кінцівки, що викликалися його безпосередньою стимуляцією. Природно, у цьому випадку також відбувалася активація м'язових рецепторів, але зміни величини Н-рефлексу могли мати лише рефлекторний характер.

Вивчали ефект скорочення іпсилатерального двоголового м'яза плеча, який здійснює згинання передпліччя. Скорочення викликали електричною стимуляцією черевця даного м'яза за допомогою нашкірних біполярних електродів. Н-рефлекс камбалоподібного м'яза викликали через різні інтервали часу (від 20 мс до 1500 мс) після стимуляції м'яза. Дослiджуванi знаходилися у горизонтальному положенні.

Одержані результати показали, що кондиціонуюча стимуляція двоголового м'яза плеча теж спричиняє двофазні зміни величини тестованого Н-рефлексу (рис. 7).

Рис. 7. Зміна амплітуди Н-рефлексу, відведеного від камбалоподібного м'яза, після кондиціонуючої електричної стимуляції іпсилатерального двоголового м'яза плеча верхньої кінцівки при горизонтальному положенні тіла випробовуваного.

По осі абсцис - тривалість тест-інтервалу, мс (шкала логарифмічна); по осі ординат - нормована величина Н-рефлексу, %. Наведені результати усереднених даних, отриманих у 5 дослідах, а також помилки середнього.

Проте необхідно зазначити, що полегшення Н-рефлексу при електричній стимуляції двоголового м'яза плеча мало інший часовий перебіг порівняно з дією кондиціонуючого довільного руху верхньої кінцівки. Полегшення розвивалося тільки після латентного періоду тривалістю до 40 мс, а його середня величина досягала максимуму через 100 мс після нанесення кондиціонуючого стимулу. Надалі виникало гальмування Н-рефлексу. Воно виявилося найбільш глибоким при тест-інтервалі 700 мс. Але відновлення величини Н-рефлексу відбувалося швидше, ніж після довільних рухів верхньої кінцівки.

Наявність латентного періоду перед початком фази полегшення Н-рефлексу після електричної стимуляції двоголового м'яза плеча дало підстави вважати, що у цьому випадку полегшення має рефлекторне походження. Очевидно, що застосована електрична стимуляція може впливати не тільки на м'язи, але й на рецептори шкіри, подразнення яких здатне викликати рефлекторне полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза [Delwaide P.J. et al., 1981, 1984]. За своїми часовими параметрами це полегшення схоже з тим, яке спостерігалося в наших дослідах.

Зважаючи на це, був досліджений ефект електричної стимуляції шкіри плеча у тих ділянках, подразнення котрих не викликало м'язових скорочень. Результати цих дослідів виявили полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза, яке за своїм часовим перебігом було подібне до того, що мало місце при скороченні двоголового м'яза плеча під впливом електричної стимуляцiп. Проте, при подразненні рецепторів шкіри плеча не спостерігалося подальшого гальмування Н-рефлексу. Полегшення Н-рефлексу камбалоподібного м'яза без подальшого його гальмування було виявлено також при черезшкірній електричній стимуляції іпсилатерального серединного нерва.

Результати цих дослідів дозволяють вважати, що причиною полегшення Н-рефлексу при черезшкірній електричній стимуляції двоголового м'яза плеча є головним чином подразнення рецепторів шкіри. Щодо гальмування Н-рефлексу після стимуляцiп двоголового м'яза плеча, так його слід вважати результатом активацiп рецепторів цього м'яза внаслідок його скорочення, оскільки воно не пов'язано з відцентровими нервовими впливами. Очевидно, що така ж активація м'язових рецепторів відбувається при довільних рухах верхньої кiнцiвки й спричиняє гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза.

Сигнали з рецепторів м'язів верхньої кiнцiвки можуть діяти на дугу Н-рефлексу через довгі рефлекторні дуги, які проходять через головний мозок, або через пропріоспінальні шляхи. Довгу тривалість дослідженого гальмування Н-рефлексу можна пояснити тим, що воно виникає під впливом відносно частої та тривалої аферентної iмпульсацiп, яка створює умови для часової та просторової сумацiп гальмівного ефекту.



ВИСНОВКИ

У дисертації наведено результати досліджень впливу довільних короткочасних рухів верхніх кінцівок людини на Н-рефлекс камбалоподібного м'яза. Величина цього рефлексу є одним з важливих показників тонусу м'язів нижніх кінцівок. Отримані дані мають значення для трактування фізіологічних механізмів взаємодії верхніх і нижніх кінцівок людини в процесі рухової активності. Вони також можуть бути використані для теоретичного обґрунтування методів реабілітаційного лікування хворих з порушеними функціями нижніх кінцівок.

Довільні короткочасні рухи передпліччя та кисті людини викликають значні зміни величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. Ці зміни мають двофазний характер і відображають дію регуляторних механізмів координації рухових функцій верхніх і нижніх кінцівок.

Перша фаза триває 100-300 мс і виявляється по-різному залежно від положення тіла випробуваного у просторі. Полегшення Н-рефлексу спостерігається при горизонтальному положенні, а гальмування - при вертикальному. Характер цієї фази не залежить істотно від виду досліджених довільних рухів верхніх кінцівок.

Перша фаза змін Н-рефлексу виявляється ще до початку довільних рухів верхніх кінцівок. При згинанні передпліччя ці зміни спостерігаються за 30-40 мс до виникнення осциляцій ЕМГ двоголового м'яза плеча. Випереджуючий характер цієї фази свідчить про те, що вона обумовлена дією центральних моторних програм, які викликають рухи верхніх кінцівок, на нейрони дуги Н-рефлексу.

Друга, подальша, фаза змін величини Н-рефлексу камбалоподібного м'яза при досліджених рухах верхніх кінцівок являє собою тривале гальмування незалежно від положення тіла випробовуваного в просторі. Таке гальмування спостерігається не тільки під час рухів, але й після їх закінчення. Його максимальна сила відповідає інтервалу 500-700 мс після початку руху.

Відновлення Н-рефлексу після досягнення максимальної сили гальмування лінійно залежить від логарифма інтервалу між початком руху руки й моментом нанесення тестуючого стимулу. Середня тривалість гальмування, визначена за допомогою такої апроксимації, складає 6,6 с після початку руху іпсилатеральної верхньої кінцівки і 8,5 с - після початку руху контралатеральної.

Тривале гальмування Н-рефлексу, викликане рухами верхніх кінцівок, не послаблюється в умовах фонової активації мотонейронів тестованого м'яза при довільному підошовному згинанні стопи. При взаємодії цього гальмування з гальмівним ефектом стимуляції загального малогомілкового нерва спостерігається явище оклюзії. Це свідчить про локалізацію дослідженого гальмування в пресинаптичній частині дуги Н-рефлексу, а також про те, що воно реалізується через ті ж нейрони, що й сегментарне пресинаптичне гальмування.

Скорочення двоголового м'яза плеча під дією прямої електричної стимуляції також викликає гальмування Н-рефлексу камбалоподібного м'яза. Воно подібне за часовим перебігом з тим, яке виникає при дослід-жених довільних рухах. Це є свідченням того, що тривале гальмування Н-рефлексу при рухах верхніх кінцівок виникає рефлекторно внаслідок активації рецепторів м'язів руки, що скорочуються.



СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Богуцкая Г.А. Изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека при произвольных движениях верхних конечностей / Г.А. Богуцька // Вісник Запорізького національного університету. -- 2006. -- № 1. -- С. 10--13. (Особистий внесок здобувача: участь у проведенні фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, оформлення результатів у вигляді статті).

2. Сливко Э.И. Модуляция Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека при произвольных баллистических движениях верхних конечностей / Э.И.Сливко , Г.А. Богуцкая // Нейрофизиология. -- 2008. -- Т. 40, № 2. -- С. 147--154. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, участь у оформленні результатів у вигляді статті).

3. Сливко Э.И. Длительное торможение Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека, связанное с реализацией произвольных движений верхних конечностей / Э.И. Сливко, Г.А. Богуцкая // Нейрофизиология. -- 2008. -- Т. 40, № 3. -- С. 221--227. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, інтерпретація результатів, участь у оформлення результатів у вигляді статті).

4. Богуцкая Г.А. Облегчение и торможение Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека при произвольных движениях верхней конечности // Нейрофизиология. -- 2009. -- Т. 41, № 6. -- С. 491--498. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, інтерпретація результатів, оформлення результатів у вигляді статті).

5. Богуцька Г.А. Динаміка Н-рефлексу камбалоподібного м'яза людини при довільних скороченнях та електричній стимуляції м'язів верхньої кінцівки / Г.А. Богуцька, О.З. Мельникова, Е.І. Сливко // Матеріали ХVII з'їзду Укр. фізіол. т-ва з міжнар. участю, Чернівці, 18-20 травня 2006 р. -- Фізіол. журн. -- 2006. -- Т. 52, № 2. -- С. 134. (Особистий внесок здобувача: участь у проведенні фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, участь у оформленні результатів у вигляді статті).

6. Богуцкая Г.А. Пресинаптическое торможение Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека при произвольных движениях верхних конечностей: математическая модель временного хода / Г.А. Богуцкая, О.З. Мельникова, Э.И.Сливко // IV з'їзд Укр. Біофіз. т-ва, Донецьк, 19-21 грудня 2006 р.: тези доп. -- Донецьк, 2006. -- С. 172--173. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, участь у оформленні результатів у вигляді статті).

7. Сливко Э.И. Физиологические механизмы изменений тонуса нижних конечностей при произвольных движениях рук / Э.И. Сливко, Г.А. Богуцкая // Сучасні питання фізіології та медицини : всеукр. наук. конф., 26-29 вересня 2007 р.: матеріали конф. -- Дніпропетр., 2007. -- С. 86. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, участь у оформленні результатів у вигляді статті).

8. Сливко Э.И. Влияние сокращений мышц верхней и нижней конечностей на Н-рефлекс камбаловидной мышцы человека / Э.И. Сливко, Г.А. Богуцкая, Е.В. Тетерятник // Сучасні питання фізіології та медицини : всеукр. наук. конф., 26-29 вересня 2007 р.: матеріали конф. -- Дніпропетр., 2007. -- С. 11. (Особистий внесок здобувача: участь у оформленні результатів у вигляді статті).

9. Богуцкая Г.А. Изменения Н-рефлекса камбаловидной мышцы человека при сокращениях мышц верхних конечностей / Г.А. Богуцкая, Э.И. Сливко // Психофизіологічні вісцеральні функції в нормі і патології: IV міжнар. наук. конф., 8-10 жовтня 2008 р.: тези доп. -- К. : Знання України, 2008. -- С. 47. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, участь у оформленні результатів у вигляді статті).

10. Богуцька Г.А. Зміни амплітуди Н-рефлексу камбалоподібного м'яза людини під впливом довільних рухів верхніх кінцівок / Г.А. Богуцька , Е.І. Сливко, О.З. Іванченко // Системна організація психофізіологічних та вегетативних функцій: наук. конф., 16-18 вересня 2009 р.: матеріали конф. -- Луцьк, 2009. -- С. 17--18. (Особистий внесок здобувача: проведення фізіологічного дослідження, статистична обробка результатів, участь у оформленні результатів у вигляді статті).



АНОТАЦІЯ

Богуцька Г.А. Вплив рухів верхньої кінцівки на Н-рефлекс камбалоподібного м'яза людини. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 13 - фізіологія людини і тварин. - Інститут фізіології ім. О. О. Богомольця НАН України, Київ, 2010.

Методом парних стимулів досліджували вплив короткочасних довільних рухів верхніх кінцівок людини на Н-рефлекс камбалоподібного м'яза. Вивчали ефект згинання та розгинання іпсилатерального передпліччя, стискування пальців кисті в кулак, згинання контралатерального передпліччя. Величина Н-рефлексу виявила зміни, які носили двофазний характер. У першій з фаз при горизонтальному положення тіла випробовуваних усі дослiдженi кондиціонуючі рухи верхньої кінцівки викликали полегшення тестованого Н-рефлексу. Підвищення його амплітуди виникало за 30-40 мс до початку руху й може бути віднесено до випереджуючих постуральних перебудов. Тривалість полегшення складала 100-300 мс. В умовах вертикального положення тіла випробовуваних при згинанні іпсилатерального передпліччя замість полегшення виникало гальмування Н-рефлексу. У пізнішій фазі довiльних рухiв, незалежно від положення тіла випробовуваних у просторі, виникало тривале гальмування Н-рефлексу. Воно досягало максимальної сили в середньому при тест-інтервалі 700 мс. Гальмування при руху контралатеральної верхньої кінцівки виникало раніше й було сильнішим, ніж при аналогічному руху іпсилатеральної. Тривалість гальмування, обчислена за допомогою рівняння регресiп, становила 6,6 с після початку згинання іпсилатерального передпліччя i 8,5 с після початку згинання контралатерального. Досліджене тривале гальмування Н-рефлексу не ослабляється при помірному тонічному збудженні мотонейронів тестованого м'яза в умовах довільного підошовного згинання стопи. При взаємодії цього гальмування з гальмівним ефектом стимуляції загального малогомілкового нерва спостерігається явище оклюзії. Ці обставини вказують на локалізацію гальмування у пресинаптичній частині дуги Н-рефлексу. Тривале гальмування виникає рефлекторно в результаті аферентної імпульсації з м'язів верхньої кінцівки. Про це свідчить те, що його можна викликати не лише дольними рухами, але й скороченням двоголового м'яза плеча під впливом електричної стимуляції.

Ключові слова: Н-рефлекс, довільні рухи, взаємодія верхніх і нижніх кінцівок, випереджуючі постуральні перебудови, пресинаптичне гальмування.



АННОТАЦИЯ

Богуцкая Г.А. Влияние движений верхней конечности на Н-рефлекс камбаловидной мышцы человека. - Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 13 - физиология человека и животных. - Институт физиологии им. О. О. Богомольца НАН Украины, Киев, 2010.

Методом парных стимулов исследовали влияние кратковременных произвольных движений верхних конечностей человека на Н-рефлекс камбаловидной мышцы. Изучали эффект сгибания и разгибания ипсилатерального локтевого сустава, сжатия пальцев кисти в кулак, сгибания контралатерального локтевого сустава. Изменения величины амплитуды Н-рефлекса носили двухфазный характер. В первой из фаз, при горизонтальном положения тела испытуемых, все исследованные кондиционирующие движения верхней конечности вызывали облегчение тестируемого Н-рефлекса. Длительность облегчения составляла от 100 мс до 300 мс. Изменения амплитуды Н-рефлекса камбаловидной мышцы при движении ипсилатеральной и контралатеральной верхних конечностей отличались некоторыми количественными показателями. Так, при сгибании ипсилатерального локтевого сустава облегчение было более длительным, чем при аналогичном движении контралатеральной верхней конечности. Средняя величина Н-рефлекса при тест-интервале 200 мс после начала движения ипсилатеральной конечности составляла 114,6 % от контроля, а после движения контралатеральной - 88,2 % от контроля. Математическая обработка показала, что данное различие является статистически значимым (р<0,5). Повышение амплитуды Н-рефлекса камбаловидной мышцы возникало за 30-40 мс до начала кондиционирующего движения верхней конечности и поэтому может быть отнесено к предваряющим постуральным перестройкам, регулирующим мышечный тонус и положение тела в пространстве.

В условиях вертикального положения тела испытуемых при сгибании ипсилатерального локтевого сустава в начальной фазе вместо облегчения возникало торможение Н-рефлекса. Таким образом, в зависимости от положения тела в пространстве одинаковые произвольные движения верхней конечности могут иметь диаметрально противоположные влияния на рефлекторную возбудимость мышц нижней конечности. Вероятно, что формирование и характер этих влияний в большой степени зависит от фоновой афферентной импульсации с рецепторов вестибулярного аппарата.

В более поздней фазе произвольных движений верхней конечности, независимо от положения тела испытуемых в пространстве, возникало длительное торможение Н-рефлекса. Оно достигало максимальной силы в среднем при тест-интервале 700 мс. Начиная с этого момента, изменения средней величины Н-рефлекса удовлетворительно аппроксимировались логарифмической зависимостью от интервала времени между началом кондиционирующего движения верхней конечности и тестирующим стимулом. Торможение при произвольном движении контралатеральной верхней конечности возникало раньше, и было более сильным, чем при аналогичном движении ипсилатеральной. Средняя величина Н-рефлекса при тест-интервале 700 мс, после сгибания ипсилатерального локтевого сустава составляла 64,3 % от контроля, а после сгибания контралатерального - 39,8 % от контроля. Статистическая обработка полученных данных показала значимость различия средних (р<0,05). Длительность торможения, вычисленная с помощью уравнения регрессии, составляла 6,6 с после сгибания ипсилатерального предплечья и 8,5 с после сгибания контралатерального.

Длительное торможение Н-рефлекса не ослаблялось при умеренном тоническом возбуждении мотонейронов тестируемой мышцы в условиях произвольного подошвенного сгибания стопы. При взаимодействии этого торможения с тормозным эффектом стимуляции общего малоберцового нерва наблюдалось явление окклюзии. Эти обстоятельства указывают на локализацию исследованного длительного торможения в пресинаптической части дуги Н-рефлекса. Данное торможение возникает рефлекторно в результате афферентной импульсации с мышц верхней конечности. Об этом свидетельствует то, что его можно вызвать не только произвольными движениями рук, но и сокращением двуглавой мышцы плеча под влиянием электрической стимуляции. Описанные изменения величины Н-рефлекса характеризуют физиологические механизмы регуляции тонуса мышц нижних конечностей человека при произвольных движениях верхних конечностей.

Ключевые слова: Н-рефлекс, произвольные движения, взаимодействие верхних и нижних конечностей, предваряющие постуральные перестройки, пресинаптическое торможение.



ANNOTATION

Bogutska G.A. The influence of the upper extremity movements on the H-reflex of the human soleus muscle. - Manuscript. Dissertation for the candidate of biological sciences degree in the specialty 03.00.13 - human and animal physiology. - O.O. Bogomolets Institute of Physiology of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2010.

The influence of short-time voluntary movements of the human upper extremity on the soleus muscle H-reflex was examined, using the method of pair stimuli. The effect of flexion and extension of the ipsilateral elbow, flexion of fingers into fist, flexion of contralateral elbow was studied. The size of H-reflex found changes which had two-phase character. In the first phase during the horizontal position of the body all the conditioning movements of the upper extremity caused the relief of the tested H-reflex. Increasing of its amplitude appeared in 30-40 msec before the beginning of the movement and thus it can be considered as anticipatory postural changes that regulate muscular tone and body position in the space. Its duration was 100-300 msec. In the vertical body position of the subject during the ipsilateral elbow flexion the inhibition of H-reflex appeared instead of the relief. In the later phase of voluntary movements of the upper extremity, regardless of the position of subject's body in the space, the long-time inhibition of H-reflex appeared. It reached the maximum depth at the test-interval 700 msec. Inhibition during the voluntary movement of the contralateral upper extremity appeared earlier and was deeper than the analogous movement of the ipsilateral upper extremity. Inhibition duration, which was calculated with the help of the regression equation, was 6,6 sec. after the ipsilateral forearm flexion and 8,5 sec. after the contralateral forearm flexion. Long-time inhibition of H-reflex does not subside during the moderate tonic excitement of the tested muscle motoneurons in the conditions of the voluntary sole of the foot flexion. The phenomenon of occlusion is observed during the interaction of the inhibition with the inhibiting effect of the common peroneus nerve, which causes depolarization of primary afferents of the arch of the soleus muscle H-reflex. These conditions point at the localization of the studied long-time inhibition in the presynaptic part of the H-reflex arch. This inhibition appears reflexively as a result of the afferent activity of the upper extremity muscles. It can be caused not only by voluntary hand movements, but also by the biceps muscle of arm traction under the influence of electric stimulation.

Key words: H-reflex, voluntary movements, interaction of upper and lower extremities, anticipatory postural rearrangements, presynaptic inhibition.

...