Актуальність теми. Функціональна роль блукаючих нервів в регуляції органів черевної порожнини більше 100 років є об'єктом багаточисленних і різноманітних досліджень [Debas H.T. et al., 1994; Fox E.A. et al., 2000; Ueno T. et al., 2005; Robert J. et al., 2007]. Якщо судити за результатами двох основних методів, які використовуються для вивчення функцій нервів, методів їх перерізок та подразнень, то блукаючі нерви, без сумніву, є головним передавачем регуляторних впливів з центральної нервової системи на органи травного тракту [Tachй Y. et al., 1993; Fox E.A. et al., 2000; Berthoud H.R. et al., 2000; Krуlczyk G. et al., 2001]. В 70-80-ті роки минулого століття були отримані нові, принципово важливі факти, які значно поглибили і розширили наші уявлення про роль блукаючих нервів в регуляції моторно-евакуаторної функції шлунково-кишкового тракту [Green T. et al., 1989; Holle G. et al., 1992; Malbert C. et al., 1994; Allescher H. et al.,1995; Malbert C. et al., 1995;Ueno T. et al., 2005]. Це був період найбільш активного вивчення фізіології системи блукаючого нерва [Матросова Е. М. и соавт., 1981]. Він співпав з тим періодом в медицині, коли ваготомія, як хірургічний метод лікування виразкової хвороби дванадцятипалої кишки (ДПК), була надзвичайно поширеною в клінічній практиці [Weinberg J.A., 1963; Dragstedt L. 1966; Whittaker L.D. et al., 1967; Dellipiani A. et al., 1969; Goligher J.C. et al., 1972; Гринберг А.А. и соавт.,1975; Курыгин А.А. 1975; Ситенко В.М. 1975; Brooks J.R. 1975; Лыткин М.И. 1976; Курыгин А.А., 1977; Нечай А.И. 1979; Матросова Е. М. и соавт., 1981], хоча і до сьогодні у деяких випадках використовують ваготомію як метод хірургічного лікування виразкової хвороби [Nuritdinov A.T. et al., 2002; Шалімов E.В. et al., 2003; Shirinov Z.T et al.,2005; Кадыров Д.М. et al., 2007; Kazymov I.L et al., 2008]. На сьогодні надзвичайно гарно вивчені впливи різних видів ваготомій (стовбурова, селективна, селективна проксимальна, селективна дистальна, екстрагастральна), при яких перерізали різні гілки блукаючих нервів, на функціонування травного тракту та його моторно-евакуаторну функцію [Wilbur B. et al., 1973; Kanaizumi T et al., 1982; Hanyu N. et al.,1983; Groisman S. et al., 1991; Tobi M et al., 1995; Bar-Natan M et al., 1996; Mistiaen W et al., 1998; Суходоля А.І., 1999; Берегова Т.В., 2000; Ozalp N. et al., 2005].

Майже поза увагою лишилась гілка переднього стовбура блукаючих нервів (ramus pyloricus nervi vagi) (RPNV), що іннервує пілоричний сфінктер (ПС). Це пов'язано з тим, що якщо стовбурова, селективна, селективна проксимальна, селективна дистальна, екстрагастральна ваготомії використовувалися як самостійні хірургічні методи лікування виразкової хвороби, то ваготомія пілоричного сфінктера (ВПС) (перерізка RPNV) ніколи не була самостійним методом хірургічного лікування. Впливу ВПС на моторно-евакуаторну функції шлунка та ДПК присвячені поодинокі роботи [Edin R. et al., 1980; Holle G. et al., 1992]. Цікаво, що ці роботи з'явились одночасно з початком дискусії, яка триває і дотепер, щодо доцільності збереження ПС та його іннервації при панкреатодуоденальній резекції, дуоденектомії та інших оперативних втручаннях. Ця дискусія базується на даних, за якими порушення евакуації з шлунка є найбільш частим післяопераційним ускладненням після панкреатодуоденальної резекції [Harkness G. et al., 1990; Miedema B. et al., 1992; Cameron J.L. et al., 1993; Hishinuma S. et al., 1998; Horstmann O et al., 1999; Belina F. et al., 2005]. Частина авторів пропонує при раку підшлункової залози виконувати операцію тотальної панкреатектомії та панкреатодуоденальної резекції за Віплі [Horstmann O et al., 1999; Belina F. et al., 2005; Bini L. et al., 2007], яка, як етап, включає денервацію ПС. Інші - наводять переваги пілорусзберігаючих панкреатодуоденальних резекцій [Witzigmann H. et al., 2003; Ito K. et al., 2005; Niedergethman M. et al., 2006].

Рак підшлункової залози займає 13 місце в світі по частоті захворюваності серед злоякісних пухлин і 8 місце по онкологічній смертності. Зважаючи на те, що панкреатодуоденальна резекція є єдиним радикальним методом лікування раку головки підшлункової залози, преампулярної частини загального жовчного протоку та великого сосочка ДПК [Войтенко В.Н. и соавт., 2006], практичне значення дисертаційної роботи не викликає сумніву.

Таким чином, потреби медицини послугували поштовхом для фундаментальних досліджень ролі RPNV в евакуаторній функції шлунка. Встановлено, що перерізка RPNV призводить до зменшення моторики ПС, антрального відділу шлунка та ДПК та прискорення евакуації з шлунка твердої їжі вуглеводно-білкового складу [Holle G.E. et al., 1992]. Проте відсутні дані відносно впливу перерізки RPNV на евакуацію з шлунка їжі вуглеводного та вуглеводно-жирового складу та на моторику фундального відділу шлунка. Також не досліджена роль RPNV в дискримінуючій функції ПС та реалізації гальмівного ентеро-гастрального рефлексу. Таким чином, теоретичне та практичне значення досліджень впливу перерізки RPNV на евакуаторну функцію шлунка та періодичну моторику фундального відділу шлунка та ДПК обумовили вибір теми дисертаційної роботи та постановку конкретних завдань досліджень.

Зв'язок роботи з науковими планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках наукової теми біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка „Дослідження механізмів функціонування органів травного тракту та розробка методів їх корекції” (№ теми 06БФ036-03, № держреєстрації 0106U005755). Тема дисертаційної роботи затверджена на засіданні Вченої ради біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка, протокол № 4 від 12 листопада 2007 року.

Дослідження на тваринах проведені з дотриманням міжнародних принципів Європейської конвенції про захист хребетних тварин, які використовуються для експериментальних та інших наукових цілей [Покровский В.И.,1997; Сторожков Г.И., 2001; Мурзін О.Б., 2004]. Прилади, що використовувалися для наукових досліджень, підлягали метрологічному контролю. Дослідження ролі ПС в евакуаторній функції шлунка проводилися в умовах хронічного експерименту. Тварини були розділені на 2 групи :1 група- 5 собак з ІНС, 2 група- 3 собаки після операції по перерізці RPNV, а 1 собака з 2-ї групи слугувала сама собі контролем і отримані на ній дані співпадали з 2-ма собаками із 2 -ї групи. Тварини були масою 16-18 кг, яким були вживлені фістули в фундальний відділ шлунка та ДПК, 6-8 см дистальніше ПС, за методом Басова-Павлова.

Всі оперативні втручання виконували під загальним знечуленням з використанням нембуталу (35 мг/кг, внутрішньовенно) чи тіопенталу натрію (35 мг/кг, внутрішньовенно) (ВАТ «КИЇВМЕДПРЕПАРАТ»,Україна). Передопераційна підготовка та післяопераційний догляд за тваринами, накладання фістул на шлунок та ДПК здійснювали за схемами, які описані в посібнику Шалімова С.О. (1989).

Дослідження евакуаторної функції шлунка методом багаторазового дренування запілоричної фістули. Тварин брали у дослід натще. Після відкриття фістул та перевірки на відсутність в шлунку та ДПК хімусу собакам згодовували 100 г хліба (вуглеводне харчове навантаження), добавляючи у хліб 600 чорних гумових кульок (1х1мм). Після чого через кожні 25 хв, до кінця випорожнення шлунка, на 5 хв відкривали запілоричну фістулу і збирали хімус, що виділявся. В п'ятихвилинних пробах хімусу, підраховували кількість кульок, вимірювали концентрацію водневих іонів ph-метром. За даною методикою вивчали евакуацію з шлунка вуглеводної їжі (100 г хліба), що дорівнює 21,5 ккал/кг з додаванням до 100 г хліба 12,5 г жиру (27,6 ккал/кг);15 г жиру (28,8 ккал/кг); 17,5 г жиру (30 ккал/кг); 25 г жиру (33,6 ккал/кг) у собак з ІНС та у собак з ВПС.

Дослідження евакуаторної функції шлунка методом безперервного дренування запілоричної фістули. Дана методика подібна до попередньої, проте в цій методиці ентерогастральний рефлекс був виключеним: фістула ДПК відкривалась після годівлі собак і залишалася відкритою до повного спорожнення шлунка. В 30-ти хвилинних пробах хімусу визначали кількість сфер, за якими судили про частину шлункового вмісту, що покидав шлунок за кожний 30-ти хвилинний проміжок часу. За даною методикою вивчали внесок ентерогастрального рефлексу в евакуаторний процес з шлунка їжі вуглеводного складу (100 г хліба) та 100 г хліба + 25 г жиру (33,6 ккал/кг) у собак з ІНС та ВПС. При вивченні евакуаторної функції шлунка за методиками багаторазового та безперервного дренування запілоричної фістули по результатам підрахунку кульок у кожній порції хімусу реконструювалась динаміка спорожнення шлунка у вигляді напівлогарифмічного графіка. На графіку по осі абсцис відкладався час після прийому після прийому їжі в хв., а по осі ординат-десятковий логарифм їжі, яка лишалася в шлунку. Для повної характеристики динаміки евакуаторного процесу із шлунка, визначали абсолютну та відносну швидкості евакуації.

Дослідження дискримінуючої функції ПС методом безперервного дренування запілоричної фістули. Дана методика полягала в наступному: до 100 г хліба додавались 600 чорних гумових кульок (1х1мм) та 100 червоних гумових кульок (3х3 мм) та ретельно перемішували їх. Протягом всього експерименту дренували запілоричну фістулу. В 30-ти хвилинних порціях хімусу визначали кількість кульок кожного розміру і розраховували, яку частину вони складають відносно кульок, які залишились в шлунку. За даною методикою досліджували евакуацію з шлунка 100 г хліба у собак з ІНС та у собак з ВПС.

Дослідження моторної функції шлунка та ДПК. Моторну функцію шлунка та ДПК досліджували за допомогою балонографічного методу з застосуванням автоматизованого комплексу “Ягуар” ВО “Сатурн” з програмним забезпеченням для вивчення моторної активності травного тракту. Рухову активність шлунка та ДПК характеризували за сумарним моторним індексом за 1 хвилину Також обраховували тривалість періодів роботи та періодів спокою як у контрольних собак, так і у собак з ВПС.

Одержані результати перевіряли на їх відповідність нормальному розподілу, використовуючи W тест Шапіро-Вілка. Імовірність похибки першого роду б >0,05. Оскільки група наших даних відповідали нормальному розподілу, то для їх порівняння використовували t-критерій Стьюдента для незалежних вибірок. Статистично значущою для всіх показників вважали різницю р<0,05.

Результати досліджень та їх обговорення

Вплив перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів на евакуаторну функцію шлунка у собак. У собак з ІНС середня тривалість евакуації з шлунка 100 г хліба складала 297,0+9,2 хв.

Графічне зображення досліджуваної функції має вигляд нахиленої прямої, а сам евакуаторний процес має три фази. В I фазу (фаза рецептивної релаксації) відбувається поступове збільшення абсолютної (рис.1). та відносної швидкостей (рис.2). Тривалість цієї фази складає 60 хв від початку годівлі. В другу фазу, названу експоненціальною, абсолютна швидкість рівномірно зменшується, а відносна швидкість залишається постійною протягом 60-210 хв експерименту. Відхилення від експоненти на початку евакуації (I фаза) пов'язане з тим, що відразу після прийому їжі, коли тонкий кишечник ще порожній, а шлунок розтягнений великою кількістю їжі, ніщо не заважає шлунковим скороченням, які виникають, викидати його вміст в кишечник. Таке явище триває до початку прояву ентерогастрального рефлексу, ініційованого кислотою. Саме періодичне виникнення ентерогастрального рефлексу обумовлює експоненційний характер евакуації [Holzer P., 2003]. Відхилення від експоненти в кінці експерименту (210-300 хвилини) характеризується швидким спорожненням шлунку.

ВПС не впливала на тривалість евакуації з шлунка їжі вуглеводного складу. Суттєві відмінності у собак з ІНС та у собак з ВПС проявлялися у динаміці евакуаторного процесу. І хоча у собак з ВПС при евакуації з шлунка їжі вуглеводного складу експоненціальний характер евакуаторного процесу зберігався, тривалість фаз змінювалась. Тривалість фази рецептивної релаксації була зменшена на 30 хв і, відповідно, тривалість експоненціальної фази була збільшена на 30 хв. (рис.1,2). Фаза кінцевого викиду не мала вираженого піку.

Рис. 1 Абсолютна швидкість евакуації з шлунка 100 г хліба у собак ІНС та у собак після перерізки RPNV, (M±m,n=20), Примітка: *- p<0,05,**- p<0,01 у порівнянні з контролем

Рис. 2 Відносна швидкість евакуації з шлунка 100 г хліба у собак з ІНС та у собак після перерізки RPNV, (M±m,n=20), Примітка:**- p<0,01-у порівнянні з контролем

Саме часткова втрата першої фази евакуаторного процесу, під час якої відбувається рецептивна релаксація, призводить до того, що у таких хворих шлунок не адаптується до об'єму вжитої їжі, тиск в шлунку підвищується [Azpiroz F.,1994], і виникає відчуття дискомфорту та розпирання, що в подальшому призводить до розвитку демпінг-синдрому. Тому, коли хворим показані органозберігаючі операції (різні види ваготомій) з приводу виразкової хвороби ДПК, хірургам слід враховувати наші дані і вибирати той вид ваготомії, при якому зберігається парасимпатична іннервація ПС. Також одержані нами дані слід враховувати при виконанні операції панкреатодуоденальної резекції, при якій слід максимально зберігати іннервацію ПС.

У собак з ІНС 27,7 ккал/кг (100 г хліба+12,5 г жиру) не впливало на тривалість евакуації з шлунка 100 г хліба. При цьому зберігався експоненціальний характер евакуації (рис. 3).

Рис. 3 Динаміка евакуаторного процесу при додаванні до 100 г хліба 12,5 г жиру (100 г хліба- n=18, 100 г хліба+12,5 г жиру (27,6 ккал/кг) -n=16, n - кількість експериментів), Примітка:**- p<0,01 у порівнянні з контролем

Рис. 4 Динаміка евакуаторного процесу при додаванні до 100 г хліба 25 г жиру (100 г хліба- n=18, 100 г хліба+25 г жиру (33,6 ккал/кг) -n=14, n - кількість експериментів), Примітка:*- p<0,05 у порівнянні з контролем

У собак з ІНС збільшення дози жиру до 28,8 ккал/кг; 30 ккал/кг; 33,6 ккал/кг жиру збільшувало тривалість евакуації з шлунка їжі вуглеводно-жирового складу на 12 % (p<0,001), 36 % (p<0,001), 43 % (p<0,001) відповідно (табл.1). При цьому втрачався експоненціальний характер евакуації.

У собак з ВПС збільшення дози жиру до 27,6 ккал/кг; 28,8 ккал/кг; 30 ккал/кг; 33,6 ккал/кг жиру відповідно збільшувало тривалість евакуації з шлунка їжі вуглеводно-жирового складу на 6 % (p<0,05), 11% (p<0,05), 32% (p<0,001) та 8% (p<0,05) відповідно (табл.1). Порівняння тривалостей евакуації досліджуваних доз жирового навантаження у собак з ІНС та у собак з ВПС показало, що лише доза жиру 33,6 ккал/кг жиру зменшувала тривалість евакуації з шлунка у собак з ВПС на 24% (p<0,001) (табл. 1).

Таблиця 1

Середня тривалість евакуації з шлунка їжі вуглеводно-жирового складу у собак з ІНС та у собак з ВПС, (M±m)

Примітка: ^***-у порівнянні з контролем у собак з ІНС, ^$$$-у порівнянні з контролем у собак після ВПС, ^### - у порівнянні між собаками з ІНС та собаками після ВПС, ^$-у порівнянні з контролем у собак після ВПС, ^*** - p<0,001, ^**- p<0,01, ^*- p<0,05, n - кількість експериментів.

Вплив перерізки RPNV на функціонування ентеро-гастрального рефлексу. Виключення ентеро-гастрального рефлексу призводило до прискорення евакуації зі шлунка вуглеводної їжі на 17,5% (р<0,01) у собак з ІНС (рис.5), а у собак з ВПС на 38 % (р <0,01) (рис.5).

Рис. 5 Тривалість евакуації з шлунка при збереженні ентерогастрального рефлексу (З) та виключенні ентерогастрального рефлексу (В) у собак з інтактною нервовою системою (ІНС) та у собак після перерізки RPNV (ВПС) при евакуації 100 г хліба та 100 г хліба+25 г жиру (33,6 ккал/кг) у порівнянні з відповідним контролем

Примітка: ^**- p<0,01, ^*- p<0,05.

Отже, ВПС посилювала роль ентерогастрального рефлексу в евакуації вуглеводної їжі на 20,5% (p<0,01), що є різницею між 38 % та 17,5 %. Це свідчить про те, що при перерізці RPNV усуваються гальмівні впливи з пептидергічних нервових волокон, які є в складі цієї гілки блукаючих нервів [Holle G.,1992, Allescher H.D.,1995], а посилення ролі ентерогастрального рефлексу є компенсаторною реакцією на усунення цих впливів.

Виключення ЕГР у собак з ІНС призводило до прискорення евакуації з шлунка жирної їжі (33,6 ккал/кг) на 11,1% (р<0,05) (рис.5), а у собак з ВПС на 25% (p<0,01) (рис.5). Отже, ВПС посилювала роль ентерогастрального рефлексу в евакуації не лише вуглеводної, а й жирної їжі на 14% (p<0,01), що є різницею між 25% та 11,1%. Посилення ролі ентеро-гастрального рефлексу у цих собак є компенсаторною реакцією на усунення після перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів гальмівних впливів на функціонування ПС з пептидергічних нервових волокон, які є в складі цієї гілки блукаючих нервів.

Вплив ВПС на дискримінуючу функцію ПС. Встановлено, що у собак з ІНС, відсоток малих чорних кульок, що покидали шлунок кожні 30 хв, складав 16,8±3,1% (рис.6) від загальної кількості малих чорних кульок, які залишалися в шлунку. Одночасно з шлунка за такий же проміжок часу (30 хв) виходило лише 8,3 ±3,6% (рис.6) великих червоних кульок від загальної кількості великих червоних кульок, які залишались в шлунку. В нормі, відсоток виходу з шлунка малих чорних кульок майже вдвічі більший від відсотка виходу великих червоних кульок, що свідчить про дискримінуючу функцію ПС, яка полягає у його здатності затримувати частинки їжі великого розміру.

Рис. 6 Динаміка виходу кульок у собак з інтактною нервовою системою при евакуації вуглеводної їжі з шлунка (М±m), n=9, Примітка:*- p<0,05, **- p<0,01, ***- p<0,01- у порівнянні з великими червоними кульками

Рис. 7 Вплив ваготомії пілоричного сфінктера на дискримінуючу функцію пілоричного сфінктера при евакуації з шлунка вуглеводної їжі. (М±m), n=7, Примітка:**- p<0,01- у порівнянні з великими червоними кульками

ВПС призводила до порушення пропорції виходу малих і великих кульок. У собак з ВПС в середньому відсоток великих червоних кульок, що покидали шлунок кожні півгодини становив 23,0±8,2%, а чорних - 24,5±9,4% відповідно (рис.7). Різниця між відсотком виходу малих чорних кульок та великих червоних кульок після ВПС майже незначна, що очевидно є наслідком ВПС. В першу і другу півгодини евакуаторного процесу ми спостерігали однаковий вихід з шлунка всіх кульок: з шлунка виходило 40-50% кульок від кількості малих і великих кульок, які залишалися в шлунку. В третю і четверту півгодини їх вихід зменшувався до 12-14 % від кількості, що залишалася в шлунку (рис. 7).

Таким чином, іннервація ПС блукаючими нервами відіграє важливу роль в дискримінуючій функції ПС відносно твердих частинок шлункового вмісту. Одержані дані слід враховувати при проведенні таких оперативних втручань, як панкреатодуоденальна резекція, адже порушення іннервації ПС призводить до порушення нормального фізіологічного процесу травлення, що може бути причиною розвитку патологічних станів.

Вплив ваготомії ПС на періодичну моторику фундального відділу шлунка та ДПК у собак. Встановлено, що у собак із ІНС голодна моторика фундального відділу шлунка та ДПК характеризувалась періодичним виникненням періодів роботи, які чергувалися з періодами спокою. Для голодної моторики фундального відділу шлунка було характерним виникнення чотирьох фаз ММК. ММК ДПК також складався з чотирьох фаз [Савченко Ю.О., 2008]. Тривалість періодів роботи в фундальному відділі шлунка складала 47,9+18,3 хв., а в ДПК - 62,9+15,8 хв (табл.2). Тривалість періодів спокою в шлунку та ДПК відповідно складали - 50,7+12,6 та 23,2+8,3 хв (табл. 2).

Таблиця 2

Вплив ваготомії пілоричного сфінктера на тривалість фаз ММК в фундальному відділі шлунка та в ДПК, (M+m)

Характер та амплітуда скорочень в фундальному відділі шлунка та ДПК були типовими для собак з ІНС, їх характеристика та тривалість фаз співпадали з даними літератури [Tanaka T. 2001, Schuster M.M. 2002, Савченко Ю.O., 2008]. ВПС не усувала періодичний характер голодної моторики фундального відділу шлунка та ДПК та не впливала як на тривалість фаз ММК, так і на значення моторного індексу в ДПК. Вперше показано, що ВПС не змінює періодичний характер моторної активності фундального відділу шлунка та ДПК.

ВПС не впливала на тривалість І фази ММК, проте період роботи, який складався з ІІ, ІІІ та IV фаз ММК, в цілому скорочувався на 31,3 % (р<0,05) (табл.3), в основному за рахунок ІІІ фази ММК, тривалість якої зменшувалась на 48,8% (р<0,05) (табл.3, рис.8).

Размещено на http://www.allbest.ru/

0 15хв 30хв

Рис. 8 Третя фаза ММК в фундальному відділі шлунка у собак : A- собаки з ІНС, Б- собаки з ВПС

Значення моторного індексу в фундальному відділі шлунка в різні фази ММК статистично значуще не змінювалося після ВПС у порівнянні з контролем.

Співставлення результатів наших досліджень з даними літератури, дозволяє нам підтримати ту групу авторів, які вважають, що ваготомія будь-якої ділянки шлунково-кишкового тракту не впливає на ініціацію ММК, а найбільш чутливою до різних видів ваготомій є III фаза ММК. В наших експериментах тривалість III фази зменшувалась, що свідчить про наявність у складі RPNV волокон, що справляють стимулюючий вплив на пейсмекерні клітини ПС, збудження від яких по нейронам інтрамуральної нервової системи передаються до фундального відділу шлунка.

ВИСНОВКИ

1. Перерізка пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів не впливає на тривалість евакуації з шлунка їжі вуглеводного складу, проте змінює тривалість фаз евакуаторного процесу: тривалість першої фази (фази рецептивної релаксації) зменшується на 30 хв., а тривалість третьої фази (фази кінцевого спорожнення шлунка) зростає на 30 хв.

2. У собак з ваготомією пілоричного сфінктера при евакуації з шлунка їжі вуглеводного складу зберігається експоненціальний характер евакуаторного процесу.

3. У собак з інтактною нервовою системою 27,6 ккал/кг є граничною дозою жиру, яка не справляє типового гальмівного впливу на евакуацію з шлунка.

4. У собак після перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів збільшення дози жиру до 27,6 ккал/кг; 28,8 ккал/кг; 30 ккал/кг; 33,6 ккал/кг жиру відповідно збільшувало тривалість евакуації з шлунка їжі вуглеводно-жирового складу на 6 % (p<0,05), 11% (p<0,05), 32% (p<0,001), 8% (p<0,05).

5. Виключення ентерогастрального рефлексу призводило до прискорення евакуації з шлунка їжі вуглеводного складу у собак з інтактною нервовою системою на 17,5% (р<0,01), а у собак після перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів - на 38% (р<0,01), що свідчить про посилення ролі гальмівного ентеро-гастрального рефлексу в евакуації вуглеводної їжі на 20,5%.

6. Ваготомія пілоричного сфінктера посилювала роль гальмівного ентеро-гастрального рефлексу в евакуації не лише вуглеводної, а й жирної їжі на 14% (р<0,01). Ймовірно, що посилення ролі ентеро-гастрального рефлексу у цих собак є компенсаторною реакцією на усунення після перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів гальмівних впливів на функціонування пілоричного сфінктера з пептидергічних нервових волокон, які є в складі цієї гілки блукаючих нервів.

7. Перерізка пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів порушувала дискримінуючу функцію пілоричного сфінктера.

8. Перерізка пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів не змінює періодичний характер моторної активності фундального відділу шлунка та дванадцятипалої кишки, не впливає на тривалість періодів спокою та роботи дванадцятипалої кишки. При цьому в фундальному відділі шлунка при збереженій тривалості періодів спокою тривалість періодів роботи зменшується на 31,3 % (р<0,05) за рахунок скорочення ІІІ фази мігруючого моторного комплексу.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Босюк І.Ю. Вплив перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів собак на евакуацію з шлунка їжі вуглеводного складу/ Босюк І.Ю., Харченко М.М., Берегова Т.В. // Проблеми екологічної та медичної генетики і клінічної імунології. Збірник наукових праць. 2005. Випуск 5(68). с. 191-197 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М. допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

2. Godun Y. The influence of the pancreatic polypeptide on the blood glucose level and periodical motility in dogs/ Godun Y., Tsyryuk O., Beregova T., Bosyuk I. // Annales universitatis Mariae Curie-Sklodowska. 2006. Vol. 19, N1. P.99-102. (Здобувач - проведення експерименту; Цирюк О.І. допомога при заборі крові; Берегова Т.В. інтерпретація та узагальнення результатів, загальне редагування; Савченко Ю.О. підготовка тварин до досліду та технічне забезпечення його виконання).

3. Прибитько І.Ю. Вплив перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів на евакуацію з шлунка жирної їжі у собак// Прибитько І.Ю., Харченко М.М., Личко В.В., Суходоля А.І., Берегова Т.В. / Вісник проблем біології і медицини. 2008. Випуск 1. с. 52-55 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Суходоля А.І. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку, Харченко М.М. допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку, Личко В.В. статистичний аналіз отриманих результатів).

4. І.Ю. Прибитько Вплив перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів на періодичну моторику фундального відділу шлунка та дванадцятипалої кишки у собак / І.Ю. Прибитько, Ю.О. Савченко, Т. В. Берегова, М.М. Харченко, А.І. Суходоля // Експериментальна та клінічна фізіологія і біохімія. 2010. №1. с. 7-12. (Здобувач - проведення експерименту, Савченко Ю.О. допомога при проведенні експерименту та статистичний аналіз отриманих результатів; Берегова Т.В. інтерпретація та узагальнення результатів, загальне редагування; Харченко М.М. підготовка тварин до досліду та технічне забезпечення його виконання).

5. І.Ю. Прибитько Вплив перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів на евакуацію з шлунка їжі вуглеводного складу та визначення швидкості пропульсії хімусу по дванадцятипалій кишці у собак / І.Ю. Прибитько, Т. В. Берегова, М.М. Харченко //Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Проблеми регуляції фізіологічних функцій. 2010. N.13. С. 20-23. (Здобувач - проведення експерименту; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М. підготовка тварин до досліду, статистичний аналіз отриманих результатів).

6. Харченко М.М., Босюк І.Ю., Гриб О.М., Суходоля А.І. “Вплив ваготомії пілоричного сфінктера та кишечника на дискримінуючу функцію пілоричного сфінктера”- Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології- Тези доповідей Всеукраїнської наукової конференції, присвяченої 160-річчю кафедри фізіології людини і тварин Київського Національного університету імені Т. Шевченка. 2002. с. 18 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Суходоля А.І. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку, Гриб О.М., допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

7. Харченко М.М., Босюк І.Ю., Суходоля А.І., Берегова Т.В. Дискримінуюча функція пілоричного сфінктера у собак в нормі та після його ваготомії // Матеріали міжнародної конференції, присвяченої пам'яті професора

Шостаковської І.В. Львів, 2002. с. 85 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В - ідея дослідження, загальне редагування; Суходоля А.І. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку ; Харченко М.М. допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

8. Босюк І.Ю., Харченко М.М, Берегова Т.В. Роль пілоричного сфінктера в евакуаторній функції шлунка у собак // Матеріали IV студентської наукової конференції. Біологічні дослідження молодих вчених. 2004. с. 6-7 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М. допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

9. Босюк І.Ю., Берегова Т.В., Харченко М.М. "Вплив ваготомії пілоричного сфінктера на евакуацію з шлунка жиру // Тези доповідей Першої Міжнародної конференції студентів та аспірантів. Молодь і Поступ біології. 2005. С.188 (Здобувач - проведення експерименту; Берегова Т.В. інтерпретація та узагальнення результатів; Харченко М.М. допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

10. Bosyuk I.Yu., Beregova T.V., Kharchenko N.M. The influence of transection of pylorus on evacuation from stomach of fat food in the dogs// Neuro-humoral and cellular regulatory mechanisms of digestion processes (2^nd International Conference, Kyiv, Ukraine). 2005. P.57 Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М. допомога під час проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

11. Босюк І. Ю., Харченко М.М., Берегова Т.В. "Роль ентеро-гастрального рефлексу в евакуаторній функції шлунка у собак з інтактною нервовою системою та після денервації пілоричного сфінктера". Матеріали VI Всеукраїнської наукової конференції студентів та аспірантів " Біологічні дослідження молодих вчених в Україні", Київ, 2006. с. 13-14. (Здобувач проведення експерименту, літературний пошук, аналіз літературних даних, підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М.- проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

12. Харченко М.М., Босюк І.Ю. "Вплив денервації пілоричного сфінктера на евакуаторну функцію шлунка при додаванні в їжу жиру"- Тези доповідей ІІІ Всеукраїнської наукової конференції, присвяченої 70-річчю з дня народження Г.М. Чайченка, Київ, 2006. с. 133 (Здобувач-проведення експерименту, літературний пошук, аналіз літературних даних, підготовка матеріалу до друку; Харченко М.М.- загальне редагування, підготовка матеріалу до друку).

13. Босюк І.Ю., Харченко М.М., Берегова Т.В. Дослідження впливу ентеро-гастрального рефлексу на евакуаторну функцію шлунка у собак // Механізми функціонування фізіологічних систем. (Матеріали Міжнародної наукової конференції, приуроченої до 60-ліття новоствореної кафедри фізіології людини і тварин Львівського університету імені Франка.). 2006. С. 18-19 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

14. Bosyuk I.Yu., Beregova T.V., Kharchenko N.M. "Discriminating function of the pylorus in normal state and after transection in dogs"Abstracts for the Joint Meeting of the Slovak physiological society,Bratislava, Slovakia, 2007. p. 95 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. інтерпретація та узагальнення результатів; Харченко М.М. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку).

15. Bosyuk I.Yu., Kharchenko N.M., Beregova T.V." The role of entero-gastric inhibitory reflex in emptying of carbohydrate food before and after transection of ramus pyloricus nervi vagi"-3 ^rd International conference “Neuro-humoral and cellular regulatory mechanisms of digestion processes",Lviv,2007-p.9 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. інтерпретація та узагальнення результатів; Харченко М.М. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку, статистична обробка отриманих результатів).

16. Prybytko I., Kharchenko M., Beregova T., The influence of transection of ramus pyloricus nervi vagi on gastric emptying of carbohydrate and fat food in dogs//5^th International symposium on cell/ Tissue injury and cytoprotection/ organoprotection-Focus on GI tract-Фізіологічний журнал-Yalta, 2009. p. 95. (Здобувач - проведення експерименту; Берегова Т.В. ідея дослідження, загальне редагування; Харченко М.М.статистична обробка отриманих результатів).

17. Прибитько І.Ю., Харченко М.М., Берегова Т.В. Вплив різних доз жирового навантаження на евакуаторну функцію шлунка//Фізіологічний журнал. (Матеріали XVIII з'їзду українського фізіологічного товариства.). т. 56. №2. 2010. С. 195 (Здобувач - проведення експерименту та підготовка матеріалу до друку; Берегова Т.В. інтерпретація та узагальнення результатів; Харченко М.М. проведення оперативних втручань по вживленню фістул в шлунок та дванадцятипалу кишку, статистична обробка отриманих результатів).

АНОТАЦІЯ

Прибитько І.Ю. Вплив перерізки пілоричної гілки переднього стовбура блукаючих нервів на евакуаторну функцію шлунка у собак. - Рукопис.