Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

03.00.08 - зоологія

Формування внутрішньовидових та міжвидових відмінностей за лінійними розмірами та пропорціями тіла

в постембріональному розвитку прудкої (Lacerta agilis LINNAEUS, 1758) та зеленої (L. viridis Laurenti, 1768) ящірок

Малюк Анастасія Юріївна

Київ - 2010

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у відділі популяційної екології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук

Пєсков Володимир Миколайович

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ,

старший науковий співробітник

відділу популяційної екології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Писанець Євген Максимович

Національний науково-природничий музей НАН України, м. Київ,

завідувач Зоологічним музеєм

кандидат біологічних наук

Дзеверін Ігор Ігорович

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ,

старший науковий співробітник

відділу еволюційно-генетичних основ систематики

Захист дисертації відбудеться «11» січня 2011 р. о 10-ій годині на засіданні спеціалізованої Вченої Ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ - 30, вул. Б. Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ - 30, вул. Б. Хмельницького, 15

Автореферат розісланий «11» грудня 2010 р.

Вчений секретар

спеціалізованої Вченої Ради,

кандидат біологічних наук О.І. Лісіцина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Характерною рисою сучасного етапу у вивченні справжніх ящірок родини Lacertidae є стрімкий розвиток наукових досліджень з систематики, філогенії та філогеографії цієї групи тварин на основі використання методів молекулярної біології та генетики (Fu et al., 1997; MacCulloch et. al., 1997; Kalyabina et. al., 2001; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Гречко и др., 2006). На тлі швидкої зміни наукових поглядів щодо систематики та таксономії лацертид, до цього часу залишаються недостатньо вивченими деякі питання морфологічної мінливості, внутрішньовидової та міжвидової диференціації і, особливо, біології розвитку ящірок. Найважливіші з них - це розробка методів визначення біологічного віку ящірок, тому що календарний вік тварин взагалі і, плазунів зокрема, не завжди корелює з іх біологічним віком (Эмануэль и др., 1984; Бигон и др., 1989). Без успішного розв'язання цієї задачі неможливе вирішення проблеми періодизації онтогенетичного розвитку лацертид, що має значну історію від піонерних робіт А.М. Сергеєва (1937, 1939) до більш сучасних досліджень (Nцllert, 1998). Потребують більш детального вивчення різноманітні питання статевого диморфізму і, в першу чергу, щодо механізмів, закономірностей та причин формування статевих відмінностей в онто- та філогенезі плазунів взагалі і лацертид, зокрема (Cox et al., 2003; Kaliontzopoulou et al., 2007). До цього часу недостатньо вивчені географічні та таксономічні аспекти морфологічної мінливості прудкої та зеленої ящірок в межах України і практично зовсім відсутні дані щодо формування таксономічних відмінностей за морфологічними ознаками в постембріональному розвитку ящірок. Наявність в герпетофауні України споріднених форм ящірок різного таксономічного рангу, поширення, систематика та екологія яких добре вивчені, становить ґрунтовну основу для порівняльного дослідження біології та морфології постембріонального розвитку на популяційному, підвидовому та видовому рівнях аналізу, а також для з'ясування онтогенетичних аспектів формування статевих, підвидових та міжвидових відмінностей в постембріональному розвитку справжніх ящірок родини Lacertidae. Оскільки будь-яка зміна морфології тварин нерозривно пов'язана зі зміною процесів росту і розвитку а, отже, зі змінами його адаптивних властивостей, формування внутрішньо- та міжвидових морфологічних відмінностей в онтогенезі тварин - фундаментальне питання еволюційної біології. Вивчення онтогенетичних основ формування фенотипного різноманіття дозволить пролити світло на надзвичайно важливу проблему еволюції онтогенезу, а так само на взаємозв'язок онто- і філогенезу (Воробьева, Медведева, 1980; Алеев, 1986; Рэфф, Кофман, 1986; Воробьева, 1987; Шишкин, 2006).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана в рамках планової теми № III-11-06 відділу популяційної екології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України „Біогеографічні комплекси та угруповання тварин України і суміжних регіонів (різноманіття, фауногенетичні та філогенетичні аспекти)” (державний реєстраційний номер 0106U000433).

Мета й завдання дослідження. Мета роботи - виявити і оцінити внутрішньо- та міжвидові відмінності в лінійних розмірах і пропорціях тіла прудкої та зеленої ящірок, з'ясувати онтогенетичні аспекти їх формування в постембріональному розвитку цих видів.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

1. Проаналізувати загальні питання морфологічної мінливості прудкої та зеленої ящірок.

2. Охарактеризувати онтогенетичну мінливість лінійних розмірів і пропорцій тіла у прудкої та зеленої ящірок, розробити періодизацію їх постембріонального розвитку.

3. Визначити ступінь і характер прояву статевого диморфізму у зеленої та прудкої ящірок на різних стадіях їх постембріонального розвитку.

4. Проаналізувати морфометричні відмінності між прудкою та зеленою ящірками, з'ясувати онтогенетичні аспекти їх формування.

5. Виявити відмінності в лінійних розмірах і пропорціях тіла між різними підвидами L. agilis, а також особливості їх прояву і формування в постембріональному розвитку.

Об'єкти дослідження - прудка (Lacerta agilis, L., 1758) та зелена (L. viridis, Laur., 1768) ящірки.

Предмет дослідження - постембріональний розвиток і його періодизація у прудкої та зеленої ящірок, статевий диморфізм, підвидові та міжвидові відмінності в лінійних розмірах та пропорціях тіла, а також онтогенетичні аспекти їх формування в постембріональному розвитку ящірок цих видів.

Методи дослідження - методи польових досліджень, порівняльно-морфологічний аналіз, скелетохронологічний метод визначення віку ящірок, методи статистичної обробки та візуалізації отриманих даних.

Наукова новизна. Наукова новизна роботи полягає в тому, що вперше на основі аналізу вікових змін лінійних розмірів та пропорцій тіла доведено, що в постембріональному періоді розвитку прудкої і зеленої ящірок досить чітко виділяються два етапи та чотири стадії розвитку організму. З'ясовано особливості прояву, а також онтогенетичні аспекти формування статевого диморфізму в постембріональному розвитку прудкої та зеленої ящірок. Показано, що вже ювенільні та напівдорослі самці та самки прудкої ящірки достовірно відрізняються за пропорціями тіла. На підставі цього вперше розроблено класифікаційні функції для визначення статі молодих особин, у яких не сформовані вторинні статеві ознаки. Вперше з'ясовано для визначення підвидової, вікової та статевої приналежності ящірок мають важливе значення для ідентифікації тварин без вилучення їх з природи.

Обґрунтованість і достовірність наукових положень, висновків і рекомендацій спирається на великий обсяг зібраного матеріалу, обробленого методами сучасної статистики.

Практичне значення роботи. Накопичення порівняльних фактичних даних щодо онтогенетичного розвитку прудкої та зеленої ящірок в природних популяціях може бути основою для з'ясування факторів мінливості, її ролі в житті обох видів та в еволюції лацертид взагалі. Результати дослідження можуть бути використані при розробці теоретичних основ біології розвитку плазунів, а також в університетських курсах зоології, герпетології та біології розвитку. Класифікаційні функції, розроблені для визначення підвидової, вікової та статевої приналежності ящірок мають важливе значення для ідентифікації тварин без вилучення їх з природи.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійним оригінальним дослідженням. Здобувач особисто зібрала значну частину матеріалу (35%) та повністю провела камеральну обробку особистих зборів та музейних колекцій. Всього опрацьовано понад 1500 особин прудкої та зеленої ящірок. Внесок у статистичну обробку отриманих результатів складає 100%. Аналіз літератури, узагальнення та інтерпретація отриманих даних проведено особисто.

Апробація результатів дисертації. Основні положення і матеріали дисертації були представлені на наукових конференціях: Міжнародна герпетологічна конференція „12^th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologiсa” (Санкт-Петербург, 2003); III Міжнародна наукова конференція «Чтения памяти А.А. Браунера» (Одеса, 2003); Міжнародна конференція, присвячена 140-річчю заснування Одеського національного університету ім. І.І. Мечнікова, кафедри зоології ОНУ, Зоологічного музею ОНУ та 120-й річниці з дня народження Заслуженого діяча науки УРСР, професора І.І. Пузанова „Современные проблемы зоологии и экологии” (Одеса, 2005); Перша конференція Українського Герпетологічного Товариства (Київ, 2005); Друга конференція Українського Герпетологічного Товариства (Ужгород, 2006); IV Міжнародна наукова конференція «Биоразнообразие и роль животных в экосистемах» (Дніпропетровськ, 2007); Третя конференція Українського Герпетологічного Товариства (Мелітополь, 2007); Четверта конференція Українського Герпетологічного Товариства (Дніпропетровськ, 2008); на розширеному засіданні відділу популяційної екології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 2009).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 робіт, 4 з яких у спеціалізованих виданнях, рекомендованих ВАК України, 6 - у матеріалах наукових конференцій.

Структура та обсяг роботи. Загальний обсяг дисертації становить 221 сторінку, з яких основна частина складає 159 сторінок. Робота містить 16 малюнків, 76 таблиць з яких 22 у доповненнях. Список використаної літератури налічує 197 найменувань, з них 65 латиницею.

Подяки. Безмежно вдячна науковому керівнику В. М. Пєскову, моїй сім'ї та друзям за підтримку та стимулювання моєї роботи над дисертацією. Висловлюю щиру подяку завідуючому та працівникам Зоологічного музею ННПМ НАН України, які надали мені всебічну допомогу в роботі над дисертацією: Є.М. Писанцю, В.І. Радченко, В.Ю. Ремінному.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури. У даному розділі коротко аналізуються сучасні напрямки морфоекологічних досліджень тварин, основною метою яких є встановлення відповідності морфологічних особливостей тварин їх способу і умовам життя (Большаков, Добринский, 1991). Наводиться короткий аналіз досліджень з вивчення адаптивних комплексів у плазунів (Pianka, 1969, 1973, 1976; Pianka, Parker, 1975; Ананьева, 1977; Van Hooydonck et al., 1997; Arnold, 1998; Thompson, Withers, 2005 і ін.). Обґрунтовується необхідність вивчення формування внутрішньо- та міжвидових морфологічних відмінностей в онтогенезі тварин, як фундаментального питання еволюційної біології. Підкреслюється, що дослідження онтогенетичних основ формування фенотипічного різноманіття дозволить пролити світло на надзвичайно важливу проблему еволюції онтогенезу, і також на взаємозв'язок онто- і філогенезу (Воробьева, Медведева, 1980; Алеев, 1986; Рэфф, Кофман, 1986; Воробьева, 1987).

Стисло проаналізовано таксономічні відносини прудкої та зеленої ящірок, а також внутрішньовидова систематика прудкої і зеленої ящірок в межах України (Сухов, 1948; Даревский, 1976, 1976; Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980; Котенко, Таращук, 1982; Ананьєва и др., 1998, 2004; Bischoff, 1998; Котенко и др.., 1999; Калябина-Хауф, 2003; Калябина-Хауф, Ананьева, 2004; Kalyabina-Hauf et al., 2004; Гречко и др., 2006; Bцhme et al., 2007). Розглянуто питання поширення, мінливості, деякі особливості біології та екології зеленої і прудкої ящірок (Таращук, 1950; Щербак, 1966; Даревский, 1976; Щербак, Щербань, 1980; Котенко, Таращук, 1982; Strijbosch, 1986; Котенко, 1988; Котенко и др., 1999; Кармышев, 2002; Котенко, 2004; Свириденко, Кукушкин, 2005; Зиненко, 2005).

Постембріональний розвиток ящірок розглядається на основі загальнобіологічних уявлень щодо визначення (Крыжановский, 1939; Кренке, 1940; Аршавский, 1982, 1986; Шмальгаузен, 1982), методології та методики вивчення онтогенетичного розвитку хребетних тварин (Шмальгаузен, 1984а,б; Мина, Клевезаль, 1976; Егоров, 1974, 1983; Корочкин, 1982; Blackstone, 1987; Strauss, 1987; Дзеверин, Лашкова, 2005). Проаналізовано різні аспекти постембріонального розвитку лацертид (Сергеев, 1937, 1939; Щепотьев, 1948; Смирина, 1974, 1976; Котенко, 1981; Мелкумян, 1983; Драбкин, Бобылев, 1989; Жданова, Захаров, 2002; Жданова, 2003; Булахова, 2004; Туниев, Островских, 2006; Булахова и др., 2007).

За літературними даними показано, що статевий диморфізм у плазунів взагалі, і у справжніх ящірок зокрема, частіше за все проявляється за загальними розмірами і пропорціями тіла, голови, кінцівок і хвоста (Даревский и др., 1976; Arnold, 1998; Gvozdik, Boufal, 1998; Roitberg, Smirina, 2006; Табачишин и др., 2007; Kaliontzopoulou et al., 2007; Tomovic et al., 2007; Симонов, 2008), за ознаками фолідоза (Турутина, Козлов, 1972; Даревский и др., 1976; Щербак, Щербань, 1980; Туниев, Островских, 2006; Chirikova et al., 2002; Moravec, Bцhme, 2005; Симонов, 2008; Песков и др., 2010), а також за забарвленням тіла (Турутина, Козлов, 1972; Даревский и др., 1976; Банников и др., 1977; Щербак, Щербань, 1980; Milto, Zinenko, 2005; Туниев, Островских, 2006; Симонов, 2008).

На основі аналізу літератури зроблено висновок про недостатню вивченість постембріонального розвитку, статевого диморфізму, підвидових та міжвидових відмінностей за лінійними розмірами та пропорціямі тіла і, особливо, щодо онтогенетичних аспектів їх формування в постембріональному розвитку прудкої та зеленої ящірок.

Розділ 2. Матеріал і методи дослідження.

Загальний обсяг і коротка характеристика досліджуваного матеріалу. Матеріал, покладений в основу дисертації, включає особисті збори автора, збори співробітників Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, наукові колекції Зоологічного музею ННПМ НАН України. Всього досліджено понад 1500 екземплярів прудкої і зеленої ящірок з 32 точок ареалу в межах України (рис. 1).

Рис.1. Географія досліджених вибірок L. agilis (коло) і L. viridis (квадрат)

Схема морфологічного опису ящірок і основні методи обробки наукових даних. Кожну тварину вимірювали за допомогою штангенциркуля, лінійки з точністю до 0,1 мм і окулярмікрометра стереомікроскопа МБС-9 при збільшенні 1 х 8 (одна поділка окуляра-мікрометра дорівнює 0,1 мм) за схемою: L. - довжина тіла (від початку морди до початку клоакальної щілини ); L. cr. - довжина тулуба (від горлової складки до початку клоакальної щілини); L. с. - довжина (від кінця носа до кінця потиличного щитка), Lt. с. - ширина (максимальна) і A. с. - висота (максимальна) голови; D. r.-о. - відстань від ока до кінця морди; D. n.-о. - відстань від ніздрі до переднього краю ока; D. tym.-о. - відстань від заднього краю ока до барабанної перетинки; Sp. in. - відстань між ніздрями; L. о. - довжина ока; L. tym. - довжина барабанної перетинки; Lt. с. so. - ширина голови на рівні зчленування другого і третього надочних щитків; D. q. m. - довжина четвертого пальця передньої кінцівки; D. q. р. - довжина четвертого пальця задньої кінцівки; P. а. - довжина передньої кінцівки; P. р. - довжина задньої кінцівки; L. an. - довжина анального щитка; Lt. an. - ширина анального щитка; Cr. а. с. - діаметр ліктьового суглоба; Cr. а. g. - діаметр колінного суглоба; Lt. cr. рelv. - ширина і A. cr. рelv. - висота тулуба в тазовій області; Cr. cd. - товщина хвоста; Lt. cr. stern. - ширина тулуба на рівні другого верхнього ряду черевних щитків (по крайніх черевних). Крім цього, кожна ящірка була проаналізована за 33 ознаками фолідозу. Для обробки отриманих даних використовували методи одномірного та багатовимірного аналізу з використанням комп'ютерної системи аналізу даних STATISTICA 6.0 (StatSoft, Inc., 2001, США), коефіцієнти багатовимірної алометрії розраховувалися за допомогою програми PAST (Hammer, Harper, 2004).

Розділ 3. Загальні питання морфологічної мінливості прудкої та зеленої ящірок.

Корелятивна мінливість морфометричних ознак прудкої та зеленої ящірок визначається високим рівнем скорельованості абсолютних їх значень у обох видів (_.L. agilis: самки - r_ср.= 0,73±0,008; самці - r_ср.= 0,83±0,005; L. viridis: самки - r_ср.= 0,91±0,002; самці - r_ср.= 0,95±0,002). У факторному аналізі вона описується на 75% -95% першим фактором, який характеризує мінливість лінійних розмірів тіла у ящірок.

Корелятивна мінливість ознак фолідозу у прудкої ящірки вивчена у вибірках прудкої ящірки з колочавської і уманської популяцій. Всього проаналізовано 528 коефіцієнтів кореляції (r) між 33 ознаками, серед яких статистично достовірними виявилися 57 r, що становить всього 10,8% від загальної їх кількості. З них лише 5,3% r мають величину вище середнього рівня (0,65-0,84), 19,3% - середнього рівня (0,45-0,64) і 75,4% - нижче середнього рівня (0,31-0,44). Серед 57 статистично достовірних коефіцієнтів кореляції кількість r з позитивним знаком 43 (75,4%) значно більша, ніж з негативним (14 або 24,6%). Всі ці дані свідчать про досить низький рівень корелятивної мінливості меристичних ознак фолідозу прудкої ящірки, що відмічається і другими дослідниками (Ройтберг, 1989; Ройтберг, Ростова, 2001).

Статевий диморфізм і географічна мінливість ознак фолідозу. За результатами двофакторного дисперсійного аналізу доведено, що для більшості ознак фолі дозу характерна географічна мінливість. Статевий диморфізм в вибірці прудкої ящірки з території України встановлено для восьми ознак: кількість нижньогубних щитків, кількість нижньощелепних щитків, кількість горлових лусок уздовж всього ряду нижньощелепних щитків, загальна кількість щитків у комірі, кількість поперечних рядів черевних щитків, кількість лусок навколо сьомого хвостового кільця, кількість щитків уздовж ряду стегнових пір і кількість щитків зверху на середньому пальці передньої кінцівки. Фактор географії та статі разом впливають на мінливість кількості нижньогубних щитків та кількості горлових лусок, які торкаються останнього нижньощелепного щитка. Показано, що в різних популяціях прудкої ящірки статевий диморфізм за ознаками фолідозу проявляється по-різному, що, можливо, обумовлено низьким рівнем їх корелятивної мінливості, а також прямим впливом клімату на формування фолідозу в ембріогенезі (Ройтберг, 1985).

Розділ 4. Мінливість лінійних розмірів і пропорцій тіла в онтогенезі прудкої та зеленої ящірок та періодизація їх постембріонального розвитку. Диференціацію ящірок різного віку за лінійними розмірами і пропорціями тіла вивчали з використанням ієрархічного кластерного аналізу. При цьому, в якості метрики узагальненої відмінності між особинами розраховували квадратичну дистанцію Евкліда (SqED) за лог-трансформованими значеннями 24-х морфометричних ознак.

Диференціація особин прудкої ящірки різного віку за сукупністю морфометричних ознак. Вибірка L. a. chersonensis з ровжанської популяції розпалася на 2 основні субвибірки або внутрішньопопуляційні групи (I і II), в структурі кожної з яких візуально можна виділити, як мінімум, по дві групи особин, які умовно позначимо як A і B (I), C і D ( II) (рис. 2).

Групу А складають найдрібніші ящірки (L = 28,0-38,0 мм), стать яких неможливо визначити за розміром і формою гонад. У більшості особин цієї групи лінії склеювання відсутні зовсім (рис. 3А) або присутня одна цьогорічна лінія (Смирина, 1976). За всіма ознаками та строками відлову - це цьогорічки.

Рис. 2. Фенограма, яка відображує подібність самців і самок L. a. chersonensis з ровжанської популяції за лог-трансформованими значеннями 24-х морфометричних ознак (I, II - номери основних субкластерів; A, B, C, D - субкластери другого порядку)

До групи В входять більш великі самці (L = 38,1-53,0 мм) і самки (L = 43,9-53,6 мм). На зрізах фаланг у більшості тварин цієї групи виявлено по одній лінії склеювання (рис.3В), що може свідчити про одну зимівлю. Їх ми відносимо до напівдорослих (subadultus) статевонезрілих ящірок. Група С складається з великих самців (L = 58,1-70,3 мм) і самок (L = 58,7-77,1 мм), які за розмірами тіла, величиною діаметра кістки фаланг пальців і розмірами гонад є дорослими статевозрілими тваринами. Кількість ліній склеювання (від 2 до 4) відповідає двом і більшій кількості зимівель. Групу D складають найбільші за розмірами самці (L = 70,3-82,1 мм) і самки (L = 77,6-84,5 мм) з максимальними значеннями всіх показників, що зимували від трьох разів і більше. У всіх дорослих статевозрілих ящірок груп С і D лінія склеювання цьогорічок частково резорбується (рис. 3С).

Рис. 3. Зрізи кісток фаланг пальців. А - цьогорічки (лінії склеювання відсутні); В - одна зимівля (одна лінія склеювання); С - дві зимівлі (дві лінії склеювання); D - три зимівлі і більше (три і більше ліній склеювання); Г. К. - річні кільця (лінії склеювання), внутрішні кільця можуть бути частково або повністю резорбовані

Мінливість лінійних розмірів і пропорцій тіла в постембріональному розвитку прудкої ящірки. Статистично достовірні відмінності за середніми значеннями абсолютних ознак відзначені між ящірками всіх розмірно-вікових груп, що відображає високий рівень онтогенетичної мінливості лінійних розмірів у природних популяціях ящірок. Найбільший приріст більшості ознак у самців і самок виявляється на стадіях росту цьогорічок і напівдорослих особин. Важливо підкреслити, що в обох випадках інтенсивний ріст організму передує його переходу на наступну стадію розвитку, тобто в якісно інший стан. Друга особливість постембріонального розвитку прудкої ящірки полягає в нерівномірному рості різних частин тіла, що і визначає вікову мінливість його пропорцій.

Пропорції голови. В постембріональному розвитку прудкої ящірки голова (L. c., Lt. с., A. c.) і різні її частини (D. r.-o., D. n.-o., D. tym.-o ., Sp. in., Lt. c. so., L. o. і L. tym.) характеризуються негативним алометричним ростом. Тому відносні її розміри з віком самок поступово зменшуються. У самців для більшості ознак голови також характерна негативна алометрія, крім висоти голови (A. c.) і відстані від ока до барабанної перетинки (D. tym.-o.), для яких характерна позитивна алометрія. Внаслідок цього, відносні значення A. c. і D. tym.-o. зменшуються тільки на першій стадії постембріонального росту, про що свідчать достовірно більші відносні розміри цих ознак у ювенільних самців у порівнянні з напівдорослими (subadultus I).

Пропорції кінцівок в постембріональному розвитку самців і самок формуються на основі негативного алометричного росту P. a., P. p., D. q. m. і D. q. p., тому з віком ящірок відносні розміри кінцівок поступово зменшуються.

Пропорції тулуба у прудкої ящірки формуються в результаті позитивного алометричного росту L. cr. у самок і ізометричного - у самців. В результаті цього відносні значення L. cr. у самок з віком постійно збільшуються, у самців достовірно збільшуються тільки на першій стадії постембріонального росту, на трьох наступних стадіях вікові зміни відносних значень L. cr. не достовірні.

Диференціація особин зеленої ящірки різного віку за сукупністю морфометричних ознак. У зеленої ящірки також виділено чотири розмірно-вікові групи особин. Першу групу складають найдрібніші (L = 30,0-36,6 мм) ящірки, які, найімовірніше, є цьогорічками. У другу входять більші за довжиною тіла напівдорослі самці (L = 50,6-54,5 мм) і самки (L = 50,0-58,5 мм). Третя група складається з великих за розмірами статевозрілих самців (L = 67,3-95,6 мм) і самок (L = 66,0-93,1 мм), четверта - з найбільших самців (L = 90,4-122,4 мм) і самок (L = 96,6-107,5 мм).

Мінливість лінійних розмірів і пропорцій тіла в постембріональному розвитку зеленої ящірки. Онтогенетична мінливість лінійних розмірів тіла у зеленої ящірки проявляється у досить інтенсивному збільшенні досліджуваних морфометричних ознак на всіх трьох стадіях постембріонального росту. Максимальний приріст у ящірок обох статей виявляється на другій стадії «subadultus - adultus», тобто в період статевого дозрівання тварин. При цьому самці ростуть більш інтенсивно у порівнянні з самками.

Пропорції голови в постембріональному розвитку самців і самок зеленої ящірки формуються переважно на основі негативної алометрії. Виняток становлять дві ознаки, для яких характерні ізометрія (A. c.) і позитивна алометрія (D. tym.-o.). Відповідно до цього відбувається зміна пропорцій голови.

Постембріональний ріст передньої кінцівки у самців і самок зеленої ящірки характеризується негативною алометрією. Для задньої кінцівки відзначена ізометрія, в результаті чого її відносні розміри майже зовсім не змінюються протягом усього постембріонального розвитку.

Пропорції тулуба. Для довжини тулуба у самок характерна позитивна алометрія, а у самців тулуб зростає ізометрично по відношенню до загальних розмірів тіла. У особин обох статей відносна довжина тулуба з віком збільшується.

Періодизація постембріонального розвитку прудкої та зеленої ящірок. На підставі порівняльного вивчення вікової мінливості та морфологічної диференціації прудкої та зеленої ящірок за лінійними розмірами і пропорціями тіла в постембріональному розвитку прудкої та зеленої ящірок можна виділити два великих етапи і чотири стадії розвитку. Перший етап включає стадії розвитку молодих статево незрілих особин (juvenis та subadultus), другий - стадії розвитку дорослих статево зрілих особин (adultus та adultus-senex).

Визначення біологічного віку самців і самок прудкої ящірки. Для визначення ймовірності правильного віднесення кожної окремо взятої особини прудкої ящірки до однієї з трьох вікових стадій - «subadultus», «adultus» і «adultus-senex» на основі покрокового дискримінантного аналізу розроблено класифікаційні функції, що дозволяють проводити правильну ідентифікацію в 100% випадків.

Розділ 5. Статевий диморфізм і формування статевих відмінностей в лінійних розмірах і пропорціях тіла в постембріональному розвитку зеленої ящірки.

Відмінності в лінійних розмірах і пропорціях тіла між дорослими самцями і самками L. viridis виявляються в тому, що у дорослих самок вірогідно більше відносна довжина тулуба і анального щитка, у самців - відносні значення усіх інших ознак, крім відносної ширини і висоти тулуба в області тазу і довжини хвоста - за цими ознаками відмінності не достовірні. Таким чином, самці у порівнянні з самками характеризуються більш масивним тілом, непропорційно великою головою та довгими кінцівками.

Формування статевих відмінностей у постембріональному розвитку зеленої ящірки.



Рис. 4. Розподіл самців і самок зеленої ящірки у просторі значень першої і другої канонічних змінних

Формування статевих відмінностей за сукупністю ознак. Згідно з результатами дискримінантного аналізу, за загальними розмірами тіла (Root_I) самці і самки майже не розрізняються протягом всього постембріонального розвитку (рис. 4). Статевий диморфізм в пропорціях тіла (Root_II) відсутній на стадії розвитку цьогорічок (juvenis), у напівдорослих (subadultus) ящірок виражений слабо і повною мірою виявляється лише у дорослих ящірок (adultus і adultus-senex).

Формування статевих відмінностей за окремими ознаками. У групі напівдорослих L. viridis самці і самки мало розрізняються за лінійними розмірами і пропорціями тіла (див. рис. 4), про що свідчить мінімальна величина узагальнених відмінностей (SgMD = 7,18) і незначні відмінності за середніми значеннями абсолютних і відносних ознак. Відмінності між дорослими самцями і самками у групі «adultus» (SgMD = 13,78) майже у 2 рази більше у порівнянні з напівдорослими. Самці крупніші за самок як за абсолютними, так і за відносними значеннями більшості ознак, крім декількох (абсолютні значення L., L. сr., L. an. та відносні значення D. q. m., L. an.). У самок достовірно більше лише відносні розміри тулуба. На стадії розвитку «adultus-senex» самці достовірно більші за самок (t_L = 4,33; P <0,01). За пропорціями тіла в цій розмірно-віковій групі розходження між самцями і самками виглядають приблизно так само, як і в групі «adultus», проте статеві відмінності не доведені для більшої кількості відносних ознак: Cr. a. c., Cr. a. g., Lt. сr. pelv., A. сr. pelv., D. q. m., D. q. p, L. an., L. cd.

Алометричний ріст і формування статевих відмінностей у постембріональному розвитку зеленої ящірки. Самки дещо випереджають самців у збільшенні довжини тіла і тулуба. У результаті цього відносна довжина тулуба у дорослих самок достовірно більша, ніж у самців. У самок відзначена позитивна алометрія для довжини задньої кінцівки, а у самців ця ознака зростає ізометрично. Зростання A. c. у самців близьке до ізометричного, а D. tym.-o. - до позитивної алометрії, в той час як у самок ці ознаки характеризуються негативною алометрією. Відповідно, відносні значення цих ознак у самців достовірно більше у порівнянні з самками. Статевий диморфізм за іншими морфометричними ознаками формується на основі відмінностей у міжознакових співвідношеннях, які проявляються лише на певних стадіях постембріонального росту. Як приклад, що підтверджує дане припущення, можна розглянути зміну відносної ширини голови (рис. 5), яка зменшується з віком самців і самок (негативна алометрія), однак у самих старих самців відносні розміри голови збільшуються (позитивна алометрія).

Lt. с.

Рис. 5. Вікова мінливість відносних значень Lt. с. в постембріональному розвитку самців (верхня крива) і самок (нижня крива) зеленої ящірки

Розділ 6. Статевий диморфізм і формування статевих відмінностей в лінійних розмірах і пропорціях тіла в постембріональному розвитку прудкої ящірки.

Відмінності в лінійних розмірах і пропорціях тіла між дорослими самцями і самками L. agilis. Узагальнені відмінності (SgMD) між самцями і самками за лінійними розмірами і пропорціями тіла максимально виражені у L. agilis ssp. (SgMD = 28,17), значно менше у L. a. chersonensis (SgMD = 18,51) і L. a. exigua (SgMD = 17,62) і ще менше у L. a. ch. var. euxinica (SgMD = 13,47) і L. a. tauridica (SgMD = 11,50). Дорослі самки більші за самців у L. a. exigua, L. agilis ssp., і L. a. ch. var. euxinica, не розрізняються по довжині тіла самці і самки L. a. chersonensis і L. a. tauridica.

Самці всіх форм прудкої ящірки характеризуються абсолютно й відносно більшою головою (L. c., Lt. c., A. c., D. tym.-o., L. o.), дещо більш довгими кінцівками (P. a., P. p., Cr. a. c., Cr. a. g.) і хвостом (Cr. cd., L. cd.). Такі пропорції тіла формуються у них в результаті більш тривалого постембріонального зростання і, певною мірою, визначають успішність реалізації функції охорони індивідуальної ділянки та участі у розмноженні (Орлова, 1975; Gvozdik, Van Damme, 2003). У самок, що швидше зростають і раніше дозрівають, вірогідно, більші абсолютні та відносні розміри тулуба, що визначається необхідністю виношування досить значної кількості яєць (Баранов и др., 1976). розмір пропорція ящірка підвид

Формування статевих відмінностей у постембріональному розвитку L. agilis проаналізовано на прикладі вибірки з труханівської популяції L. a. chersonensis.



Рис. 6. Розподіл самців і самок L. a. chersonensis у просторі значень першої і другої канонічних змінних

Формування статевих відмінностей за сукупністю ознак. Мінливість 24 морфометричних ознак у постембріональному періоді розвитку самців і самок L. a. chersonensis на 98,7% описується першими трьома канонічними змінними, що свідчить про високий рівень узгодженості в мінливості аналізованого комплексу морфометричних ознак. Розподіл вибірок вздовж першої канонічної осі (рис. 6) відображає онтогенетичну мінливість лінійних розмірів тіла в постембріональному розвитку L. a. chersonensis. Друга канонічна змінна (17,67% від загальної дисперсії) характеризує мінливість пропорцій голови (L. c., Lt. с., A. c., D. r.-o., D. n.-o., D. tym.-o., L. o., L. tym.) та, в меншій мірі, відносних розмірів кінцівок (Cr. a. g., P. a., P. p.). Відмінності між самцями і самками за значеннями Root_II починають виявлятися вже у цьогорічок і збільшуються з віком.

Формування статевих відмінностей за окремими ознаками. Практично за всіма абсолютними значеннями морфометричних ознак ювенільні самки L. a. chersonensis крупніші за самців. Відмінності між самцями і самками в пропорціях тіла зводяться до наступного - у самців достовірно більші відносні розміри голови (L. c., Lt. с., D. r.-o., D. tym.-o., Sp. іn. ) і очей (L. o.) та четвертого пальця передньої і задньої кінцівок (D. q. m., D. q. р.).

У групі «subadultus» самки також більші за самців. У групі «adultus» між самцями і самками немає відмінностей по довжині тіла, тулуба і анального щитка, а за всіма іншими ознаками самці достовірно більші за самок. Між самцями і самками групи «adultus-senex» статевий диморфізм відсутній по довжині тіла, тулуба, анального щитка, довжині хвоста і ширині тулуба в області таза. За всіма іншими ознаками самці достовірно більші за самок.

Пропорції. Відносна довжина тулуба достовірно більша у самок всіх розмірно-вікових груп, починаючи з напівдорослих. Відносні значення L. c., Lt. с., D. tym.-o. і L. o. більші у самців всіх розмірно-вікових груп. У напівдорослих самців (subadultus) у порівнянні з самками, крім перерахованих вище відмінностей, достовірно більше відносні значення A. c., P. a., P. р., D. n.-o., L. cd. і Lt. сr. pelv. У дорослих ящірок статевий диморфізм за пропорціями тіла виражений ще більше.

Алометричний ріст і формування статевих відмінностей у постембріональному розвитку прудкої ящірки. Відмінності між самцями і самками у пропорціях тіла формуються на основі зміни алометричного росту 5 ознак (L., L. cr., Lt. с., A. c., D. tym.-o.) та посилення градієнтів росту 5 ознак (L. c., Lt. сr. pel., L. tym., Lt. c. so., L. an.).

Визначення статі за промірами тіла у молодих статевонезрілих особин прудкої ящірки проводили з використанням покрокового дискримінантного аналізу. Класифікаційні функції, розроблені в результаті проведеного аналізу, включають 10 ознак (L., L. cr., L. c., A. c., Cr. а. g., A. сr. рelv., D. tym.-o., L. tym., D. q. m., L. an.) і дозволяють правильно визначати стать у ювенільних ящірок в 100% випадків.

Розділ 7. Формування міжвидових відмінностей за морфометричними ознаками у постембріогенезі прудкої та зеленої ящірок.

Диференціація зеленої та прудкої ящірок за лінійними розмірами і пропорціями тіла. Згідно з результатами дискримінантного аналізу (рис. 7), за значеннями першої канонічної змінної (Root_I) найбільш чітко диференціюється зелена ящірка від п'яти форм прудкої. Відмінність між ними полягає в тому, що зелена ящірка крупніше за прудку за більшістю ознак. За довжиною тіла і тулуба між L. viridis і L. a. exigua відмінності не достовірні, як не достовірні відмінності за 7-ма іншими ознаками між самцями і за 10-ма - між самками. У той же час, у самців зеленої ящірки достовірно більші середні значення 16-ти, у самок - 12-ти абсолютних ознак, тому в цілому зелена ящірка крупніше за прудку ящірку східну. Прудка ящірка карпатського підвиду (L. agilis ssp.) відрізняється від зеленої не лише більш дрібними розмірами тіла, але й деякими пропорціями голови і анального щитка, що знайшло своє відображення в максимальній величині відмінностей між ними (SgMD_M = 52,1; SgMD_F = 57,6).

Величина узагальнених відмінностей в лінійних розмірах тіла мінімальна між L. viridis і L. a. exigua (DE_M = 35,3; DE_F = 36,3), що характеризує прудку ящірку східну як найкрупніший підвид прудкої ящірки на території Україні. Максимально розрізняються за лінійними розмірами тіла самці L. viridis і L. a. ch. var. euxinica (DE = 64,09), що відображає відмінності між найбільшою і найменшою формами лацертід, які порівнюються в дисертації.

Рис. 7. Розподіл самок зеленої та прудкої ящірок у просторі значень першої і другої канонічних змінних

Самці і самки зеленої ящірки у порівнянні з самцями і самками всіх внутрішньовидових форм прудкої мають відносно більш довгі передні і, особливо, задні кінцівки, у них більше відносні значення діаметра колінного та ліктьового суглобів. Крім того, зелена ящірка має відносно більш довгий і товстий хвіст, а також четвертий палець на передній (D. q. m.) і задній (D. q. p.) кінцівках. Усі зазначені відмінності високо достовірні і відображають особливості екології та способу життя цих двох видів. Як відомо, зелена ящірка бігає швидше прудкої, а також більш охоче і спритніше лазить по чагарниках і деревах (Таращук, 1950).

Формування міжвидових відмінностей за сукупністю морфометричних ознак. За результатами дискримінантного аналізу, на перші три канонічні змінні у вибірці самців (97,5%) і самок (98,3%) припадає приблизно однакова частка від загальної дисперсії.

Перша канонічна змінна (Root_I) у самців (70,86%) і самок (79,29%) характеризується позитивними факторними навантаженнями всіх без винятку ознак, що дозволяє розглядати її як розмірну. Це підтверджується і характером розподілу вибірок самців і самок обох видів за значенням цієї змінної (див. рис. 8). Виходячи з характеру розподілу ящірок вздовж другої канонічної осі, можна стверджувати, що дорослі особини зеленої ящірки мають максимальну величину насамперед Cr. a. g., P. p., P. a. і D. q. p., а прудкої ящірки карпатської - максимальні значення Sp. in. і L. an. З віком вказані та деякі інші відмінності в лінійних розмірах і пропорціях тіла між прудкою та зеленою ящірками збільшуються.



Рис. 8. Розподіл самок L. viridis і L. agilis ssp. у просторі значень першої та другої канонічних змінних

Формування міжвидових відмінностей за окремими морфометричними ознаками відзначається вже у цьогорічок. На цій стадії розвитку у зеленої ящірки в порівнянні з прудкою достовірно більші відносні розміри L. c., P. p., L. o., D. q. p. і L. cd. У цьогорічок прудкої ящірки карпатської достовірно більші середні значення Cr. a. c., Cr. cd., Lt. сr. pelv., D. r.-o., D. tym.-o., Sp. in., L. tym., D. q. m. і L. an. З віком міжвидові відмінності за більшістю ознак значно зростають (рис. 8).

Алометричний ріст і формування міжвидових відмінностей за морфометричними ознаками. Відмінності між L. viridis та L. agilis ssp. за пропорціями тіла формуються на основі видоспецифічності алометричного росту деяких ознак (табл. 1). Між тим, за характером міжознакових співвідношень зелена и прудка ящірки досить близькі (R_S = 0,76-0,93).

Таблиця 1. Величина показника алометричного росту (А) деяких частин тіла в постембріональному розвитку прудкої та зеленої ящірок

Ознака	L. viridis	L. agilis ssp.
	самці	самки	самці	самки
A. c.	1,02*	0,92	1,17	0,99
Cr. a. g.	1,16	1,21	1,06	1,09
P. p.	1,02	1,03	0,94	0,94
D. q. m.	0,88	0,91	0,68	0,69
D. q. p.	0,90	0,92	0,75	0,75

Жирним шрифтом виділені достовірні значення А.

Розділ 8. Внутрішньовидова мінливість та формування підвидових відмінностей за морфометричними ознаками в постембріогенезі прудкої ящірки.

Внутрішньовидова мінливість і диференціація прудкої ящірки за морфометричними ознаками проаналізовані з використанням дискримінантного аналізу (рис. 9).

Серед п'яти досліджених форм L. agilis з території України найбільш диференційованими за комплексом морфометричних ознак є L. a. exigua (SgMD = 20,7-43,4) і L. agilis ssp. (18,1-43,4). Між собою вони також відрізняються значно більше (SgMD = 42,1-43,4), ніж L. a. chersonensis, L. a. tauridica та L. a. ch. var. euxinica (SgMD = 9,30-14,06) (див. рис. 9).

Рис. 9. Розподіл самок п'яти внутрішньовидових форм прудкої ящірки у просторі значень першої і другої канонічних змінних

Довжина тіла у самців прудкої ящірки зменшується в ряду L. a. exigua, L. a. chersonensis, L. agilis ssp., L. a. tauridica та L. a. ch. var. euxinica. У самок - L. a. exigua, L. agilis ssp., L. a. chersonensis, L. a. ch. var. euxinica та L. a. tauridica. Відмінність статистично не достовірна між самцями L. a. chersonensis і L. agilis ssp. (t = 0,56; P > 0,05) та самками L. a. ch. var. euxinica і L. a. tauridica (t = 0,56; P > 0,05).

За пропорціями тіла найбільш унікальні L. agilis ssp. і L. a. chersonensis. Самці і самки карпатського підвиду характеризуються максимальними відносними значеннями Lt. с., A. c., Cr. a. c., A. cr. pelv., Cr. cd., P. a., D. r.-o., D. n.-o., Sp. in., L. tym., D. q. m., але відносно найбільш коротким хвостом. Крім того, у самців максимальні значення D. tym.-o. і Lt. c. so., у самок - L. cr. і Lt. cr. stern. Прудка ящірка південна, навпаки, характеризується максимальною відносною довжиною тулуба і мінімальними відносними значеннями більшості інших морфометричних ознак (Cr. a. c., Cr. a. g, Lt. cr. рelv., P. a., P. p., D. r.-o., Sp. in., L. o., D. q. m., D. q. p. і Lt. an.). Мінімальні також відносні значення L. tym. у самців та Lt. с., Lt. cr. stern., D. n.-o., D. tym.-o. і Lt. c. so. - у самок.

Алометричний ріст і формування підвидових відмінностей у постембріональному розвитку прудкої ящірки. Відносно довша голова у L. agilis ssp. у порівнянні з L. a. exigua формується завдяки більш швидшому її зростанню в постембріональному розвитку у першого (А_M = 0,932; А_F = 0,842), ніж у другого (А_M = 0,867; А_F = 0,799) підвидів. Аналогічним чином формуються підвидові відмінності у відносних розмірах передніх і задніх кінцівок, а також відстані між ніздрями. Для Lt. cr. stern. у L. a. exigua характерна позитивна алометрія (А_M = 1,12; А_F = 1,13), у L. agilis ssp. - ізометрія (А_M = 1,00; А_F = 1,05), що, мабуть, і визначає достовірно великі відносні розміри цієї ознаки у прудкої ящірки південної.

Діагностика підвидів прудкої ящірки за пропорціями тіла. Для визначення підвидової приналежності прудких ящірок в парах підвидів L. a. exigua і L. a. chersonensis, L. a. exigua і L. a. tauridica, L. a. chersonensis і L. agilis ssp. проводили дискримінантний аналіз за морфометричними ознаками. Для кожної пари підвидів використовували свій набір ознак, спираючись на результати підвидових порівнянь. Як показали результати дискримінантного аналізу, правильне визначення підвидової приналежності самців і самок у парі підвидів L. a. exigua і L. a. chersonensis становить 100%. У парі L. a. exigua і L. a. tauridica самки діагностуються з 100% вірогідністю за 8 ознаками, самці також на 100% за 10 ознаками. При порівнянні L. a. chersonensis і L. agilis ssp. самки другого підвиду діагностуються з 100% вірогідністю, самки першого - з ймовірністю 98,8%. Самці прудкої ящірки південної визначаються з ймовірністю 99,0%, самки прудкої ящірки карпатської - 97,9%.

ВИСНОВКИ

У дисертації представлені результати вивчення онтогенетичної мінливості лінійних розмірів і пропорцій тіла в постембріональному розвитку прудкої та зеленої ящірок. Розроблено схему періодизації постембріогенезу ящірок. Досліджено статевий диморфізм, підвидові та міжвидові відмінності за комплексом морфометричних ознак, а також онтогенетичні аспекти їх формування. Розроблено класифікаційні функції для діагностування віку, статі і таксономічної приналежності ящірок.

1. Онтогенетична мінливість лінійних розмірів тіла у прудкої та зеленої ящірок визначається високим рівнем позитивної кореляції (r = 0,73-0,95) між морфометричними ознаками. Формування пропорцій тіла обумовлено характером міжознакових співвідносин. Цьогорічки обох видів характеризуються максимальними значеннями відносних розмірів голови, кінцівок, ока та слухового отвору. З віком відносні значення цих ознак у обох видів зменшуються, в той час як зростають відносні розміри тулуба, хвоста, суглобів, анального щитка.

2. За лінійними розмірами та пропорціями тіла особини прудкої і зеленої ящірок чітко диференціюються на чотири розмірно-вікові групи, на підставі чого запропоновано виділяти в постембріогенезі обох видів два етапи та чотири стадії розвитку. Перший етап включає стадії розвитку молодих статево незрілих особин (juvenis та subadultus), другий - стадії розвитку дорослих статево зрілих особин (adultus та adultus-senex).

3. Самці прудкої та зеленої ящірок у порівнянні з самками мають більші відносні значення 23 морфометричних ознак з 25 досліджених, завдяки чому вони характеризуються масивним тілом, непропорційно великою головою, довжиною кінцівок і хвоста. У самок обох видів достовірно більші відносна довжина тулуба та анального щитка. Статевий диморфізм у прудкої ящірки починає формуватись у цьогорічок, у зеленої - у напівдорослих особин і з віком у обох видів збільшується.

4. Відмінності між самцями і самками за сукупністю морфометричних ознак зменшуються в ряду L. agilis ssp. (SgMD = 28,20), L. a. chersonensis (SgMD = 18,51), L. a. exigua (SgMD = 17,62), L. viridis (SgMD = 13,78), L. a. ch. var. euxinica (SgMD = 13,47), L. a. tauridica (SgMD = 11,50). За меристичними ознаками фолідозу статевий диморфізм стабільно проявляється лише у тому, що самки мають достовірно більшу кількість поперечних рядів черевних щитків, у самців більше кількість лусок навколо сьомого хвостового кільця.

5. Зелена ящірка у порівнянні з прудкою має більші розміри тіла, а також відносні значення довжини кінцівок, четвертого пальця передньої та задньої кінцівок, діаметру ліктьового та колінного суглобів, довжини та товщини хвоста. У прудкої ящірки більші відносні значення довжини тулуба, анального щитка та відстані між ніздрями. Міжвидові відмінності за лінійними розмірами тіла починають проявлятися лише у напівдорослих особин, за пропорціями - у цьогорічок.

6. Довжина тіла у самців прудкої ящірки зменшується в ряду L. a. exigua, L. a. chersonensis, L. agilis ssp., L. a. tauridica и L. a. ch. var. euxinica. У самок - L. a. exigua, L. agilis ssp., L. a. chersonensis, L. a. ch. var. euxinica и L. a. tauridica. Відмінність статистично не достовірна між самцями L. a. chersonensis и L. agilis ssp. і самками L. a. ch. var. euxinica и L. a. tauridica.

7. Серед п'яти досліджених форм L. agilis з території України найбільш диференційованими за комплексом морфометричних ознак є L. a. exigua (SgMD = 20,7-43,4) і L. agilis ssp. (18,1-43,4). Між собою вони також відрізняються значно більше (SgMD = 42,1-43,4), ніж L. a. chersonensis, L. a. tauridica та L. a. ch. var. euxinica (SgMD = 9,30 - 14,06). Відмінності між підвидами, характерні для дорослих ящірок, починають проявлятися вже у цьогорічок.

8. Статевий диморфізм, підвидові та міжвидові відмінності за пропорціями тіла формуються в постембріональному розвитку прудкої та зеленої ящірок на основі мінливості алометричного росту, а також посилення градієнтів росту без зміни алометричних співвідносин між ознаками.

9. На основі виявлених вікових, статевих та підвидових відмінностей за сукупністю морфометричних ознак розроблено класифікаційні функції, використовуючи які, можна визначати біологічний вік (стадію розвитку) ящірок обох видів (100%), стать цьогорічок прудкої ящірки (100%) та ідентифікувати підвидову приналежність особин прудкої ящірки (98,8-100%).

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Пєсков В.М. Корелятивна мінливість меристичних ознак фолідозу та внутрішньопопуляційна диференціація прудкої ящірки (Lacerta agilis L., 1758) / В.М. Пєсков, А.Ю. Бровко // Наук. вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2007. - Вип. 21. - С. 105-112. (особистий внесок - 75%, вимірювання, статобробка, обговорення, текст)

2. Малюк А.Ю. Онтогенетическая изменчивость линейных размеров и пропорций тела и периодизация постэмбрионального развития прыткой ящерицы / А.Ю. Малюк // Вест. зоологии. - 2010. - Т. 44. - № 4. - С. 337-348.

3. Песков В.Н. Половой диморфизм и определение пола по меристическим признакам фолидоза у прыткой ящерицы, Lacerta agilis Linnaeus, 1758 (Reptilia, Sauria, Lacertidae) / В.Н. Песков, Е.Ю. Свириденко, А.Ю. Малюк, Т.И. Котенко // Наук. вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2010. - Вип. 27. - С. 140-144. (особистий внесок - 25%, статобробка, обговорення)

...