Поведінкові реакції тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах хронічного і гострого стресу

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ТАВРІЙСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ В.І. ВЕРНАДСЬКОГО

УДК 591.571:612.176+159.943.75

ПОВЕДІНКОВІ РЕАКЦІЇ ТВАРИН ІЗ РІЗНИМ ПРОФІЛЕМ МОТОРНОЇ АСИМЕТРІЇ В УМОВАХ ХРОНІЧНОГО І ГОСТРОГО СТРЕСУ

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Горна Оксана ІванІвна

Сімферополь - 2010

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології людини і тварин та біофізики Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор

Чуян Олена Миколаївна

Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського МОН України, завідувач кафедри фізіології людини і тварин та біофізики, перший проректор

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Макарчук Микола Юхимович

завідувач кафедри фізіології людини і тварин

Київського національного університету імені Тараса Шевченка,

директор Інституту фізіології імені академіка Петра Богача

кандидат біологічних наук, доцент

Грабовська Олена Юріївна,

завідувач кафедри медико-біологічних основ фізичної культури Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського МОН України

Захист відбудеться « 30 » « вересня » 2010 р. о 17 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 52.051.04 у Таврійському національному університеті ім. В.І. Вернадського за адресою:

95007, Україна, Крим, м. Сімферополь, вул. Ялтинська, 20, зал засідань.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського за адресою: 95007, м. Сімферополь, пр. Вернадського, 4.

Автореферат розісланий « 28 » « серпня » 2010 р.

Вчений секретар Спеціалізованої вченої ради К 52.051.04 Д.Р. Хусаінов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Багаточисленими дослідженнями встановлено, що існує індивідуальна чутливість та стійкість людини і тварин до екстремальних факторів навколишнього середовища, зокрема, до емоційного, больового та інших видів стресу [Айропетянц М.Г., 1980; Nishimura Н. et al., 1988; Юматов Є.А., 1990, 1997; Саркісова К.Ю., 1994; Судаков К.В., 1998; Коплик Е.В., 2002]. Добре відомо, що завжди можливо виявити особин, стійких і сенситивних до дії стрес-факторів, проте один і той же фактор у різних тварин може викликати різноманітні відповідні реакції [Судаков К.В. та ін., 1987; Юматов Є.А., Мещерякова О.А., 1990; Сантана Вега Л., 1991, Грабовська О.Ю., 1992; Чуян О.М., 1992; Судаков К.В., 1998]. Саме тому А.В. Вальдман із співавторами (1979) підкреслювали важливість моделювання стресу з урахуванням типологічної характеристики тварин. Тому пошуки фізіологічних критеріїв чутливості до дії стрес-факторів залишаються однією з актуальних проблем фізіології.

Існування різновидів адаптаційних реакцій у людини і тварин учені пов'язують з їх реалізацією через «початкові ланки» нервової системи і подальшими шляхами розповсюдження цих впливів [Судаков К.В. та ін., 1987]. М.Г. Айропетянц і А.М. Вейн (1982) висунули припущення про те, що вроджені особливості центральної нервової системи (ЦНС) визначають діяльність організму у надзвичайних умовах (під впливом факторів, що викликають стрес), коли є необхідність у швидкій зміні функціонального стану організму. Індивідуально-типологічні характеристики ЦНС, яка є однією із найбільш чутливих систем до дії факторів різної природи та інтенсивності, у тому числі, й до екстремальних, і тих, що виконують провідну роль у сприйнятті та формуванні системної відповіді організму на їхню дію, знаходять своє відображення у міжпівкульовій асиметрії (МПА) головного мозку, а отже, і в індивідуальному профілі функціональної асиметрії (ІПФА) людини та тварин [Хомська Є.Д. та ін., 1977; Брагіна Н.М., Доброхотова Т.А., 1988; Семенович А.В., 1991, 1995; Берус А.В. та ін., 1997; Трофимова О.В., 2000].

Зміни поведінки на перших етапах адаптації до дії різних екстремальних факторів є навіть більш інтегральним показником характеру відповіді на вплив, ніж біохімічні та фізіологічні зрушення. Проте, зміни поведінкових реакцій під впливом стрес-факторів різної природи у тварин з різним ІПФА не вивчено. Разом із тим, виявлення взаємозв'язку між особливостями латералізації головного мозку і адаптивними можливостями організму дозволить зрозуміти більшість питань, пов'язаних із характером індивідуальної реактивності і резистентності організму як у нормі, так і у патології.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконане відповідно до планів науково-дослідних робіт кафедри фізіології людини і тварин та біофізики Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського в рамках держбюджетної теми «Фізіологічні і біофізичні механізми біологічної дії факторів різної природи та інтенсивності на функціональний стан організму людини і тварин» (номер держреєстрації 0106U003976).

Мета дослідження полягала у виявленні варіабельності поведінкових реакцій тварин із різним профілем моторної асиметрії та їх зміни в умовах дії стрес-факторів різної природи.

Завдання дослідження:

1. Дослідити варіабельність поведінкових реакцій тварин із різним профілем моторної асиметрії в тесті «відкритого поля».

2. Дослідити зміни поведінкових реакцій тварин із різним профілем моторної асиметрії в тесті «відкритого поля» в умовах дії хронічного стресу на обмеження рухливості.

3. Виявити зміни коефіцієнта моторної асиметрії в процесі адаптації тварин із різним індивідуальним профілем функціональної асиметрії до дії хронічного стресу на обмеження рухливості.

4. Дослідити варіабельність больової чутливості у щурів із різним профілем моторної латералізації у процесі експериментально викликаного тонічного соматичного болю.

5. Вивчити модифіковану дію хронічного гіпокінетичного стресу різної тривалості на больову чутливість тварин із різним профілем моторної асиметрії.

Об'єкт дослідження - поведінковий репертуар тварин із різним профілем моторної асиметрії в тестах «відкритого поля», Т-подібного лабіринту, «формаліновому».

Предмет дослідження - поведінкові реакції тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах дії хронічного гіпокінетичного та гострого больового стрес-факторів.

Методи дослідження. Формування однорідних груп тварин здійснювалося за профілем моторної асиметрії у «Т-подібному лабіринті» та тесті «відкритого поля». Зміни поведінкових реакцій і моторної асиметрії щурів досліджувалися у тесті «відкритого поля». Моделювання тонічного соматичного болю проводилося у «формаліновому тесті». Тривалість больових і небольових проявів поведінки реєструвалася за допомогою комп'ютерної програми «Bechavoiur 2.0». Результати дослідження оброблялися з використанням кореляційного та кластерного статистичних аналізів.

Наукова новизна одержаних результатів полягає в тому, що вперше показано, що профіль моторної асиметрії може бути використано як критерій індивідуальної чутливості тварин до гострого больового, хронічного гіпокінетичного стресів та їх комбінації. Експериментально доведено, що щурі, які мають різний профіль моторної асиметрії, відрізняються індивідуально-типологічними особливостями поведінки у тесті «відкритого поля». Виявлено, що хронічний гіпокінетичний стрес викликає виражені зміни поведінкових реакцій тварин, варіабельність яких суттєво залежить від моторної латералізації. Зміни тривалості поведінкових феноменів у тварин під впливом гострого больового стресу залежать від їх індивідуально-типологічних особливостей моторної асиметрії. Вперше показано, що хронічний стрес на обмеження рухливості викликає модифіковану дію на рівень больової чутливості у щурів при соматичному тонічному болю, але даний ефект залежить як від тривалості обмеження рухливості, так і від індивідуально-типологічних особливостей тварин.

Практичне значення одержаних результатів. Проведене дослідження дозволяє розширити уявлення про розвиток стрес-реакції під час гострого і хронічного стресу у тварин із різними індивідуально-типологічними особливостями.

Отримані у роботі дані про вплив гіпокінетичного стресу на зміни больової чутливості включено у загальний курс «Фізіологія людини і тварин» та спецкурси «Фізіологія адаптаційних процесів» і «Патофізіологія» кафедри фізіології людини і тварин та біофізики Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського.

Особистий внесок здобувача полягає у самостійному виконанні експериментальної частини досліджень, статистичній обробці отриманих даних та аналізі літературного матеріалу. Аналіз результатів дослідження та їх обговорення проведено за участю наукового керівника. У роботах, написаних у співавторстві, дисертанту належать експериментальна частина і деякі теоретичні положення.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені та обговорені на наукових конференціях: Міжнародних новорічних біологічних читаннях (Миколаїв, 2009), Міжнародній науково-практичній конференції «Человек - природа _ общество»: теория и практика безопасности жизнедеятельности, экологии и валеологии» (Сімферополь, 2010), ХVIIІ-му з'їзді Українського фізіологічного товариства (Одеса, 2010), ХХХVII, ХХХVIIІ, ХХХІХ наукових конференціях професорсько-викладацького складу, аспірантів та студентів «Дни науки ТНУ им. В.И. Вернадского» (Сімферополь, 2008 - 2010).

Публікації. За результатами досліджень, що ввійшли до дисертації, опубліковано 6 статей в спеціалізованих виданнях, затверджених у переліку ВАК України, та 5 тез у матеріалах украінських та міжнародних конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 141 сторінці, складається з переліку умовних скорочень, вступу, чотирьох розділів: огляду літератури (1 розділ), опису матеріалів і методів дослідження (2 розділ), результатів досліджень (3 розділ), обговорення результатів дослідження (4 розділ), висновків і списку з 339 джерел літератури, серед яких 259 робіт авторів України і країн СНД і 80 робіт іноземних авторів. Дисертація ілюстрована 18 рисунками і включає 9 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У «ОГЛЯДІ ЛІТЕРАТУРИ» розглянуті сучасні уявлення про індивідуальну чутливість людини і тварин до дії різних факторів.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Дослідження проведені на білих безпорідних щурах-самцях однакового віку, масою 180-200 грамів. Вибір самців як об'єкт дослідження обумовлено тим, що у гризунів МПА в більшій мірі виявляється саме у самців, ніж у самок [Удалова Г.П., 1996; Біанки В.Л. та ін., 1989].

Для вивчення моторної асиметрії тварин, яка відображає асиметрію ЦНС, тобто домінування правої (ПрП) або лівої (ЛівП) півкуль головного мозку, застосовували методи «Т-подібного лабіринту» та «відкритого поля» (ВП) [Біанки В.Л. та ін., 1989; Клименко Л.Л., 1999]. Після пошуку середнього з даних 10-ти повторюваних дослідів обчислювали коефіцієнт моторної асиметрії (Кас) - показник переваги спрямування руху, який являє собою співвідношення різниці правосторонніх (П) і лівосторонніх (Л) пробіжок до їх суми, що виражається у відсотках: Кас = (П - Л) / (П + Л) Ч100% [Удалова Г.П., Міхеєв В.В., 1988].

Було протестовано 823 щури, серед яких виділено три групи: щури з правосторонньою моторною асиметрією («правші»; Кас > 20) - 53 %; щури з лівосторонньою моторною асиметрією («лівші»; Кас < -20) - 32 % і щури, які не мають вираженої моторної асиметрії («амбідекстри»; -20< Кас <20) - 15 %. Для експериментальних досліджень відбиралися тварини з кожної групи: «правші» (n = 130) і «лівші» (n = 130), «амбідекстри» (n = 124). Було проведено три серії дослідів на 384 щурах (табл. 1).

стрес хронічний реакція поведінковий

Таблиця 1

Обсяг проведених досліджень (кількість щурів, досліджуваних у кожній групі)

Експериментальна серія	Експериментальні групи	Індивідуально-типологічні групи
		«амбідекстри»	«правші»	«лівші»
1	К	12	15	15
	ГК	12	15	15
2	ФТ	10	10	10
3	ФТ	45	45	45
	ГК+ФТ	45	45	45
Разом	124	130	130
Усього	384

Примітка: К - контроль; ГК - гіпокінезія; ФТ - больовий стрес за допомогою «формалінового тесту»; ГК+ФТ- комбінований вплив гіпокінезії та больового стресу.

У першій серії досліджень (табл. 1) з вивчення індивідуальної чутливості тварин до гіпокінетичного стресу щури (n = 84) з різним профілем моторної асиметрії були розподілені на дві рівноцінні групи по 12-15 особин у кожній. Тварини першої групи утримувалися у звичайних умовах віварію (контроль, К). Другу групу складали щури, які зазнавали впливу стрес-фактора. Стрес-реакція моделювалася 9-тидобовим обмеженням рухливості (гіпокінезія, ГК) [Коваленко О.О., Гуровський М.М., 1980]. Для створення умов із експериментального обмеження рухливості використовувалися спеціальні пенали з оргскла, що складалися з п'яти комірок, розміри кожної з яких становили 140 Ч 60 Ч 60 мм для окремого щура. Такі клітки забезпечували суттєве обмеження рухливості тварин за всіма напрямами. У таких пеналах щури знаходилися по 20 годин на добу. Протягом чотирьох останніх годин проводилися дослідження, догляд і годування тварин. Отримана експериментальна модель дозволила створити однаковий ступінь «жорсткості» ГК для всіх тварин, що було необхідною умовою для отримання порівняльних результатів.

Для вивчення змін поведінкових реакцій під впливом ГК щоденно з 8 00 до 12 00 години проводилося тестування у ВП, під час якого реєстрували горизонтальну (ГРА) та вертикальну (ВерРА) рухову активність щурів, кількість реакцій дефекацій та коефіцієнти моторної асиметрії (Кас).

Друга серія експериментальних досліджень (табл. 1) була присвячена вивченню індивідуальної чутливості тварин до больового стресу. Попередньо відібраних тварин (n = 30) із різним профілем моторної асиметрії розподілили на три групи по 10 особин у кожній та викликали больовий стрес за допомогою «формалінового тесту» (ФТ) [Oyama T. et al., 1996; Dubuisson D. et al., 1997], який здійснювали шляхом підшкірної ін'єкції 5%-ного розчину формаліну (0,08 мл на 100 грамів ваги) в дорсальну поверхню стопи задньої кінцівки щурів. Інтенсивність больової реакції оцінювали за тривалістю (с) больових та небольових (рухова активність і пасивна поведінка) виявів поведінкових реакцій впродовж 60-ти хвилин спостереження після ін'єкції формаліну за допомогою спеціальної комп'ютерної програми «Bechavoiur 2.0» [Луцюк М.В., Джелдубаєва Е.Р., 2007]. Враховуючи той факт, що у гризунів больовий поріг протягом доби варіює [Golombek D.A. et al., 1991; Ebadi M. et al., 1998], досліди здійснювалися в один і той же час за світлої частини доби (з 9 00 до 1100 години).

Під час третьої серії експериментальних досліджень (n = 270) вивчали модифікуючу дію ГК стресу на зміну больової чутливості у щурів із різним профілем моторної асиметрії за умов експериментально викликаного тонічного соматичного болю у ФТ (табл. 1). Для цього піддослідних тварин різних фенотипових груп розподілили на 2 рівноцінні групи по 45 особин у кожній. У тварин першої (ФТ) і другої (ГК+ФТ) груп викликали тонічний біль. Щури другої групи (ГК+ФТ) заздалегідь зазнавали ще й впливу ГК стресу різної тривалості, що моделювався обмеженням рухливості.

Обробка й статистичний аналіз експериментальних даних проводилися за допомогою параметричних і непараметричних методів. Після перевірки отриманих даних за законом нормального розподілу, оцінку достовірності змін, що спостерігаються, проводили за допомогою t-критерія Стьюдента. Сила й спрямованість зв'язку між досліджуваними показниками оцінювалася за допомогою кореляційного аналізу з розрахунком коефіцієнта лінійної кореляції Пірсона (r) [Лапач С.М. та ін., 2000]. Для вивчення інтегральних характеристик показників поведінкових реакцій використовувався кластерний аналіз.

Для оцінки модифікуючої дії ГК стресу на зміни вже визначених показників використовували коефіцієнт модифікації (К, %), який розраховувався за формулою: К = (ХГК - ХК) / (ХК + ХГК)*100, де ХГК - значення визначеного показника в групі тварин, які до експериментального впливу зазнали попередньої дії ГК; ХК - значення визначеного показника у групі тварин, які до експериментального впливу залишались інтактними.

Розрахунки та графічне оформлення отриманих у процесі дослідження даних здійснювалися з використання програми Microsoft Excell і програмного пакета «STATISTICA - 6.0» [Боровіков В., 2003; Наслєдов А.Д., 2004; Новіков Д.А., 2005].

Тварини утримувалися в умовах віварію за температурного режиму 18-22 0С зі стандартним харчовим раціоном і умовами освітлення: 12 годин - темрява, 12 годин - світло. Світлова фаза розпочиналася о 700 ранку.

При виконанні експериментів дотримувалися «Правил проведення робіт з використанням експериментальних тварин». Досліди здійснювалися з дотриманням принципів «Європейської конвенції із захисту хребетних тварин, які використовуються з дослідницькою та науковою метою» (Страстбург, 1986), Постанови першого національного конгресу з біоетики (Київ, 2001) та Законом України №3447-IV «Про захист тварин від жорстокого поводження», прийнятого 21 лютого 2006 року.

Усі дослідження та вимірювання здійснювалися на обладнанні, що заздалегідь пройшло метрологічну експертизу.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Рухова активність тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах тесту «відкритого поля». Загальновідомим є той факт, що в умовах нового оточення ВП поведінка в експериментальних тварин різна: для одних характерною стає активна дослідницька реакція, а для інших - вияв стійкої вродженої реакції страху, неспокою, що простежується у ненаправленому русі або пасивно-оборонній поведінці. Цілком очевидним є те, що різний характер поведінки тварин в однакових умовах визначається їх індивідуальними особливостями [Бондаренко О.М., 1999; Маркель А.Л., 1981; Семагін В.М., 1988], що й було виявлено при проведенні даного дослідження.

Справді, у процесі проведення дослідів було виявлено, що інтактні тварини, які мають різний ІПФА, відрізняються й за особливостями поведінки в тесті ВП. Підтвердженням цього є достовірний негативний кореляційний зв'язок (r = -0,68; p<0,05) між коефіцієнтом моторної асиметрії тварин і рівнем їх рухливої активності в даному тесті: у щурів, які характеризуються лівосторонньою моторною асиметрією («лівші») - високий рівень рухової активності (ВРА), у тих, що мають правосторонню моторну асиметрію («правші») - середня рухова активність (СРА), а у тварин, які не мають вираженої моторної асиметрії («амбідекстри») - низька рухова активність (НРА).

Встановлено, що рухова активність щурів у тесті ВП корелює з силою збуджувального процесу [Кулагін Д.О., 1975; Маркель А.Л., 1981; Симонов П.В., 1984]. Тому можна зробити висновок, що тварини - «амбідекстри» з НРА характеризуються пасивно-оборонною формою поведінки, яка, на думку Н.М. Хонічевої зі співавторами (1984), свідчить про слабкий гальмівний тип нервової системи. На відміну від «амбідекстрів», щурам із лівосторонньою моторною асиметрією і ВРА властивим є активно-оборонний характер поведінки, що дозволив віднести їх до сильного неврівноваженого типу нервової системи. У свою чергу, тварин - «правшів» із СРА можна вважати приналежними до сильного врівноваженого типу нервової системи.

Таким чином, відмінності моторної асиметрії у щурів виділених груп можуть бути пов'язані з силою нервових процесів у ЦНС.

Зміни рухової активності тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах гіпокінезії. Як засвідчили результати проведених досліджень, експериментальна дія ГК викликала виражені зміни вивчених показників поведінкових реакцій у щурів із різним ІПФА (рис. 1).

За умов обмеження рухливості тварин - «правшів» відбулося збільшення локомоторної активності відносно значень цих показників у інтактних щурів протягом усього експерименту. Максимальне значення ГРА зареєстроване на 4-ту добу проведення досліду, коли було перевищено значення цього показника у контрольних щурів у 4,2 рази (р < 0,05). Наприкінці експерименту значення ГРА перевищило дані, що були зафіксовані в інтактних тварин у 2,5 - 3 рази (р < 0,001). ВерРА максимально збільшилася на 8-му добу обмеження рухливості й перевищила рівень контрольних значень у 6 разів (р < 0,001). Частота актів дефекації також продовжувала зростати у 3,5 - 4,5 рази (р < 0,001) відносно значень відповідного показника у щурів контрольної групи.

У тварин - «амбідекстрів» за умов обмеження рухливості, рухова активність у ВП зростала ще більше у порівнянні з вихідними значеннями й даними в контрольній групі щурів. Збільшення вертикального й горизонтального компонентів рухової активності відбувалося у визначеній послідовності. У першу добу проведення експерименту реєструвалося підвищення ГРА на 53% (р < 0,02) та частоти дефекацій на 10% (р < 0,05) на фоні зниження кількості вертикальних стійок у 3 рази (р < 0,01) відносно значень у контрольній групі тварин. Максимальне значення ВерРА було зафіксоване на 6-ту добу обмеження рухливості, коли воно в 32,5 разів перевищило рівень контрольних значень (р < 0,001). Необхідно зазначити, що значення ГРА та ВерРА знаходилося вище вихідного й контрольного значень протягом проведення всього досліду, до тогож, найбільш різкі форми рухового збудження спостерігалися за ГРА, максимум якої зареєстрований на 4-ту і 9-ту добу експерименту, коли його значення більш, ніж у 6 разів перевищувало контрольні дані (р < 0,001). За цих же умов спостереження було також виявлено збільшення кількості реакцій дефекації порівняно з контролем.

Такі зміни поведінкових реакцій у «правшів» і «амбідекстрів» свідчать про збільшення збудливості ЦНС, що є характерним для першої стадії гіпокінетичного стресу - стадії тривоги.

При обмеженні рухливості у щурів - «лівшів» виявлено особливості, які принципово відрізняються від характеру протікання експерименту у таких тварин із іншим профілем моторної асиметрії. Тестування у ВП після першої доби обмеження рухливості виявило достовірне зниження ГРА на 41% (р < 0,001) і тенденцію до зниження ВерРА відносно відповідних показників у щурів контрольної групи. У подальші дні проведення експерименту зниження загальної рухової активності було більш вираженим, ніж у інтактних тварин. Так, на 4-ту добу обмеження рухливості ВерРА складала всього 33%, на 6-ту добу ГРА - 41% від значення цього показника в контролі (р < 0,001). На фоні пригнічення рухової активності у тварин цієї групи відбувалося суттєве збільшення кількості актів дефекації. Це явище було особливо вираженим на 4-ту добу експерименту, коли частота реакцій дефекації перевищила рівень контрольних значень у 6 разів (р < 0,001).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 1. Зміни горизонтальної (ГРА), вертикальної (ВерРА) рухової активності та кількості реакцій дефікації (Деф.) у щурів «амбідекстрів» (А), «правшів» (Б), «лівшів» (В) при дії гіпокінезії (у % відносно значень цих показників у контрольній групі тварин, прийнятих за 100%).

Такі різнонаправлені зміни поведінкових реакцій у щурів виділених груп від впливом ГК, певно, пов'язані з різним типом ІПФА і вихідним рівнем рухової активності тварин.

Беручи до уваги літературні [Слоним А.Д., 1986; Юматов Є.А., 1990; Куликов В.П. та ін., 1993] та власні дані, можна зазначити, що у щурів - «правшів» і «амбідекстрів», для яких характерним є зареєстроване в процесі дослідження більш значне зростання обох компонентів рухової активності при ГК, та, відповідно, й зріст збудливості, поведінкові реакції на хронічний стрес є найбільш адаптивними. І, навпаки, у тварин - «лівшів» спостерігалося значне зниження рухової активності у ВП, тобто зменшення збудливості. На нашу думку, у відповідь на сильні (у даному випадку ГК) впливи у тварин цієї групи розвинулося позамежне гальмування.

Під час проведення даного дослідження встановлено, що обмеження рухливості щурів викликає і зміни їх емоційного стану. У «амбідекстрів» і «правшів» відбувається компенсаторне збільшення горизонтальної та вертикальної рухової активності та реакції дефекації, а у щурів - «лівшів», навпаки, - спостерігалося значне зниження обох компонентів рухової активності на фоні підвищення реакції дефекації, що свідчить про розвиток різних емоційних реакцій у тварин: у «амбідекстрів» і «правшів» - емоційної реакції тривожності, у «лівшів» - страху [Маркель А.Л., 1981; Семагін В.Н. та ін., 1988; Бондаренко О.М., Манухіна О.Б., 1999].

Негативні емоційні стани типу страху або підвищеної тривожності розглядаються сьогодні як одна з головних причин низької стресостійкості та привертають увагу більшості науковців [Симонов П.В., 1981; Вартанян Г.А., Петров Е.С., 1989; Родина В.І. та ін., 1993], оскільки саме вони переважно спрямовують подальший розвиток адаптаційних процесів у всіх функціональних системах [Панін Л.Є., 1983].

Зміни коефіцієнта моторної асиметрії у щурів із різним профілем моторної асиметрії в умовах гіпокінезії. У наших дослідженнях доведено, що розвиток гіпокінетичного стресу у щурів призвів до значних змін коефіцієнтів моторної асиметрії в тесті ВП, аж до інверсії їх знаків (рис. 2). Оскільки латералізація поведінкових реакцій у тварин визначає формування моторної асиметрії та є відображенням МПА головного мозку [Клименко Л.Л. та ін., 1999], то у тварин, які були піддані гіпокінетичному стресу, виявлено інверсію МПА.

Так, у щурів із вираженою моторною асиметрією («правшів» і «лівшів») 9-тидобова ГК нівелювала відмінності між ними за ознакою Кас, і тварини цих фенотипових груп до закінчення спостереження набули правосторонньої моторної латералізації (Кас > 20), тобто домінуючою стала ЛівП головного мозку. Мабуть, це пов'язане з тим, що переважна активація ЛівП, головним чином її передніх відділів, відбувається при стиканні людини і тварин із новою складною ситуацією [Малікова А.К., Мац В.Н., 1991; Павлигіна Р.А., Любимова Ю.В., 1994; Симонов П.В. та ін., 1995].

У щурів з невираженою моторною латералізацією Кас змінювався і протягом 7-8-ої доби експерименту досяг позитивних значень, а на 9-10-ту добу став негативним.

Рис. 2. Зміни коефіцієнтів моторної асиметрії (Кас) у щурів «правшів», «левшів» та «амбідекстрів» в умовах впливу гіпокінезії (ГК) у різні періоди експерименту.

Загальновідомо, що у сформованого організму функціональні асиметрії набувають відносно стабільного характеру, однак, можуть зазнавати змін за різних зовнішніх впливів, що відіграє значну роль при забезпеченні процесів адаптації [Абрамов В.В., Абрамова Т.Я., 1996; Єгоров М.Ю., 2000]. Оскільки, МПА реалізується за принципом домінанти [Біанки В.Л., 1989], то, можливим є те, що стрес-реакція на обмеження рухливості призвела до розвитку позамежного гальмування в домінантній півкулі, тоді як у протилежній півкулі відбувалося підвищення збудливості за механізмом позитивної індукції. У результаті цього мала місце інверсія домінуючої півкулі, що, як наслідок, призвела до зміни знаку коефіцієнта асиметрії.

Зміни поведінкових реакцій у тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах больового стресу. Як засвідчили результати другої серії досліджень, у відповідь на ін'єкцію формаліну у щурів розвинулася бурхлива двохфазна реакція лизання враженої кінцівки, що узгоджується з даними інших авторів [Oyama T. et al., 1996; Dubuisson D. et al, 1997]. При цьому зміни тривалості поведінкових реакцій у тварин під впливом гострого больового стресу також залежали від індивідуально-типологічних особливостей їх моторної асиметрії (табл. 2). Так, у щурів з правосторонньою моторною асиметрією введення формаліну викликало бурхливу реакцію лизання кінцівки загальною тривалістю 1022,00 ± 11,16 с (перша гостра фаза - 147,75 ± 6,54 с; друга тонічна - 874, 25 ± 17,23 с). У тварин із невираженою моторною асиметрією тривалості больової поведінкової реакції (на 15,236%; р < 0,05) і пасивної поведінки (на 20,60%; р < 0,001) були достовірно меншими на фоні збільшення тривалості рухової активності (реакції бігу - на 9,45% (р > 0,05), грумінгу - на 9,32% (р > 0,05), прийому їжі - на 238,71% (р < 0,001)) у порівнянні зі значеннями цих показників у щурів - «правшів». Для тварин із домінуючою лівосторонньою моторною асиметрією характерним виявилося збільшення тривалості больової реакції (на 4,69 %; р < 0,05). При цьому тривалість рухової активності була меншою на 75,25 % (р < 0,001), а пасивної поведінки, навпаки, - більшою на 16,10 % (р < 0,05) відносно значень у тварин - «правшів».

Зменшення рухової активності у щурів цієї фенотипової групи під впливом больового фактора свідчить про розвиток гальмування у ЦНС і виникнення емоційної реакції страху.

Таблиця 2

Загальна тривалість (с) больових і небольових поведінкових феноменів у щурів із різним профілем моторної асиметрії при дії больового стресу ()

Показ-ники	Експериментальні групи тварин
	«амбідекстри» (n=10)	«правші» (n=10)	«лівші» (n=10)
№ групи	1	2	3
Больова реакція
Загальна трив-ть:	886,67±7,75	1022,00±11,16 p1,2<0,05	1059,75±9,88 p1,3<0,001 p2,3<0,05
1 фаза	175,67±5,81	147,75±6,54 p1,2<0,05	158,25±2,78 p1,3<0,05
2 фаза	711,00±8,39	874,25±17,23 p1,2<0,001	901,50±9,56 p1,3<0,001 p2,3<0,001
Небольові поведінкові вияви
Біг	173,67±19,43	191,80±22,43 p1,3<0,001	30,30±5,84 p1,3<0,001 p2,3<0,001
Грумінг	68,00±15,87	62,20±5,36 p1,3<0,01	9,33±4,81 p1,3<0,001 p2,3<0,001
Прийом їжі	818,33±79,24	241,60±11,16 p1,2<0,001	83,02±12,82 p1,3<0,001 p2,3<0,001
Сон	0,00±0,00	0,00±0,00	0,00±0,00
Спокій	1653,33±49,54	2082,40±21,37 p1,2<0,01	2417,60±46,95 p1,3<0,05 p2,3<0,01

Примітка: р1-3 - достовірність відмінностей за критерієм Стьюдента при порівнянні з даними груп, позначених у таблиці 1 - 3.

Отримані дані щодо індивідуальної чутливості щурів до больового впливу узгоджуються з результатами інших авторів, у яких доведено, що больова чутливість тварин пов'язана з їх моторною асиметрією [Міхеєв В.В., 2007], рівнем тривожності [Крупіна Н.А. та ін., 2005], генотипом [Багацька О.В., Гуру О.В., 2004]. Однак, наші результати доповнюють наявні літературні дані свідченнями про те, що найбільш чутливими до больового стресу виявилися щури з лівосторонньою моторною латералізацією, тобто домінуючою ПрП головного мозку, а найменш - з домінуючою ЛівП («правші») та з невираженою функціональною асиметрією («амбідекстри»).

Із літературних джерел відомим є той факт, що у білих щурів у процесі просторово-моторної реакції провідну роль відіграє ЛівП мозку, а ПрП є менш пристосованою до сприйняття і переробки просторової інформації. Це свідчить про провідну роль ЛівП в організації поведінкових реакцій при різних, у тому числі, стресорних впливах [Міхеєв В.В., 1988, Удалов Г.П., 1996].

Таким чином, виявлені відмінності у тривалості больових і небольових поведінкових феноменів у ФТ у тварин різних індивідуально-типологічних груп свідчить про те, що коефіцієнт моторної асиметрії щурів може слугувати критерієм їх чутливості до больового стресу.

Зміни поведінкових реакцій у тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах комбінованої дії гіпокінетичного та больового стресів. У наших дослідженнях було виявлено, що стрес на обмеження рухливості викликає модифікуючу дію на рівень больової чутливості щурів при соматичному тонічному болю, однак, даний ефект залежить як від тривалості обмеження рухливості, так і від індивідуально-типологічних особливостей тварин (рис. 3).

Зокрема, у тварин - «амбідекстрів» протягом усього періоду обмеження рухливості (9 діб) спостерігалося зниження тривалості больової реакції і пасивної поведінки (затаювання, сон) на фоні підвищення тривалості активної поведінки (біг, грумінг, прийом їжі). У щурів - «правшів», як і у «амбідекстрів», було зареєстровано зниження тривалості пасивної поведінки на фоні зростання активної, однак, тривалість больової реакції знижувалася протягом перших семи діб обмеження рухливості тварин, а на 8 - 9-ту добу ГК - підвищувалася.

У щурів - «лівшів» зміна тривалості вивчених поведінкових феноменів відбувалася по-іншому: тривалість больової реакції знижувалася тільки протягом перших 4-х діб ГК, в подальшому відбувалося її підвищення; тривалість активної поведінки, на відміну від тварин інших груп, знижувалася на фоні збільшення тривалості пасивної за весь час обмеження рухливості. Таким чином, гострий больовий стрес на фоні хронічного ГК стресу викликав у тварин цієї групи збільшення загального рухового дефіциту та розвитку захисної реакції «затаювання», що є результатом емоційної реакції страху, стану загального пригнічення ЦНС тварини [Слоним А.Д., 1986, 2001], а також засвідчує збільшення больової чутливості у щурів - «лівшів» при ГК стресі.

Таким чином, при проведенні даного дослідження ми виявили, що стрес на обмеження рухливості здійснює модифікуючу дію на рівень больової чутливості щурів при соматичному тонічному болі, однак, даний ефект залежав насамперед від тривалості обмеження рухливості (у ранній термін ГК стресу було виявлено зменшення больової чутливості, а у більш пізній термін, навпаки, - збільшення).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Зміна коефіцієнта модифікації (К, %) за умов дії дев'ятидобового гіпокінетичного стресу на тривалість больової реакції (біль), активної (акт. пов.) і пасивної (пас. пов.) поведінки у «формаліновому тесті» у щурів із різною моторною латералізацією: «амбідекстрів», «правшів» і «лівшів».

Залежність модуляції гострого больового стресу від тривалості обмеження рухливості підтверджує дані щодо двохкомпонентного протікання першої стадії тривоги ГК стресу [Михайлов О.В., 1985]. Справді, за умов адаптації щурів до нетривалого ГК стресу (перша - шоста доба у «правшів» і «амбідекстрів», перша - третя доба у «лівшів») відзначено статистично значиме зниження больової чутливості, що вказує на підвищення резистентності до больового стресу і розвиток стрес-індукованої аналгезії. Мабуть, це пов'язано з розвитком адаптивної поведінки, яка оберігає організм від негативних наслідків першого періоду обмеження рухливості та больового стресу й свідчить про розвиток в організмі щурів перехресної або крос-адаптації [Меєрсон Ф.З., 1986]. Це означає, що адаптація до будь-якого стресора, зокрема до ГК, може не тільки підвищувати стійкість організму до дії даного фактора, тобто викликати прямий захисний ефект, а й збільшувати стійкість до дії інших чинників, у даному випадку до больового.

Однак, тривале обмеження рухливості призводить до збільшення больової чутливості щурів у ФТ відносно значень у тварин, що зазнавали ізольованого впливу больового фактору. Можливо, це пов'язано з тим, що семи - дев'ятидобове обмеження рухливості спричинює розвиток першої стадії загального адаптаційного синдрому, або стрес-реакції тривоги [Коваленко Е.А. та ін., 1980; Михайлов А.В., 1985; Португалов В.В. та ін., 1971].

Не дивлячись на те, що визначені зміни поведінкового репертуару були характерними для тварин усіх типологічних груп, найбільше виражені їх видозміни під впливом розвитку стрес-реакції на обмеження рухливості, больову дію та їх комбінацію зареєстровані у щурів із лівосторонньою моторною асиметрією, а найменше - у «правшів» і «амбідекстрів». При моделюванні ізольованої дії як хронічного, так і гострого больового стресів, а також їх комбінацій виявлено, що у тварин «амбідекстрів» і «правшів», які характеризувалися НРА і СРА, домінувала форма поведінки, пов'язана з підвищенням збудливості. При цьому зростання збудливості у щурів із відсутністю вираженої моторної асиметрії виявилося більшою мірою, ніж у щурів - «правшів». У тварин - «лівшів», які спочатку мали ВРА, відбулися протилежні зміни поведінкових реакцій, що свідчить про розвиток гальмування. Певно, це пов'язано з тим, що щури - «лівші» з кращим розвитком правосторонніх кіркових зон характеризуються більш повільною адаптацією до стресу в порівнянні з тваринами - «правшами» [Glick S.D et al.; 1988, Єгоров М.Ю., 2000]. Існують дані й щодо більшої емоційності «лівшів» у порівнянні з «правшами», що, у свою чергу, відображає їх різну чутливість до психогенних впливів [Hicks R.A., Pellegrini R.J. et al., 1978; Колишкін В.В., 1996].

Таким чином, результати проведеного дослідження свідчать про неоднозначність стрес-реакції, яка розвивається на ГК, больовий стрес і їх комбінації у тварин із різним ІПФА. Ці дані підтверджують думку багатьох науковців щодо різноманітності стрес-реакції [Судаков К.В., 1987; Фурдуй Ф.І., 1987]. Існування багатьох різновидів неспецифічних адаптаційних реакцій пов'язують із їх реалізацією через різні ланки нервової системи, що залежить від індивідуальних властивостей ЦНС. Різноманітна стресостійкість пов`язана і з особливостями центральної нейрохімічної організації головного мозку [Юматов Є.А., Мещерякова О.А., 1990], що виявляється в специфічному розподілі біогенних амінів у різних структурах мозку стійких, чутливих та тварин, які адаптуються до стресу [Гуляєва Н.В., Степанічев М.Ю., 1997]. Тому можно вважати, що порушення поведінкових реакцій, які виникають при хронічному гіпокінетичному, гострому больовому стресах та їх комбінації у тварин із різним ІПФА, є наслідком змін нейрохімічних властивостей структур мозку.

Отримані нами дані щодо відмінної чутливості щурів із різною моторною латералізацією до дії стрес-факторів можуть бути використані для прогнозування стійкості тварин до стресорних впливів, адаптації організму до мінливих умов навколишнього середовища.

ВИСНОВКИ

У роботі було досліджено зміни поведінкових реакцій тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах ізольованої дії хронічного гіпокінетичного й гострого больового стрес-факторів, а також їх комбінації. Проведене дослідження дало змогу зробити такі висновки:

1. Виявлені відмінності у патерні поведінкових реакцій у тварин різних індивідуально-типологічних груп свідчать про те, що профіль моторної асиметрії може бути критерієм їх чутливості до стресорних впливів.

2. Щури, які мають різний профіль моторної асиметрії, відрізняються індивідуально-типологічними особливостями поведінки в тесті «відкритого поля». Різниця моторної асиметрії у щурів зворотньо корелює (r = -0,68; p<0,05) із рівнем рухової активності тварин: високим _ у щурів із лівосторонньою, середнім - із правосторонньою моторними асиметріями та низьким _ у щурів, які не мають вираженої моторної асиметрії.

3. Хронічний гіпокінетичний стрес викликає виражені зміни поведінкових реакцій тварин у тесті «відкритого поля», виявлення яких значно залежить від моторної латералізації: у «амбідекстрів» і «правшів» відбувається компенсаторне збільшення горизонтальної та вертикальної рухової активності та реакції дефекації; у щурів - «лівшів» - значне зниження обох компонентів рухової активності на фоні збільшення реакції дефекації, що свідчить про розвиток різних емоційних реакцій у тварин: у «амбідекстрів» і «правшів» - тривожність; у «лівшів» - страх.

4. Розвиток гіпокінетичного стресу у щурів призвів до значних змін коефіцієнтів моторної асиметрії в тесті «відкритого поля», аж до інверсії їх знаків. При цьому у щурів із вираженою моторною асиметрією («правшів» і «лівшів») 9-тидобова гіпокінезія нівелювала відмінності між ними за ознакою коефіцієнтів асиметрії, тварини цих фенотипових груп набули правосторонньої моторної латералізації (Кас > 20).

5. Зміни тривалості поведінкових феноменів у тварин під впливом гострого больового стресу залежать від індивідуально-типологічних особливостей їх моторної асиметрії: найбільш чутливими до больового стресу є щури з лівосторонньою моторною латералізацією, а найменш - з правосторонньою та щури, які не мають вираженої моторної асиметрії.

6. Хронічний стрес на обмеження рухливості модифікує рівень больової чутливості щурів при гострому тонічному болю у «формаліновом тесті», але даний ефект залежить як від тривалості обмеження рухливості (у ранній термiн гіпокінетичного стресу відзначалося зменшення больової чутливості, а у бiльш пiзнiй термiн - збiльшення), так і від індивідуально-типологічних особливостей тварин (найбільш чутливими до больового стресу є щури - «лiвшi», а найменш - «правшi» та «амбідекстри»).

7. Під час моделювання як хронічного гіпокінетичного, так і гострого больового стресів, а також їх комбінованої дії, виявлено, що у тварин «амбідекстрів» і «правшів» домінує форма поведінки, яка пов'язана зі збільшенням активної поведінки, і як наслідок, _ збільшенням збудливості, при цьому підйом збудливості у щурів із відсутністю вираженої моторної асиметрії виявляється у більшій мірі, ніж у щурів - «правшів». У щурів _ «лівшів» відбуваються протилежні зміни поведінкових реакцій, що свідчить про підвищення загального рухливого дефіциту, розвиток гальмування, захисної реакції «затаювання», яка є результатом емоційної реакції страху, стану загального пригнічення ЦНС тварини і вияву депресивноподібного стану.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Чуян Е.Н. Изменение коэффициента моторной асимметрии у крыс при адаптации к гипокинетическому стрессу / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Фізика живого - 2009. - Т. 17, № 1. - C. 165_199 (Особистий внесок здобувача: проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, аналіз літератури, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

2. Чуян Е.Н. Изменение двигательной активности животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях гипокинезии / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Фізика живого - 2009. - Т. 17, № 2. - C. 193_198 (Особистий внесок здобувача: проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

3. Чуян Е.Н. Особенности развития болевого стресса с учетом индивидуально-типологических особенностей животных / Е.Н. Чуян, Э.Р. Джелдубаева, О.И. Горная, Т.В. Заячникова // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2009. - Т. 22 (61), № 3. - С. 199 _208 (Особистий внесок здобувача: аналіз літератури, проведення експеременту, статистична обробка матеріалів, спільно з співавторами підготовка статті до друку).

4. Чуян Е.Н. Модифицирующее действие гипокинетического стресса на изменение болевой чувствительности у крыс при эксперементально вызванной тонической соматической боли / Е.Н. Чуян, Т.В. Заячникова, О.И. Горная // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2009. - Т.22 (61), № 4. - С. 255 _267 (Особистий внесок здобувача: проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, аналіз літератури, спільно з співавторами підготовка статті до друку).

5. Чуян Е.Н. Модуляция поведенческих реакций у крыс с разным профилем моторной асимметрии под влиянием гипокинетического стресса / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Нейрофизиология / Neurophysiology _ 2010. - Т. 42, № 3. - С. 247_254 (Особистий внесок здобувача: аналіз літератури, проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

6. Чуян Е.Н. Особенности поведения у крыс с разным профилем моторной асимметрии в условиях комбинированного действия хронического гипокинетического и болевого стрессов / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». - 2010. - Т. 23 (62), № 1. - С. 128_141 (Особистий внесок здобувача: аналіз літератури проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

7. Чуян Е.Н. Изменение поведенческих реакций животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях действия хронического гипокинетического и острого болевого стресс-факторов / Е.Н. Чуян, О.И. Горная // Науковий вісник МДУ ім. В.О. Сухомлинського. Серія «Біологічні науки». - 2009. - Випуск № 24, № 4 (Т. 1). _ С. 257_261 (Особистий внесок здобувача: аналіз літератури проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

8. Горная О.И. Влияние гипокинетического стресса на двигательную активность животных с разным профилем моторной асимметрии / О.И. Горная // Материалы ХХХІХ научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов «Дни науки ТНУ им. В.И. Вернадского». _ Симферополь: ДИАЙПИ, 2010. - С. 18.

9. Джелдубаева Э.Р. Особенности развития болевого стресса с учетом индивидуально-типологических особенностей животных / Э.Р. Джелдубаева, О.И. Горная // Материалы ХХХІХ научной конференции профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов «Дни науки ТНУ им. В.И. Вернадского». _ Симферополь: ДИАЙПИ, 2010. - С. 22_23. (Особистий внесок здобувача: проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, підбір та аналіз літератури, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

10. Чуян О.М. Зміни поведінкових реакцій тварин з різним профілем моторної асиметрії в умовах дії хронічного гіпокінетичного і гострого больового стрес-факторів» / О.М. Чуян, О.І. Горна // Фізіологічний журнал _ Матеріали XVIII з'їзду Українського фізіологічного товариства - Одеса., 2010. - Т. 56., № 2. - С.86_87. (Особистий внесок здобувача: проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, підбір та аналіз літератури, спільно з співавтором підготовка статті до друку).

11. Чуян Е.Н. Изменение болевой чувствительности крыс с разным профилем моторной асимметрии в условиях гипокинетического стресса / Е.Н. Чуян, Э.Р. Джелдубаева, О.И. Горная // Материалы Международной научно-практической конференции «Человек - Природа - Общество: теория и практика безопасности жизнедеятельности, экологии и валеологии». - Симферополь, 2010. _ Выпуск 3. - С. 109_113 (Особистий внесок здобувача: проведення експерименту, статистична обробка матеріалів, підбір та аналіз літератури, спільно з співавторами підготовка статті до друку).

АНОТАЦІЯ

Горна О.І. Поведінкові реакції тварин із різним профілем моторної асиметрії в умовах хронічного і гострого стресу. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського, Сімферополь, 2010.

Дисертація присвячена вивченню особливостей поведінкових реакцій щурів із різним профілем моторної асиметрії в умовах дії хронічного гіпокінетичного та гострого больового стрес-факторів, а також їх комбінації.

Показано, що щури, які мають різний профіль моторної асиметрії, відрізняються індивідуально-типологічними особливостями поведінки в тесті «відкритого поля». Коефіцієнт моторної асиметрії у щурів зворотньо корелює (r = _0,68; p<0,05) з рівнем рухової активності: високим _ у щурів із лівосторонньою, середнім - із правосторонньою моторними асиметріями та низьким _ у щурів, які не мають вираженої моторної асиметрії.

Розвиток стрес-реакції призводить до значної зміни коефіцієнтів моторної асиметрії, аж до інверсії їх знаків і викликає виражені зміни поведінкових реакцій тварин у тестах «відкритого поля» та «формаліновому», виявлення яких значно залежить від моторної латералізації. Виявлені відмінності у патерні поведінкових реакцій у тварин різних індивідуально-типологічних груп свідчать про те, що профіль моторної асиметрії може бути критерієм їх чутливості до стресорних впливів.

Ключові слова: індивідуальна чутливість, моторна асиметрія, поведінкові реакції, емоційні реакції, рухова активність.

АННОТАЦИЯ

Горная О.И. Поведенческие реакции животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях хронического и острого стресса. - Рукопис.

Диссертация на соискание ученной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных. - Таврический национальный университет им. В.И. Вернадского, 2010.

В диссертации исследованы изменения поведенческих реакций животных с разным профилем моторной асимметрии в условиях изолированного действия хронического гипокинетического и острого болевого стресс-факторов, а также их комбинации.

Установлено, что крысы, имеющие разный профиль моторной асимметрии, отличаются индивидуально-типологическими особенностями поведения в тесте «открытого поля». Действительно, крысы, не имеющие выраженной моторной асимметрии («амбидекстры»), отличались от животных других типологических групп низкой двигательной активностью. У крыс, имеющих правостороннюю моторную асимметрию («правши»), зарегистрирована средняя двигательная активность, у животных, характеризующихся левосторонней моторной асимметрией («левши»), выявлен высокий уровень двигательной активности в тесте «открытого поля». Подтверждением этого является достоверная отрицательная корреляционная связь (r = _0,68; p<0,05) между коэффициентом моторной асимметрии животных и уровнем их двигательной активности в тесте «открытого поля».

Хронический гипокинетический стресс вызывает выраженные изменения поведенческих реакций животных в тесте «открытого поля», проявления которых существенно зависят от моторной латерализации: у «амбидекстров» и «правшей» происходит компенсаторное увеличение горизонтальной и вертикальной двигательной активности и реакции дефекации; у крыс _ «левшей» - значительное снижение обоих компонентов двигательной активности на фоне повышения реакции дефекации, что свидетельствует о развитии различных эмоциональных реакций у животных: у «амбидекстров» и «правшей» _ тревожности; у «левшей» _ страха.

Наряду с изменением двигательной активности, стресс-реакция на ограничение подвижности привела к изменению моторной асимметрии у животных разных групп, что проявилось в инверсии коэффициентов моторной асимметрии при тестировании в «открытом поле». Необходимо отметить, что у крыс с выраженной моторной асимметрией («правшей» и «левшей») гипокинезия нивелировала различия между ними по признаку коэффициента моторной асимметрии, животные этих фенотипических групп приобрели правостороннюю моторную латерализацию (Кас > 20), т.е. доминирующим стало левое полушарие головного мозга.

Изменения продолжительности поведенческих реакций у животных под влиянием острого болевого стресса в «формалиновом» тесте зависят от индивидуально-типологических особенностей моторной асимметрии. Наиболее чувствительными к болевому стрессу оказались крысы с левосторонней моторной латерализацией, т.е. доминирующим правым полушарием мозга, а наименее - с доминирующим левым полушарием («правши») и с невыраженной функциональной асимметрией («амбидекстры»).

...