Огромное значение имеют химические вещества, которые синтезируются собственно рыбой. Набор гидрофильных соединений из кожи карповых рыб играет для них роль феромона тревоги - химического сигнала опасности. Комплекс низкомолекулярных соединений из кожи хищника - кайромоны - является первостепенным, также как и у млекопитающих, источником запаха вида. Было обнаружено, что водорастворимые соединения из кожи и слизи хищных рыб - щуки, судака, змееголова, угря, трески и форели - включают в себя информацию о наличии хищника в водоеме. Продукты метаболизма, выделяемые при стрессовых условиях у трески, при предъявлении их неконтактным особям вызывают у последних биохимические преобразования, сходные ответам при стрессе. Сигнальное значение таких продуктов метаболизма у хищника (форели) при стрессе имеет дополнительную функцию, становясь внутривидовым сигналом тревоги - феромоном стресса. [5]

Рыбе, как и остальным животным, присуще стремление накормить себя и самой при этом не оказаться съеденной. Важно выяснить определенные формы выражения этого стремления у разных видов рыб. Следует учитывать, что определенные приспособления к поиску и поимке пищи или к защите от врагов являются действенными только в конкретных условиях; нужно различать также индивидуальные и коллективные действия рыб при обороне и при питании. На каком расстоянии обнаруживает опасность (то есть, начинает на нее реагировать) одиночная рыба конкретного вида или стая рыб этого вида; присутствует ли подражание при испуге в стае рыб, за которой ведется наблюдение, то есть, устремляются ли за испугавшимися чего - либо рыбами остальные рыбы стаи, сами не обнаружившие опасности; что делают рыбы при нападении на них хищника - прячутся ли в зарослях подводной растительности или в расщелинах скал, зарываются ли в грунт, затаиваются или просто пытаются спастись бегством - это все важные вопросы, на которые нужно знать ответы при изучении этологии рыб. Если рыбы, на которых нападает враг, держатся стаей, то необходимо обратить внимание на особенности защитного поведения стаи рыб. Например, при приближении хищника стая часто разделяется на 2 части - расступается перед ним, причем сформировавшиеся две стаи направляются навстречу хищнику (даже если он атаковал стаю с тыла) и, обойдя его, снова смыкаются. Этот защитный маневр, который может повторяться не один раз, дезориентирует нападающую рыбу иногда до такой степени, что она даже прекращает охоту. Дезориентирует хищника также мелькание перед его глазами множества рыб. В результате таких действий стаи хищным рыбам, охотящимся днем, бывает довольно трудно добиться успеха. Согласно проведенным исследованиям, некоторые виды рыб уходят от преследователя по зигзагообразному пути, однако, эти данные еще нуждаются в проверке.

Некоторые хищники подстерегают добычу в определенном укрытии (это так называемые засадчики: щука в пресноводных водоемах, скорпена, бычки и другие рыбы в морях); в этих случаях результаты нападения хищника на стаю рыб могут быть иными. И далеко не первая по счету попытка хищника поймать жертву оказывается для него результативной в разных случаях. Огромный интерес представляют наблюдения за поведением рыб, когда на них нападают птицы или дельфины. Интересно также было бы найти ответы на вопросы: каково поведение рыб при поиске и, если рыба хищная, при нападении на жертву; наблюдается ли в стаях рыб подражание при питании, то есть, достаточно ли найти пищу - стаю более мелких рыб или рачков - только некоторым рыбам стаи, чтобы остальные последовали за ними, в подражая. Случается, что хищные рыбы охотятся коллективно: окружают стаю мелких рыб или часть ее, не давая жертвам возможности расплываться или спасаться каким - то другим способом. Сходным образом действуют такие типичные хищники, как крупная ставрида и пеламида в Черном море, а иногда так же, как это ни неожиданно, и мальки кефали, которые нападают на стаи молоди атерины. Если делать выводы по литературным данным, коллективно могут охотиться и обычные окуни. Этот вид поведения хищных рыб представляет значительный интерес, как пример общественного поведения животных.

Нельзя обойти стороной и такие вопросы как: не наблюдается ли увеличения активности, тревожности у всех рыб - членов стаи при успешной охоте лишь некоторых из них; не приходилось ли встречать, как хищники нападают главным образом, на отставших от стаи или больных рыб, не пытаясь схватить здоровых. В связи с этим можно прямо в водоеме провести опыт: пустить немного травмированную рыбу к здоровым особям вблизи от хищника (например, окуня) и выявить, на какую рыбу хищник нападает в первую очередь. Важно знать, каково поведение хищников разных типов, в частности засадчиков и в каких местах засадчики выбирают для себя укрытия, как часто они нуждаются в смене укрытия и с какого расстояния бросаются они на добычу. Вероятно, что некоторые хищные рыбы, охотящиеся поодиночке, имеют свои индивидуальные кормовые участки, куда не допускают других хищников. Эти охотничьи угодья рыб могут быть разных видов и размеров. Иногда хищники одного вида могут использовать для нападения на добычу удобные обстоятельства, связанные с действиями хищников другого вида, например, морские ерши ловят песчанку, когда ее прижимает к грунту ставрида или луфарь.

Защитные механизмы рыб весьма многообразны. Одни рыбы (например, ёрш) имеют шипы на плавниках и жаберных крышках, другие - ядовитые железы, кожу или внутренние органы. Покровительственная окраска способствует остаться незамеченным для хищников; некоторые рыбы (например, морские коньки) настолько хорошо маскируются, что хищники проплывают мимо, едва не касаясь их. Многие виды рыб используют возможности маскировки, чтобы остаться незаметными для своих жертв. Проводились исследования по изучению элементов поведенческой самозащиты у молоди инкубаторской и дикой камбалы паралихта при встрече с хищником голубым крабом. Рыба из инкубатора реже зарывалась в грунт, а зарывшись, быстро себя демаскировала. Кроме того, рыба, которая была выведена в искусственных условиях, медленнее принимала покровительственную окраску, как на песчаном, так и на илистом дне водоема. Предварительная адаптация камбалы к встрече с хищником повышала степень ее защитных реакций. И все же самое эффективное поведение самозащиты выявляла рыба, выловленная в естественных водоемах. Дикая камбала особенно результативно защищалась от нападения краба на илистом грунте, зарываясь в мягкий ил и принимая покровительственную окраску. У молоди из рыбопитомника отсутствовали возможности своевременного распознавания хищника и зарывания в грунт. Также, вследствие медленно развивающейся реакции пигментации на илистом дне молодь из рыбопитомника была более заметна для краба, что детерминировало ее гибель. [5, 8]

Проводились исследования, в которых сопоставлялись защитные реакции и частота сердечных сокращений у атлантического лосося разного происхождения на предъявление модели цапли. Годовики из дикой популяции более успешно уклонялись от сымитированных атак хищника. Однако в возрасте двух лет различия в защитном поведении рыб двух популяций стиралась. [7]

В мире есть много существ, способных летать, но эта функция, обычно, не относится к рыбам. Однако есть исключение. Летучие рыбы могут выпрыгивать из воды и лететь или скользить по воде на значительные расстояния. Эта способность используется ими как защитный механизм и помогает им спасаться от хищников. Летающая рыба имеет обтекаемую, торпедообразную форму тела, помогающую ей собрать определенное количество энергии для того, чтобы прорваться через поверхность воды. Для того чтобы иметь возможность выбраться из воды, рыбе приходится плыть со скоростью около 60 километров в час. Грудные плавники летучей рыбы эволюционировали в большие крылья, за счет которых она и имеет возможность подниматься в воздух. После того как рыба выпрыгнула из воды, она способна пролететь примерно 200 метров, используя свой хвостовой плавник в качестве специфического пропеллера. В 2008 году в Японии была зарегистрирована летучая рыба, скользившая по поверхности воды в течении рекордных 45 секунд. [1]

Специальные опыты на рыбах петушках показали, что размер соперника имеет большое значение в их соперничестве. Предъявление самцу модели, размеры которой вдвое меньше, чем его размеры, вызывает у петушка реакцию нападения на противника. Крупная модель пугает самца. Он уклоняется от контакта с соперником, принимает позу покоренного, прижимает плавники к телу, уплощает голову за счет специфического изменения положения жаберного аппарата. Модель, размеры которой не отличаются от его собственных размеров, возбуждает петушка, стимулирует решительность и агрессивное поведение. При помощи поз рыбы решают и другие биологические задачи. Всего выделяется четыре вида поз, имеющих строгое адресное предназначение:

1) позы при угрозе, обороне и поражении самцов;

2) позы половых партнеров (самцов и самок);

3) позы для призыва молоди (цихлидовые, судак, колюшка и др.);

4) позы, сигнализирующие о наличии пищи.

Позы, имеющие оборонительное значение, у рыб достаточно унифицированы. Тактика данного поведения сводится к тому, чтобы предъявить свою покорность, максимально уменьшить размеры своего тела. Для этого рыбы прижимают грудные, брюшные и спинные плавники к телу. Обороняющийся самец занимает самую удобную для возможного бегства позицию. Интересно и поведение разнополых партнеров при нересте. У ряда видов рыб были изучены признаки, по которым самец распознает самку, а самка самца. [6, 11]

Пресноводная фауна рыб Вьетнама чрезвычайно богата и разнообразна. В зоогеографическом отношении Вьетнам располагается на стыке двух фаунистических регионов Индокитая - одного из главных центров биоразнообразия. Северная часть Вьетнама относится к Южно-Китайскому фаунистическому комплексу, а южная часть - к Индо-Малазийскому. Одним из типичных и массовых представителей пресноводной фауны рыб Вьетнама и сопредельных стран (Камбоджи, Лаоса, Малайзии, Таиланда) является Rasbora Paviei Tirant из семейства карповых (Cyprinidae). В связи с тем, что данный вид населяет многочисленные разнотипные внутренние водоемы и водотоки Вьетнама, он был избран в качестве модельного при проведении экспериментального исследования особенностей оборонительной реакции рыб из различных экологических условий. Были экспериментально выявлены оборонительные реакции Rasbora Paviei Tirant из речных и озерных условий обитания. Рыб для эксперимента отлавливали в верхнем участке течения р. Кай и защищенной литорали водохранилища Кам Лам провинции Хань - Хоа Центрального Вьетнама. В качестве хищника - модели в эксперименте использовалась панцирниковая щука (Lepisosteus Sp.) Были обозначены различия в оборонительной реакции Rasbora Paviei из экологически различных местообитаний. У рыб из верховья реки оборонительная реакция более активна по сравнению с особями из защищенной литорали водохранилища. В различных местообитаниях одновидовые особи рыб различаются уровнями приспособленности, в том числе и поведенческой адаптации. Одним из проявлений главных форм адаптивного поведения рыб являются особенности взаимоотношения в системе "хищник - жертва". Совокупность неживых и живых факторов среды приводит к образованию различных стратегий оборонительного поведения у рыб. Определенные различия выявляются и в тактике оборонительного поведения рыб из разных местообитаний. У некоторых видов рыб, таких как карповые, главными элементами оборонительного поведения являются индивидуальные механизмы защиты, то есть малая подвижность в сочетании с использованием убежищ и групповая защита - коллективное маневрирование. Rasbora из реки Кай в эксперименте использовали и ту, и другую тактики, но предпочтение отдавалось тактике групповой защиты, когда особи уплывали от хищника в верхний горизонт и активно маневрировали, при этом сохраняя стаю. Речные особи Rasbora были способны сохранять стаю в течение 78 % от общего времени эксперимента, в то время как у особей из водохранилища общее плавание рыб в стае занимало только 55 % времени.

Тенденция к состаиванию в присутствии хищника свойственна рыбам, обитающим в водоемах с высоким давлением хищников, а рыбы из районов с низким уровнем пресса хищников на их влияние наиболее часто отвечают уходом в безопасную зону. Исследования, которые проводились на тринидадских гуппи (Poecilia Reticulata) и трехиглых колюшках (Gasterosteus Aculeatus), показали, что особи из популяций, обитающих в местообитаниях с постоянным высоким давлением хищников, имели преимущества в способности к избеганию хищника по сравнению с особями из водоемов с низким уровнем или отсутствием пресса хищников. Следовательно, выявленные различия в оборонительной реакции Rasbora в реке и водохранилище говорят о различном уровне нагрузки хищников в естественных условиях обитания рыб. В результате проведенных исследований были определены различия в оборонительной реакции R. Paviei из разных экологических условий. У рыб из верховья реки оборонительная реакция более эффективна по сравнению с особями из защищенной литорали водохранилища. Наблюдаемые поведенческие различия у речных и озерных особей, вероятно, связаны как с морфогидродинамическими характеристиками рыб, так и с разным уровнем нагрузки хищников в естественных местообитаниях Rasbora. Результаты подобных исследований оборонительной реакции рыб могут быть использованы в различных формах ведения аквакультуры, а также при проведении рыбохозяйственных мероприятий по организации рыбного населения и искусственному зарыблению важными промысловыми видами внутренних водоемов. [5]

Окраска рыб в значительной степени соответствует окружающему фону. Это имеет большое значение, как для защиты, так и для нападения. Кроме того, вероятно, в основном защитную роль выполняют разного рода шипы, иглы, колючки, довольно часто встречающиеся у самых различных рыб. Например, острые плавниковые лучи ерша, колючки, покрывающие тело иглобрюха, которые торчат в разные стороны, когда рыба, набрав в кишечник воздух, раздувается в виде шара или "рога" кузовков. В тех случаях, когда эти иглы связаны с ядовитыми железами, их роль уже не может вызывать сомнений. Из рыб, водящихся в морях России, самые эффективные ядоносные аппараты имеют скаты - хвостоколы (Trygon), скорпены, близкие к ним морские окуни и особенно морской дракончик (Trachinus draco). Хвостоколы своей массивной зазубренной иглой, находящейся сверху у основания хвоста, способны наносить ранения, опасные для человека. Уколом острых лучей спинного плавника скорпена вызывает у человека жгучую боль, а уколы лучей переднего спинного плавника, особенно иглы, располагающейся на краю жаберной крышки дракона, еще болезненней, и боль не стихает в течение нескольких часов. Среди тропических рыб имеются еще более опасные, так что раны, нанесенные ими, способны повлечь за собой даже смерть человека. Электрические органы присущи ряду рыб, но особенно хорошо развиты они у электрического угря, электрического сома и электрического ската. В то время как у двух последних они необходимы в основном для обороны, у электрического угря - главным образом для умерщвления добычи: он питается небольшой рыбой, которую сначала поражает электрическим разрядом, а затем съедает. Пила-рыба использует как для защиты, так и для поражения жертвы свой длинный рострум, который усажен по краям видоизмененными в большие зубцы плакоидными чешуями. Многие виды хищных рыб имеют специальные приспособления для наиболее эффективной охоты за стайными рыбами, например, меч-рыба оглушает и ранит рыб в стае. Некоторые хищные рыбы (сарганы, макрелещуки) при нападении на стайных рыб в свою очередь собираются небольшими группами. В качестве защиты рыбы могут использовать других животных. Например, небольшая рыбка - Amphiprion percula - живет вместе с крупной актинией. Эта рыбка безопасно плавает между стрекательными нитями актинии, проникая и в ее пищеварительную полость, где находит пищу и убежище. Предполагается, что своим движением рыба способствует циркуляции воды и таким образом благоприятствует дыхательному процессу актинии. Как пример комменсализма, то есть извлечения пользы только одним сожителем без вреда для другого, можно привести рыбу-лоцмана (Naucrates ductor), держащегося вблизи акул и, по всей видимости, пользующегося остатками их пищи. Мальки трески и скумбрии постоянно держатся под колоколами медуз, а тропическая рыбка фиерасфер (Fierasfer vermicularis) прячется в одну из голотурий, вплывая и выплывая через ее заднепроходное отверстие. Исследовались различные виды поведения молоди рыб, вызванные влиянием хищников и паразитов. В экспериментах с молодью лососевых, окуневых и карпозубых рыб изучалась роль физической структурированности среды, размера группы рыб и стимулов (зрительных и ольфакторных), вызванных присутствием хищника, в регуляции поведения рыб. Стагнация пищевой активности гуппи, вызванное воздействием кайромонов хищника, может быть нейтрализовано увеличением размера группы питающихся рыб - социальное убежище - или наличием зарослей макрофитов - физическое убежище. Наличие убежищ не только определяет характер компромисса между оборонительным и пищевым поведением, но и влияет на тип внутривидовых взаимоотношений у рыб. Наличие физических убежищ, при остальных равных условиях, переключает поведение мальков речного окуня с кооперативного на агонистическое, активируя территориальные отношения с разделением группы на доминантов и субдоминантов. Элементы физической неоднородности среды играют также важную роль в оборонительном поведении рыб, связанном с избеганием паразитов. В экспериментах по выбору молодью микижи участков среды с разной концентрацией паразитов (церкарии трематод), наличие физических ориентиров замедляло оборонительную реакцию рыб и задерживало их на участке с высокой концентрацией церкарий. Следует вывод, что роль физической структурированности среды разнообразна при защите рыб от хищников и паразитов. Экспериментально выявлено, что рыбы в составе группы избегают участков с высокой вероятностью заражения быстрее, чем одиночные рыбы. [1]

При описании поведения рыб в потоке воды, используется термин реотропизм. В современных научных работах этот термин не применяется, так как максимально упрощает и не раскрывает сути описываемого явления. За рубежом в настоящее время широко используют термин реотаксис (rheotaxis), определяющий характер ориентации и движения рыб в потоке воды, называя его позитивным, когда рыба, попав в поток воды, занимает положение головой против течения и плывет против него или негативным, когда рыба ведет себя прямо противоположно. В отечественной же ихтиологии используется понятие реореакция. В основе связи мигрант-поток лежит такая врожденная поведенческая реакция, как реореакция. Она заключается в том, что, находясь в потоке воды, рыбы, как правило, двигаются против течения. Все другие особенности поведения в потоке развертываются уже на фоне этой специфической реакции. Существует более сжатое и емкое определение: "Реореакция - это врожденное компенсаторное движение рыб против течения, препятствующее их сносу потоком". Это движение можно рассматривать как оборонительный механизм против сноса рыбы течением воды. [2, 3]

Важным является вопрос, способны ли рыбы испытывать болевые ощущения. Он так же стар, как и само умение человека удить рыбу, но на него никогда не давался определенный ответ. В соответствии с недавно проведенным исследованием в мозге рыб отсутствуют необходимые болевые рецепторы, которые дают возможность ощущать боль так, как это происходит у людей и других живых организмов. У рыб есть ноцицепторы, то есть чувствительные нервные окончания, которые возбуждаются при физическом повреждении предметами или во время соответствующих событий, отсылая в мозг предупредительные сигналы. Но эти рецепторы у рыб действуют иначе, чем у людей. Даже если бы рыбы обладали сознанием, нет оснований предполагать, что их способность ощущать боль была бы такая же, как у людей. Группа нервных окончаний, известных как С-волоконные ноцицепторы, отвечает за болевые ощущения у людей. Считается, что они редко встречаются у рыб с плавниками и совершенно отсутствуют у акул и скатов. Другая группа окончаний, а именно А-дельта ноцицепторы, вызывает простейшую, рефлексивную реакцию избегания, которая в корне отличается от истинных болевых ощущений. Однако критики заявляют, что исследователи игнорируют ряд других работ, которые противоречат их открытиям. Так, в 2003 году рыбам в губы вводили пчелиный яд или кислый раствор. Реакция рыб была незамедлительной - они начинали тереться губами о боковые стенки или дно своего резервуара, переваливаться с боку на бок и дышать с такой частотой, которая наблюдается только при плавании на большой скорости. А исследование от 2009 года выявило, что после болезненного события рыбы демонстрируют оборонительное поведение или реакцию избегания, а это свидетельствует о том, что организм испытал боль и запомнил ее. Существует целый ряд исследований, представляющих доказательства того, что рыбы все же испытывают боль и этого вопроса нельзя избегать при изучении их поведения. Споры о том, испытывают ли рыбы болевые ощущения, посеяли семена раздора между любителями рыбной ловли и борцами за права животных, но можно предположить, что вызывающие распри дебаты не имеют под собой оснований. Благополучие рыб - очень важный аспект, но рыбная ловля и наука также имеют огромное значение. Вопрос боли, а также испытывают ли ее рыбы, окружает целый ряд конфликтных моментов, и рыболовы часто воспринимаются как жестокие садисты. Это способно вызвать даже социальный конфликт. [5]

защитное оборонительное поведение рыба

Заключение