Систематика рептилий. Анапсиды

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. СИСТЕМАТИКА РЕПТИЛИЙ. АНАПСИДЫ

Пресмыкающиеся - первый класс настоящих позвоночных, обладающих основными чертами высших наземных позвоночных - амниот. Они размножаются на суше путем откладывания крупных, богатых желтком яиц со скорлуповыми оболочками, предохраняющими зародыш от высыхания. Зародыш имеет в яйце, как и птицы, зародышевые органы - амнион и аллантоис. Кожа пресмыкающихся имеет покров в виде роговых чешуй и щитков; а тазовые почки - метанефрос - обеспечивают водный обмен. Кожных желез почти нет. Общий уровень жизнедеятельности рептилий более высокий по сравнению с амфибиями. В связи с подвижным образом жизни все органы обладают более совершенным строением.

Однако пресмыкающиеся обладают рядом общих признаков с земноводными. Они принадлежат к холоднокровным - пойкилотермным - животным с непостоянной температурой тела. Кровообращение у них смешанное, так как сердце имеет два предсердия и общий желудочек с неполной перегородкой. Но в отличие от земноводных артериальный конус отсутствует, и непосредственно от сердца отходят три самостоятельных сосуда: общая легочная артерия, правая и левая дуги аорты. Развиты дыхательные пути - трахея и бронхи. Дыхание реберное.

Кроме того, рептилии характеризуются прогрессивным развитием костного скелета, в частности сплошным окостенением черепа, усилением конечностей и их прикреплением к осевому скелету и обособлением пяти отделов позвоночника. Череп снабжен одним непарным затылочным мыщелком и имеет мощный покров накладных костей, образующих характерные для амниот скуловые дуги. В скелете свободных конечностей характерно межзапястное (интеркарпальное) и межпредплюсневое (интертарзальное) сочленения. Головной мозг характеризуется значительным развитием переднего мозга и мозжечка. В полушариях переднего мозга начинает развиваться новая мозговая кора - неопаллиум.

Современные рептилии представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира пресмыкающихся, населявших в мезозойскую эру не только всю сушу, но и все моря земного шара. В конце мезозоя они были вытеснены более прогрессивными позвоночными - птицами и млекопитающими - и вымерли, за исключением четырех групп, доживших до нашего времени. К ним относятся клювоголовые, чешуйчатые, крокодилы и черепахи.

Клювоголовые (Rhynchocephalia) имеют лишь одного современного представителя - гаттерию, являющуюся наиболее древней и примитивной из ныне живущих пресмыкающихся. Сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих островах.

Чешуйчатые (Squamata) объединяют ящериц (Lacertilia), хамелеонов (Chameleontes) и змей (Ophidia). Это наиболее молодая и единственная группа пресмыкающихся, которая находится в настоящее время в полном расцвете, будучи представлена 5700 видов.

Крокодилы (Crocodilia) населяют в числе около 20 видов материковые водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков гигантских высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

Черепахи (Chelonia) - тоже древняя группа, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению - панцирю. Содержит довольно много (около 330 видов) сухопутных, пресноводных и морских форм.

Таким образом, современные рептилии представлены только четырьмя отрядами, сохранившимися из шести подклассов в прошлом .

КЛАССИФИКАЦИЯ

Класс Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia)

Отряд клювоголовые (Rhynchocephalia).

Отряд чешуйчатые (Squamata).

Отряд крокодилы (Crocodilia).

Отряд черепахи (Chelonia).

АНАПСИДЫ (Anapsida), подкласс пресмыкающихся. Известны со среднего карбона. Характерен череп с нередуцированными или слабо редуцированными покровными костями. Височные впадины и ограничивающие их височные дуги неразвиты. Конечности имеются. 2 отряда: современные черепахи и вымершие котилозавры.

Черепахи, относящиеся к подклассу анапсида (Anapsida), составляют наиболее отклонившуюся ветвь пресмыкающихся. У них выработался своеобразный пассивный орган защиты - костный панцирь, в котором заключено туловище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса (саrарах), образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Пластинки карапакса всегда располагаются в определенном порядке: в середине лежит продольный хребтовый ряд, с боков его - парный боковой ряд, а весь карапакс окружен многочисленными краевыми пластинками. Нижний щит, или пластрон (plastron), состоит из четырех парных костных пластинок и одной непарной, вклинившейся между передней парой. Непарная пластинка гомологична надгрудиннику, передняя пара - ключицам, а остальные, по-видимому, брюшным ребрам. Как карапакс, так и пластрон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы - мягкой кожей), границы которых обычно не соответствуют границам костных пластинок, что способствует укреплению панциря. Плечевой пояс образован только двумя костями - лопаткой и коракоидом. Лопатка своим дорзальным концом соединяется при помощи связки с внутренней поверхностью карапакса и снабжена большим брюшным отростком, который, как и коракоид, оканчивается свободно. Таз, как и у крокодилов, прободен большим запирательным отверстием. Конечности имеют типичное строение. В противоположность неподвижному туловищному отделу хвостовой и шейный отделы очень подвижны, причем шейные позвонки отличаются различным строением своих сочленовных поверхностей: передние - опистоцельные, задние - процельные, а между ними лежит позвонок, обе поверхности которого выпуклые.

Череп характеризуется присутствием скуловой дуги (единственный случай среди современных пресмыкающихся), в состав которой входят скуловая, квадратноскуловая и чешуйчатая кости. (У некоторых групп височная область покрыта сплошным панцирем). Имеется ряд переходов от форм со слаборазвитым вторичным небом до форм, у которых оно развито хорошо. Квадратная кость сочленяется с черепной коробкой неподвижно. Поперечные кости, столь характерные для пресмыкающихся других групп, отсутствуют. Теменного отверстия нет. Челюсти лишены зубов и покрыты роговыми чехлами. Язык мясистый. Пищевод постепенно переходит в толстостенный желудок, который резко отделен от собственно кишечника. Отверстие клоаки круглое или в виде продольной щели. Большие легкие имеют, как и у крокодилов, сложно-губчатое строение. В связи с неподвижностью грудной клетки акт дыхания совершается у черепах путем нагнетания воздуха (конвергентное сходство с земноводными), но, кроме того, в этом акте принимают участие плечевые и тазовые мышцы: при втягивании конечностей легкие опорожняются, при вытягивании - расширяются и наполняются воздухом. У водных групп имеются еще добавочные органы дыхания в виде глоточных валиков или двух анальных пузырей. В половых органах заслуживает особого внимания непарный копулятивный орган самца, имеющий строение, сходное с копулятивным органом крокодилов.

Все черепахи обладают исключительной живучестью как в смысле перенесения ранений, так и в смысле голодания. Известны, например, случаи, когда эти животные жили годами без всякой пищи. Большинство черепах на неблагоприятное время года впадают в спячку. Размножаются путем откладывания яиц, которые обычно имеют твердую известковую скорлупу, реже - пергаментообразную оболочку. По образу жизни черепах делят на 2 экологические группы, лишь отчасти соответствующие систематическим: на сухопутных, медлительных, преимущественно растительноядных, и на водных, подвижных, ведущих преимущественно жизнь хищников. Современные черепахи, которых насчитывается около 330 видов, объединяются в 4 подотряда: 1) морские черепахи, 2) мягкокожистые черепахи, 3) скрытошейные черепахи, 4) бокошейные черепахи.

Подотряд морские черепахи (Chelonidea)

Населяют тропические моря. Передние лапы очень большие, ластообразные. Тело уплощенное, так что голова и конечности не могут быть втянуты под панцирь. Костное основание панциря сильно редуцировано, и от пластрона остается лишь кольцо, а в карапаксе образуются многочисленные боковые отверстия. Прекрасные пловцы, способные нырять на глубину до 150-200 м, при этом передние мощные лапы служат основными органами движения, задние лапы выполняют роль руля. Питаются морские черепахи рыбой, моллюсками, ракообразными. Для размножения выходят на песчаные берега малонаселенных островов, где откладывают по нескольку сот яиц. Некоторые виды, как бисса (Chelonia imbricata), издавна добываются ради роговых пластинок панциря, а суповая черепаха (Chelonia mydas), достигающая веса 450 кг, употребляется в пищу.

Подотряд мягкокожистые черепахи (Trionychoidea)

Обитают в пресноводных бассейнах Африки, Северной Америки и Юго-Восточной Азии. Один вид - китайская черепаха (Amyda sinensis) - встречается в России в Уссурийском крае. Представители подотряда отличаются от других черепах тем, что костный панцирь у них покрыт не роговыми щитками, а мягкой кожей. Морда вытянута в длинный подвижной хоботок. Костный панцирь этих черепах, как и морских, сильно редуцирован, но от пластрона остается не кольцо, а расширенная в центре перемычка. Органами движения в воде служат не столько передние, сколько задние лапы, снабженные перепонками. Черепахи хорошо ныряют, быстро передвигаются по дну и способны оставаться под водой по нескольку часов. Этому способствуют дополнительные органы дыхания в виде особых желез в глотке, богатых капиллярными кровеносными сосудами. Питаются моллюсками, ракообразными и рыбой. Яйца в числе нескольких десятков откладывают в песок на берегу водоема. Повсеместно добываются ради мяса.

Подотряд скрытошейные черепахи (Cryptodira)

Характеризуются тем, что при втягивании головы под панцирь шея изгибается S-образно в вертикальной плоскости. Это наиболее многочисленные, широко распространенные, разнообразные по строению и биологии черепахи; отсутствуют только в Австралии. Среди скрытошейных черепах встречаются как сухопутные, так и водные формы.

Сухопутные черепахи, к числу которых относятся среднеазиатская (Testudo horsfieldi) и кавказская (Т. graeca), слоновая черепаха (Т. elephantops) Галапагосских островов и многие другие виды, растительноядны. У них особенно сильно развит панцирь, что позволяет им кормиться весь день без угрозы подвергнуться нападению хищников. У взрослых сухопутных черепах почти нет врагов, чем и определяется их долголетие. Сравнительно мелкие среднеазиатские черепахи доживают в природе до 20-25 лет; кавказские - 35-40 лет, а очень крупные слоновые, достигающие веса 200 кг, - до 100 и более лет. Черепахи, обитающие в пустынях, как среднеазиатская, при выгорании растительности впадают в летнюю спячку, которая может перейти непосредственно в зимнюю. Весной черепахи откладывают яйца в песок в числе немногих десятков, чаще двумя-тремя кладками. После 2-2,5 месяцев развития из яиц выклевываются черепашки с мягким панцирем. Будучи беззащитными, они долго не показываются на поверхности земли; у некоторых видов молодые черепашки выходят на поверхность обычно лишь следующей весной.

Водяные черепахи, к числу которых относятся болотная черепаха (Emys orbicularis), обитающая в степной полосе европейской части России, Крыму, на Кавказе, и каспийская черепаха (Clemmys caspica), держатся по берегам водоемов. Они хорошо плавают и ныряют, находя в воде убежище при малейшей опасности. Питаются черепахи водными и наземными беспозвоночными, земноводными и рыбой; каспийская черепаха, помимо того, ест и сочные водные растения. На берегах водоемов они откладывают в почву 2-3 десятка яиц. На зиму скрываются на дне водоемов, где и впадают в спячку.

Подотряд бокошейные черепахи (Pleurodira)

Характеризуются тем, что, втягивая шею, они изгибают ее в горизонтальной плоскости, и голову помещают сбоку между пластроном и карапаксом. Распространены они только в южном полушарии: Австралии, Южной Африке и Южной Америке. Как внешне, так и биологически похожи на водных и полуводных скрытошейных черепах. Наиболее известна из них аррау (Podocnomis), образующая большие скопления на отмелях рек Амазонки и Ориноко. Миллионы яиц этих черепах собираются местными жителями.

рептилия черепаха размножение анапсид

2. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Млекопитающие - наиболее высокоорганизованная группа позвоночных животных. Прогрессивные черты их организации выражены во многих органах, но особенно наглядно: 1) в высоком развитии центральной нервной системы и органов чувств; 2) в сложной системе терморегуляции, определяющей относительное постоянство температуры тела; 3) в приспособлении к живорождению и выкармливанию детенышей матерью своим молоком, что создает благотворные условия для выживания потомства.

Размножение. Органы размножения рядом существенных признаков отличаются от тех же органов пресмыкающихся. Для млекопитающих, за исключением самых низших (клоачных), характерно полное отделение половых путей от задней кишки. Мужская половая система. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и находятся в особом мешке - мошонке. Вследствие этого семяпроводы (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они открываются в основание совокупительного органа (мужского члена), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в клоаке, служат только для выделения семени). В совокупительном органе ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть различна. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, купферовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют большое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих произошли большие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рождают вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюшной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых трубок превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения питания зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Конечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распространяется и на средние отделы женских половых труб - матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (части грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насекомоядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. Наконец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние маток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие - полигамы: единственный самец, являющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие - моногамы, они живут парами, которые существуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов - в течение большей части жизни.

Развитие. Млекопитающие относятся к амниотам, т. е. у них во время эмбрионального развития образуются зародышевые оболочки - амнион, сероза и аллантоис. Современные млекопитающие (за исключением клоачных - они откладывают яйца) - живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых детенышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоянии, что обеспечивается существенными изменениями зародышевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

У плацентарных млекопитающих на поверхности серозы образуются выросты (ворсинки), и она превращается в хорион, который с помощью упомянутых ворсинок входит в тесное соприкосновение или срастается со слизистой оболочкой матки. Соединившиеся части хориона (т. е. наружной оболочки зародыша) и слизистой оболочки матки образуют сложный орган - детское место, или послед, или плаценту. И в хорионе, и в слизистой оболочке матки сильно развита сеть кровеносных сосудов. В плаценте сосуды хориона тесно сплетаются с сосудами матки, но не переходят одни в другие. Передача из организма матери в организм зародыша питательных веществ и кислорода происходит путем осмоса через стенки сосудов. Таким же путем совершается и удаление из тела зародыша продуктов диссимиляции. Легкие эмбриона не функционируют до окончания развития. Передача веществ из плаценты в организм зародыша и обратно осуществляется в основном через сосуды аллантоиса, который срастается с хорионом. В начале развития (а у некоторых млекопитающих, например у лошади, в течение длительного времени) у зародыша сохраняется желточный мешок, выполняющий функции переноса веществ между материнским организмом и зародышем.

Соединение хориона со слизистой оболочкой матки у разных млекопитающих осуществляется неодинаково. У представителей одних групп (например, у свиней, верблюдов, лошадей и др.) соединение указанных оболочек происходит во многих рассеянных пунктах - диффузная плацента; у других (например, у большинства жвачных) - в менее многочисленных, но более крупных участках - дольчатая, или котиледонная, плацента; у третьих (например, у хищных) оно осуществляется в форме пояса - поясная плацента; у четвертых (например, у летучих мышей, человека и др.) - в виде диска - дисковидная плацента. При родах у млекопитающих с диффузной и котиледонной плацентой части зародышевых оболочек обычно легко отделяются от слизистой оболочки матки - неотпадающие плаценты, у млекопитающих с поясной и дисковидной плацентой части слизистой оболочки матки так сильно сращены с зародышевыми оболочками, что обычно выходят вместе с последними, - отпадающие плаценты.

Плацента - очень сложный орган, ее развитие продолжается довольно долго (так, например у человека образование плаценты заканчивается только на третьем месяце беременности). В самом же начале развития зародыш соединен с маткой особым слоем клеток, образующимся при дроблении яйца и окружающим весь зародыш, - трофобласта.

Зародыш окружен амнионом, который сильно разрастается и наполнен жидкостью. Благодаря этому зародыш защищен от вредных сотрясений, которые испытывает организм матери при быстром передвижении, прыжках и т. д., и развитие его происходит в водянистой среде. Развитие зародыша внутри организма матери стало возможным не только благодаря преобразованию зародышевых оболочек и возникновению плаценты, но и вследствие сложных физиологических приспособлений материнского организма к длительному состоянию беременности. В этом приспособлении большую роль играют печень, почки, железы внутренней секреции и другие органы. В течение внутриутробного развития под защитой организма матери формируются все органы зародыша.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к самостоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и беспомощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются молоком и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитающих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земноводные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

3. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ КОСТНЫХ РЫБ

Костные рыбы - самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20 000 видов. Самые древние представители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триаса, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного расцвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глубины, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы - наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб, в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Строение. Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жизни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты.

Кожа подавляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими костными, сравнительно тонкими чешуями, черепичеобразно налегающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую - с закругленным верхним краем и ктеноидную -с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количество чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянное и учитывается при определении видовой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи замедляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годовые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество желез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообразных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благодаря которым рыбы мало заметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществляются под влиянием нервных импульсов.

Величина тела рыб различна: от нескольких сантиметров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних костных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к величине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но полосатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами центральной нервной системы влияют на осуществление некоторых довольно сложных форм поведения; нервные клетки в его крыше отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившиеся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг крупнее других отделов головного мозга, в верхней части его две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо плавающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего головному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось.

Некоторые усложнения произошли в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах боковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовавшему мнению, что костистые рыбы воспринимают лишь грубые сотрясения окружающей среды, многочисленными экспериментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри популяции. Способность к восприятию различных химических раздражений выражена очень хорошо. Многие виды воспринимают даже незначительные изменения температуры в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, не способный менять свою кривизну, резкость изображения достигается перемещением его при помощи сокращения особой мышцы - серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматриваемого класса скелет постепенно окостенел; хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых незначительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развиваются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются основными, вторые - покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защищающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, равновесия и слуха. Крыша черепа образована парными носовыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сошника, парасфеноида (широкой, длинной кости, очень характерной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам расположены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно пять), защищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жаберных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым прикрепляются жабры, у большинства рыб пять (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из нескольких костей. Верхняя из этих косточек - подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Следовательно, подъязычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость - с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верхнечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межчелюстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёбная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу - к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же передние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояковогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между которыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отходят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они оканчиваются свободно в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, имеются непарные (спинные, анальный, хвостовой) и парные (грудные и брюшные) плавники. Лопасти плавников поддерживаются костными лучами. Одни лучи - мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие - твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки - базалии (плавниковые подпорки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опираются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные - на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких костей, верхняя из которых прикрепляется к черепу; брюшные - на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей. Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хрящевых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть которого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хвостовой плавник - гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

Постепенное окостенение скелета имело большое приспособительное значение в эволюции рыб, т. к. оно способствовало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Кроме того, так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких косточек, то это явилось важным условием для возникновения множества видов, имеющих малую величину тела. Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединенным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря происходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Следовательно, плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но он выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при расширении его и погружение - при сжатии его. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями.

У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче некоторых звуковых волн в последний.

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита.

Дыхательная система. Главными органами дыхательной системы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикрепленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной стороной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Более совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значительная часть газообмена (в среднем около 10 %) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных, темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием, сзади анального отверстия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мочевой пузырь.

Пищеварительная система. Она имеет некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет удлинения его: образуются петли. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Кал удаляется через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб, и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усаженный большими, острыми зубами; желудок большой, резко отделенный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночными и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых других рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механической обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная железа представлена отдельными дольками, находящимися в печени или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита, лучше, чем у хрящевых рыб.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бобринский Н. А. Курс зоологии. Т. 2. Зоология позвоночных. - М.: Высш. шк., 1965. - 365 с.

2. Зоология: учебное пособие для студентов учреждений, обеспечивающих получение высшего образования по специальностям «Ветеринарная медицина», «Зоотехния» / А. И. Ятусевич [и др.]. - Минск: ИВЦ Минфина, 2008. - 448 с.

3. Кузнецов Б. А. и др. Курс зоологии / Б. А. Кузнецов, А. З. Чернов, Л. Н. Катонова. - 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 399 с.

4. Лопатин И. К. Общая зоология: [Учеб. пособие для биол. фак. ун-тов]. Мн.: Выш. шк., 1983. - 256 с.

5. Лукин Е. И. Зоология. - 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 384 с.

6. Рыков Н. А. Зоология с основами экологии животных: Пособие для студентов пед. ин-тов по спец. № 2121 «Педагогика и методика нач. обучения». - М.: Просвещение, 1981. - 254 с.

Размещено на Allbest.ur