Біологічне обґрунтування інтегрованого застосування гербіцидів і рістрегуляторів на ячмені ярому

Размещено на http://www.allbest.ru/

УМАНСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ САДІВНИЦТВА

УДК 57.02:631.151.6:632.954:631.811.98:633.16

БІОЛОГІЧНЕ ОБҐРУНТУВАННЯ ІНТЕГРОВАНОГО ЗАСТОСУВАННЯ ГЕРБІЦИДІВ І РІСТРЕГУЛЯТОРІВ

НА ЯЧМЕНІ ЯРОМУ

03.00.12 - фізіологія рослин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських наук

КАРПЕНКО ВІКТОР ПЕТРОВИЧ

Умань - 2011

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Уманському національному університеті садівництва Міністерства аграрної політики та продовольства України.

Науковий консультант: доктор сільськогосподарських наук, професор

Грицаєнко Зінаїда Мартинівна, Уманський національний університет садівництва, завідувач кафедри біології.

Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук, професор

Пида Світлана Василівна, Тернопільський

національний педагогічний університет

імені Володимира Гнатюка, професор кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Галкін Анатолій Павлович,

Інститут біоорганічної хімії та нафтохімії

НАН України, завідувач відділу біоінженерії;

доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Мусатенко Людмила Іванівна, Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, завідувач відділу фітогормонології.

Захист відбудеться «18» жовтня 2011 року об 11 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 74.844.02 в Уманському національному університеті садівництва за адресою: аудиторія 178, вул. Інститутська, 1, м. Умань, Черкаська обл., 20305.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Уманського національного університету садівництва за адресою: вул. Інститутська, 1, м. Умань, Черкаська обл., 20305.

Автореферат розісланий «14» вересня 2011 р.

В. о. вченого секретаря

спеціалізованої вченої ради Ю. Ф. Терещенко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збільшення обсягів виробництва високоякісного зерна є одним із найактуальніших і пріоритетних завдань сьогодення, без успішного розв'язання якого неможливий прогрес рослинництва і всього сільськогосподарського комплексу України. Водночас, як показує практика, внаслідок низки організаційних і економічних причин, рівень ведення землеробства в нашій країні значно знизився. Це призвело до зростання засміченості орного шару ґрунтів насінням бур'янів, а посівів сільськогосподарських культур - бур'янистою рослинністю, яка стала одним із найшкодочинніших чинників, що зумовлює щорічні втрати урожаю на рівні 10-40%, а інколи - 70-80% (Грицаєнко З. М., 1990; Зуза В. С., 1995; Танчик С. П., 1999; Іващенко О. О., 2002; Манько Ю. П., 2003). Тому, зважаючи на економічну, енергетичну та екологічну ситуації, що склалися в нашій державі, важливого значення набуває проблема застосування в посівах сільськогосподарських культур гербіцидів як однієї з головних складових інтегрованої системи захисту рослин. Проте гербіциди, як фізіологічно активні речовини, в переважній більшості випадків здатні значно впливати на життєво важливі процеси в рослинному організмі. При цьому не виключена можливість їх акумулювання в товарній продукції та об'єктах навколишнього природного середовища (Мережинський Ю. Г., 2001). Тому в останні роки в Україні ведеться розробка технологій переходу від традиційного до органічного землеробства. Але, як показує практика більшості країн - світових лідерів з виробництва сільськогосподарської продукції, перехід до органічного землеробства призводить до різкого зростання забур'яненості посівів та зниження врожайності ячменю й кукурудзи на 58%, пшениці - на 54%, сої - на 62% (Борона В. П., 2003; Жеребко В. М., 2007). Тому нині, коли в усьому світі простежується дефіцит продуктів харчування, повністю відмовитись від використання гербіцидів неможливо. Разом з тим необхідно вести пошук шляхів зниження негативного впливу хімічних сполук гербіцидної дії на агроценози. Однозначно такі технології повинні включати елементи біологізації, що у випадку із гербіцидами може бути досягнуто за рахунок інтегрованого їх застосування із регуляторами росту рослин природного походження, які характеризуються антистресовими та імуностимулюючими властивостями (Пономаренко С. П., 2007). Але багато питань, які стосуються комплексної дії гербіцидів і рістрегуляторів у сумішах, вивчені недостатньо. Вибір і оцінка оптимального поєднання препаратів у сумішах, особливо багатокомпонентних, проводиться без врахування механізмів їх дії на ключові фізіологічні реакції в рослинному організмі. Тому нерозкритими залишаються питання спрямованості дії сумішей гербіцидів і рістрегуляторів на проходження основних фізіолого-біохімічних процесів у рослинах і мікробіологічних процесів у ґрунті, які лежать в основі формування високої продуктивності посівів. У зв'язку з цим, вирішення проблеми інтегрованого застосування гербіцидів і рістрегуляторів, яке ґрунтується на всебічному біологічному обґрунтуванні їх дії в посівах ячменю ярого, дозволить розробити виробництву науково обґрунтовані, енергоресурсоекономні рекомендації, які в нинішніх умовах є вкрай актуальними та необхідними для аграрного сектору України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. В основу дисертації покладені матеріали науково-дослідної роботи автора, що виконувалась упродовж 1999-2009 рр. і була складовою частиною тематики досліджень кафедри біології Уманського національного університету садівництва в 1999-2000 рр. «Розробка комплексних екологічно безпечних систем боротьби з бур'янами з застосуванням гербіцидів сумісно з біостимуляторами росту в посівах сільськогосподарських культур (номер державної реєстрації 0199U000736) та в 2001-2009 рр. «Розробка новітніх технологій виробництва зернових культур в сівозміні при застосуванні гербіцидів, рістрегулюючих речовин і мікробіологічних препаратів» (0105U00560), програма «Оптимальне використання природного і ресурсного потенціалу агроекосистем Правобережного Лісостепу України» (0101U004495).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було розкриття фізіолого-біохімічних, анатомо-морфологічних, мікробіологічних та агроценотичних механізмів дії гербіцидів різних хімічних класів за інтегрованого їх застосування із рістрегуляторами на формування продуктивності посівів і якості врожаю ячменю ярого та обґрунтування економічно вигідних і екологічно безпечних заходів з їх використання.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

дослідити фізіолого-біохімічні зміни в рослинах ячменю ярого за дії гербіцидів різних хімічних класів (сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і комбінованих препаратів), внесених окремо і в поєднанні з рістрегуляторами, та з'ясувати механізми, що детермінують ці зміни;

виявити структурні і функціональні зміни в анатомо-морфологічній будові фотосинтетичного апарату й стебла ячменю ярого за сумісної дії гербіцидів і рістрегуляторів та встановити ступінь їх впливу на процеси росту, розвитку рослин і формування продуктивності посівів;

з'ясувати кількісні і якісні зміни в фітогормональному комплексі рослин ячменю ярого за використання гербіцидів з рістрегуляторами та виявити залежність у проходженні процесів морфогенезу від гормонального статусу рослин;

дослідити реакцію мікробних угруповань ризосфери і філосфери ячменю ярого, їх кількісний і якісний склад та встановити спрямованість мікробіологічних і ферментативних процесів у ґрунті, що визначають реалізацію потенціалу рослинно-мікробних взаємодій;

з'ясувати дію досліджуваних препаратів на фізіолого-біохімічні та анатомо-морфологічні зміни в найбільш поширених видах бур'янів;

встановити протибур'янову ефективність інтегрованого застосування різних видів гербіцидів і рістрегуляторів та з'ясувати їх вплив на знищення найбільш шкодочинних видів бур'янів, у тому числі й резистентних;

оцінити вплив гербіцидів різних хімічних класів та їх бакових сумішей із рістрегуляторами на формування продуктивності посівів ячменю ярого;

дати економічне, енергетичне й екологічне обґрунтування інтегрованого використання в посівах ячменю ярого гербіцидів з рістрегуляторами та розробити і впровадити у виробництво науково обґрунтовані заходи з їх використання.

Об'єкт дослідження - рослини ячменю ярого, гербіциди класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і групи комбінованих препаратів, рістрегулюючі речовини (регулятори росту рослин (РРР), мікробіологічний препарат (МБП) із рістстимулювальними властивостями).

Предмет дослідження - фізіолого-біохімічні, анатомо-морфологічні та мікробіологічні процеси в рослинах і ґрунті, що відбуваються за інтегрованого використання гербіцидів і рістрегуляторів та зумовлюють формування продуктивності посівів і якості врожаю ячменю ярого.

Методи дослідження. Польовий - закладання дослідів у польових умовах з метою з'ясування механізмів та ефективності дії гербіцидів і рістрегуляторів на рослини ячменю ярого за інтегрованого їх використання.

Вегетаційний - закладання дослідів у суворо контрольованих умовах з метою поглибленого вивчення біологічних механізмів дії сумішей гербіцидів із рістрегуляторами на рослини ячменю ярого.

Лабораторний - дослідження фізіолого-біохімічними, анатомо-морфологічними та мікробіологічними методами кількісних і якісних змін та характеристик рослин ячменю ярого.

Статистичний метод - встановлення на основі дисперсійного і кореляційного аналізів достовірності одержаних даних та виявлення функціональних залежностей між різними факторами і процесами.

Наукова новизна одержаних результатів. Теоретична новизна роботи полягає у встановленні особливостей фізіолого-біохімічних, анатомо-морфологічних, мікробіологічних та агроценотичних механізмів дії гербіцидів різних хімічних класів і їх сумішей із рістрегуляторами на формування продуктивності ячменю ярого.

Вперше встановлено, що за сумісного застосування гербіцидів класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і комбінованих препаратів з рістрегуляторами рівень пероксидного окиснення ліпідів у рослинах ячменю ярого знижується за одночасного зростання активності антиоксидантних ферментів та вмісту в рослинах антиоксидантів.

Поглиблено дослідження з вивчення активності транспорту електронів у хлоропластах, формуванні пігментного комплексу та проходженні фотосинтетичних процесів у рослин ячменю ярого за дії гербіцидів різних хімічних класів та їх комплексів із рістрегуляторами.

Вперше, ґрунтуючись на вивченні фізіолого-біохімічних процесів, доведена можливість зниження негативної дії гербіцидів класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і комбінованих препаратів на рослини ячменю ярого завдяки антидотним властивостям рістрегуляторів, у сумішах з якими норми внесення гербіцидів можуть бути зменшені.

Доведено, що за дії гербіцидів і РРР ростові процеси листкового апарату ячменю ярого та формування його мезоструктури контролюються комплексом фітогормонів. З'ясовано, що за підвищених норм гербіцидів формується листковий апарат ксероморфного типу, а за оптимальних - мезоморфного. Вперше для оцінки ступеня впливу гербіцидів та РРР на рослинні організми запропоновано використовувати коефіцієнт морфоструктури.

Дістали подальшого розвитку дослідження активності мікробних угруповань ризосфери ячменю ярого за дії гербіцидів і рістрегуляторів. Залежно від складу бакових сумішей виявлені оптимальні за дією на розвиток мікроорганізмів норми внесення гербіцидів класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і комбінованих препаратів. Встановлена здатність сумішей гербіцидів із МБП обмежувати в посівах розвиток фітопатогенної мікробіоти.

Вперше досліджено фізіолого-біохімічні та анатомо-морфологічні зміни в бур'янах за дії гербіцидів різних хімічних класів та їх сумішей із рістрегуляторами. Одержано дані щодо кількісного і видового складу бур'янів та ефективності їх контролювання різними баковими сумішами препаратів.

Поглиблено уявлення про залежність формування врожаю ячменю ярого від хімічного класу гербіцидів, норм їх застосування та поєднаного використання в сумішах із рістрегуляторами. Вперше досліджено інтегровану дію гербіцидів і рістрегуляторів на формування фізичних, фізіолого-біохімічних і мікробіологічних показників якості зерна, які визначають його пивоварну якість. Для підвищення продуктивності посівів і якості врожаю ячменю ярого розроблено економічно вигідні композиції препаратів, які забезпечують виробництво екологічно безпечної продукції.

Вперше для теоретичного обґрунтування інтегрованої дії гербіцидів і рістрегуляторів у посівах ячменю ярого застосовано метод кореляційних плеяд.

Викладені наукові положення є теоретичною основою нового вирішення проблеми підвищення продуктивності посівів ячменю ярого за зниженого хімічного навантаження на навколишнє природне середовище, що дає можливість забезпечити промисловість і населення України високоякісним зерном і продуктами його переробки.

Практичне значення одержаних результатів. За результатами теоретичних і експериментальних досліджень доведена можливість поєднаного застосування гербіцидів із РРР у посівах ячменю ярого (Патент 63174, заявлено у 2003 р.), що, в свою чергу, забезпечило рівноцінну реалізацію даної концепції й на інших зернових колосових культурах (Патенти 61502, 61503).

Результати дисертаційних досліджень пройшли виробничу перевірку в господарствах Черкаської, Кіровоградської, Київської, Вінницької й Одеської областей на загальній площі 5194 га.

Матеріали дисертаційної роботи апробовано при читанні курсів «Фізіологія рослин», «Мікробіологія з основами вірусології», «Гербологія» та «Інтегровані системи захисту рослин» в Уманському національному університеті садівництва, а також впроваджено в навчальний процес інших навчальних закладів України.

На основі результатів досліджень розроблено методичні рекомендації: «Інтегрована система захисту ярих зернових культур від шкідників, хвороб і бур'янів» (Умань, 2004), «Новітні технології застосування гербіцидів сумісно з біопрепаратами в посівах ярого ячменю» (Умань, 2007), «Новітні технології застосування Гранстару з біостимулятором росту Емістимом С у посівах ярого ячменю» (Умань, 2007), «Застосування бакових сумішей гербіцидів класів феноксикарбоксилової кислоти, сульфонілсечовини і регулятора росту в посівах ярого ячменю» (Умань, 2007).

Наукові положення та результати досліджень увійшли до навчальних посібників «Гербіциди і продуктивність сільськогосподарських культур» (Умань, 2005), «Біологічно активні речовини в рослинництві» (Київ, 2008), схвалених Міністерством аграрної політики та продовольства України для використання в навчально-виробничому процесі з підготовки фахівців напряму 6.090101 «Агрономія» у ВНЗ ІІ - ІV рівнів акредитації.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійною роботою автора, в якій проаналізовано відповідну літературу, висунуто робочу гіпотезу, розроблено програму досліджень, проведено лабораторні, вегетаційні, польові і виробничі досліди та статистичну обробку одержаних експериментальних даних. Аналіз результатів, їх узагальнення, формування основних положень, висновків, рекомендацій виробництву виконано за безпосередньої участі автора.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались і обговорювались на розширених засіданнях кафедри біології Уманського НУС та проблемної лабораторії із розробки ефективних засобів боротьби з бур'янами від Міністерства аграрної політики та продовольства України (1999-2010 рр.); наукових конференціях професорсько-викладацького складу, наукових працівників і аспірантів Уманського НУС (1999-2010 рр.); науково-виробничій конференції «Біостимулятори росту - надійний засіб підвищення продуктивності сільськогосподарських культур» (Умань, 2000); Всеукраїнських конференціях молодих учених (Умань, 2004-2011 рр.); ІІІ науково-теоретичній конференції Українського наукового товариства гербологів «Забур'яненість посівів та засоби і методи її зниження» (Киів, 2002); International Conferense «Photosynthesis and сrop production» (Kyiv, 2002); Міжнародній науковій конференції «Біологічні науки і проблеми рослинництва» (Умань, 2003); ІІ Міжнародній конференції «Онтогенез рослин у природному на трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 2004); І Международной научно-практической конференции «Нетрадиционные методы в медицине, биологии и растениеводстве. Эниология. Экология и здоровье» (Кишинэу, 2005); Міжнародній науковій конференції «Аграрна наука і освіта ХХІ століття» (Умань, 2006); Міжнародній науковій конференції «Вчені вищої школи України - селу» (Умань, 2006); ІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Сучасні наукові дослідження - 2006» (Дніпропетровськ, 2006); Науково-практичній конференції молодих учених «Екологічні проблеми сільськогосподарського виробництва» (Київ, 2007); ІІІ Міжнародній конференції «Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 2007); ІІІ Международной научно-практической конференции «Дни науки - 2007» (Днепропетровск, 2007); Международной конференции «Radostim 2007. Гуминовые кислоты и фитогормоны в растениеводстве» (Киев, 2007); Міжнародній науково-практичній конференції «Актуальні проблеми сучасної сільськогосподарської галузі» (Миколаїв, 2008); Міжнародній науковій конференції «Основи формування продуктивності сільськогосподарських культур за інтенсивних технологій вирощування» (Умань, 2008); Всеукраїнській науковій конференції молодих учених та спеціалістів «Інтегрований захист рослин в Україні» (Київ, 2008); Всеукраїнській науково-практичній конференції «Сучасні наукові досягнення - 2008» (Миколаїв, 2008); Международной конференции «Radostim 2008. Биологические препараты в растениеводстве» (Киев, 2008); Міжнародній науковій конференції «Сучасні проблеми виробництва і використання рослинного білка: глобальні зміни та ризики» (Вінниця, 2008); Міжнародній науково-практичній конференції «Теоретичні і практичні аспекти використання національного генофонду та ефективні екологічно безпечні технології виробництва сільськогосподарської продукції» (Львів, 2008); Международной научной конференции «Вклад молодых ученых в развитие инноваций аграрной науки» (Москва, 2009); Міжнародній науковій конференції студентів, аспіратнів та молодих учених «Фундаментальні та прикладні дослідження біології» (Донецьк, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції «Інноваційні агротехнології в умовах глобального потепління» (Мелітополь - Кирилівка, 2009); Міжнародній науковій конференції «Екологія - шляхи гармонізації відносин природи і суспільства» (Умань, 2009); Украинско-Немецком форуме «Регуляторы роста растений и микробиологические препараты в современном земледелии» (Киев, 2009); ІV з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 2009); ХІІ з'їзді товариства мікробіологів України ім. С. М. Виноградського (Ужгород, 2009); Міжнародній науково-практичній конференції «Наукові основи землеробства у зв'язку з потеплінням клімату» (Миколаїв, 2010); ІІ Міжнародній науковій конференції «Екологія - шляхи гармонізації відносин природи та суспільства» (Умань, 2010); ІІІ Международной научно-практической конференции «Молодежь и наука ХХІ века» (Ульяновск, 2010); ІV Всеукраїнській науково-практичній конференції «Екологічні проблеми сільськогосподарського виробництва» (Сколе, 2010); ХІ конференції молодих учених «Наукові, прикладні та освітні аспекти фізіології, генетики, біотехнології рослин і мікроорганізмів (Київ, 2010); VII науковій конференції молодих учених «Мікробіологія в сучасному сільськогосподарському виробництві» (Чернігів, 2010); ІІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Екологічна безпека сільськогосподарського виробництва» (Київ, 2010); ІІ Всеукраїнській науково-практичній конференції «Перспективні напрямки розвитку галузей АПК і підвищення ефективності наукового забезпечення агропромислового виробництва» (Тернопіль, 2010); Международной научной конференции «Каразинские естественнонаучные студии» (Харьков, 2011); І Международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность и устойчивое развитие территорий» (Чебоксары, 2011); Міжнародній науковій конференції «Основи біологічного рослинництва в сучасному землеробстві» (Умань, 2011).

Публікації. Основні положення дисертації висвітлені в 76 публікаціях, з них: 31 стаття, в тому числі 23 - у фахових виданнях із сільськогосподарських наук; 34 - тези доповідей на наукових конференціях і з'їздах, шість рекомендацій виробництву, два навчальні посібники, три деклараційні патенти на корисну модель.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційну роботу викладено на 381 сторінці, у тому числі 300 - основного тексту; вона складається зі вступу, восьми розділів, узагальнення результатів досліджень, висновків і рекомендацій, включає 91 таблицю і 44 рисунки. У додатках представлено 79 таблиць і 24 акти впровадження результатів роботи. Список використаних джерел містить 700 найменувань, з яких 141 - латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У вступній частині оґрунтовано актуальність теми, розкрито сутність наукової проблеми, сформульовано мету і завдання, визначено об'єкт і предмет дослідження, висвітлено наукову новизну та практичне значення одержаних результатів.

Біологічні особливості дії гербіцидів різних хімічних класів і рістрегуляторів у посівах сільськогосподарських культур за їх роздільного та інтегрованого застосування (огляд літератури). В огляді літератури висвітлено погляди вітчизняних та зарубіжних учених щодо дії гербіцидів різних хімічних класів і рістрегуляторів на проходження основних біологічних процесів у рослинах і ґрунті в посівах сільськогосподарських культур. Проаналізовано та узагальнено експериментальні дані стосовно агробіологічної ефективності застосування різних видів гербіцидів і рістрегуляторів у посівах зернових колосових культур. На підставі аналізу даних літератури обґрунтовано необхідність та перспективи проведення досліджень у напрямку вирішення проблеми інтегрованого застосування гербіцидів і рістрегуляторів.

Умови та методика проведення досліджень. Експериментальну частину роботи виконано впродовж 1999-2009 рр. у польових умовах навчально-науково-виробничого відділу та лабораторних - кафедри біології та лабораторії масових аналізів (№А06-2003 від 25.10.06.) Уманського національного університету садівництва.

Програма експериментальних досліджень включала біологічне та теоретичне обґрунтування механізмів дії комплексів препаратів (гербіцид + РРР, гербіцид + МБП, гербіцид + РРР + МБП) на рослини ячменю ярого, реалізація якої виконувалась за напрямками, представленими на рис 1.

У дослідах вивчали гербіциди класів: сульфонілсечовини (інгібітори ALS) - Гранстар 75, в.г.; Калібр 75, в.г.; Хармоні 75, в.г.; феноксикарбоксилових кислот (синтетичні ауксини) - 2,4-ДА 500, в.г.; Дікопур Ф 600, в.г.; комбінованих препаратів - Лінтур 70 WG, в.г.; рістрегулятори - Емістим С (5-10 мл/га), Агростимулін (10 мл/га) та МБП - Агат-25К (20 г/га).

Дослідження дії комплексів гербіцидів із рістрегуляторами виконували з використанням рослин ячменю ярого (Hordeum Tourn L.), виду Hordeum vulgare L., підвиду двохрядного (Hordeum distichon (L.) Koern.), сортів Рось (1999-2001 рр.), Звершення (2001-2003 рр.), Соборний (2003-2009 рр.) та бур'янів - редьки дикої (Raphanus raphanistrum L.) та осоту рожевого (Cirsium arvense (L.) Scop.).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Всі досліджувані сорти ячменю ярого генетично відносяться до різновиду var. nutans Schьbl , групи середньостиглих, пивоварного призначення.

Польові досліди закладали у відповідності з нижченаведеними схемами:

Дослід 1. (1999-2001 рр.). Вивчення дії комплексу, який складається з гербіциду класу сульфонілсечовини Гранстар 75 і РРР Емістим С: без застосування препаратів (контроль І); ручне прополювання одночасно з внесенням препаратів на основних варіантах досліду (контроль ІІ); ручні прополювання впродовж вегетації (контроль ІІІ), Емістим С; Гранстар 75 у нормах 10; 15; 20 і 25г/га окремо і в поєднанні із Емістимом С. Дослід 2. (2001-2003 рр.). Вивчення дії комплексу, що містить бакову суміш гербіцидів класу феноксикарбоксилових кислот Дікопур Ф 600 і сульфонілсечовин Гранстар 75, внесених окремо і в поєднанні з Емістимом С: без застосування препаратів (контроль І); ручне прополювання одночасно з внесенням препаратів на основних варіантах досліду (контроль ІІ); ручні прополювання впродовж вегетації (контроль ІІІ); Емістим С; Дікопур Ф 600 у нормах 0,5; 0,75; 1,0; 1,25 і 1,50 л/га + Гранстар 75 15 г/га окремо і в поєднанні із Емістимом С. Дослід 3. (2001-2003 рр.). Вивчення дії комплексу, що містить бакову суміш гербіцидів класу феноксикарбоксилових кислот 2,4-ДА 500 і сульфонілсечовин Гранстар 75, внесених окремо і в поєднанні з Емістимом С: без застосування препаратів (контроль І); ручне прополювання одночасно з внесенням препаратів на основних варіантах досліду (контроль ІІ); ручні прополювання впродовж вегетації (контроль ІІІ); Емістим С; Гранстар 75 у нормах 10; 15; 20 і 25 г/га + 2,4-ДА 500 1,0 л/га окремо і в поєднанні з Емістимом С. Дослід 4. (2003-2005 рр.). Дослідження комплексу, що складається з комбінованого гербіциду Лінтур 70 WG і МБП Агат-25К: без застосування препаратів (контроль І); ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду (контроль ІІ); ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду + Агат-25К (контроль ІІІ); Агат-25К; Лінтур 70 WG у нормах 90; 100; 120 і 140 г/га окремо і в поєднанні з Агатом-25К. Дослід 5. (2003-2005 рр.). Дослідження комплексу, що складається з гербіциду класу сульфонілсечовини Хармоні 75 і МБП Агат-25К: без застосування препаратів (контроль І); ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду (контроль ІІ); ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду + Агат-25К (контроль ІІІ); Агат-25К; Хармоні 75 у нормах 5; 10; 15 і 20 г/га окремо і в поєднанні з Агатом-25К. Дослід 6. (2006-2009 рр.). Дослідження комплексу, що містить гербіцид класу сульфонілсечовини Калібр 75, МБП Агат-25К і РРР Агростимулін: без застосування препаратів (контроль І); ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду (контроль ІІ); Агат-25К; Агростимулін; Калібр 75 у нормах 30; 40; 50; 60 і 70 г/га окремо і в поєднанні з Агатом-25К і Агростимуліном.

Польові досліди закладали рендомізованим та систематичним методами (Доспєхов Б. А., 1985; Трибель С. О. й ін., 2001) в короткоротаційній сівозміні кафедри біології, де попередником ячменю ярого була кукурудза на силос.

Загальна площа дослідних ділянок складала 100-120 м2, облікова - 50 м2. Повторність дослідів триразова.

Обприскування посівів виконували за допомогою ручного обприскувача Ера та навісних обприскувачів ОН-400 і ОГН-600 з розрахунковою витратою робочого розчину 300 л/га. Внесення комплексів препаратів суміщали в часі та поєднували в єдиному технологічному процесі.

Ячмінь у дослідах вирощували за загальноприйнятою для зони досліджень технологією з урахуванням заходів, які вивчалися.

Польові досліди виконували на чорноземі опідзоленому, що має занижений вміст гумусу (3,2-3,3% у шарі 0-30см), ступінь насичення профілю ґрунту основами знаходиться у межах 81-97%, реакція ґрунтового розчину слабокисла, гідролітична кислотність 1,8-2,0 смоль/кг, вміст рухомих сполук фосфору і калію (за методом Чирикова) - 80-120 мг/кг, азот лужногідролізованих сполук (за методом Корнфілда) - 100 мг/кг ґрунту. За своїми основними характеристиками ґрунт дослідного поля відповідає ґрунтам помірно-континентальної східноєвропейської частини.

Клімат зони проведення досліджень - помірно континентальний з нестійким зволоженням (ГТК-1,2). Літо тепле, помірно-вологе, зима - м'яка, хмарна, з частими відлигами і лише в окремі роки з сильними морозами. Річна сума опадів у середньому складає 633 мм, а за роки досліджень коливалась від 415 до 712 мм.

Для вирощування ячменю ярого та одержання стабільних урожаїв цієї культури в роки проведення досліджень складались задовільні умови. Виключення становили лише поодинокі роки (2002, 2007 рр.), де лімітуючим чинником формування належної продуктивності посівів ячменю ярого були опади. Це відповідним чином знайшло своє відображення в одержаних експериментальних даних. Загалом, ґрунтово-кліматичні та погодні умови проведення досліджень відповідали помірно-континентальній східноєвропейській ґрунтово-кліматичній фації, у межах якої можуть бути розповсюджені одержані результати.

Вегетаційні досліди виконували впродовж 2006-2009 рр. з дотриманням вимог вегетаційного методу (Журбицький З. І., 1986).

Для з'ясування механізмів і особливостей дії гербіцидів і їх сумішей з РРР на рослини і ґрунт використовували широко апробовані фізіолого-біохімічні, анатомо-морфологічні, мікробіологічні методи досліджень: інтенсивність проходження реакцій пероксидного окиснення ліпідів (ПОЛ) у листках ячменю визначали за нагромадженням продукту пероксидного окиснення ліпідів - малонового диальдегіду (МДА) - за реакцією із тіобарбітуровою кислотою (ТБК), згідно методики, викладеної Ю. А. Владимировим та А. І. Арчаковим (1972) у модифікації В. В. Рогожина (2006); активність супероксиддисмутази (СОД, КФ 1.15.1.1) у листках оцінювали за реакцією пригнічення відновлення нітротетразолію синього в присутності НАДН і феназинметасульфату за методом, описаним С. Чеварою та співавторами (1985); активність глутатіон-S-трансферази (ГST, КФ 2.5.1.18) у листках визначали за швидкістю утворення глутатіон-S-кон'югатів між глутатіоном (ГSH) і 1-хлор-2,4-динітробензолом (Habig W. H. et al., 1974); вміст глутатіону в листках оцінювали за реакцією взаємодії ГSH із 5,5-дітіо-біс-2-нітробензойною кислотою за методикою E. Beutler (1990), враховуючи модифікації, запропоновані для рослинних об'єктів (Гришко В. Н., Сищиков Д. В., 2002); вміст аскорбінової кислоти в листках визначали спектрофотометрично після додавання до фільтрату 2,6-дихлорфеноліндофенолу за методикою, викладеною Г. М. Чупахіною (2000); антиокиснювальну активність (АОА) тканин листка визначали спектрофотометрично за ступенем зниження ПОЛ антиоксидантами, що містились в екстракті рослинного зразка (Рогожин В. В., 2006); активність ферментів - каталази (КФ 1.11.1.6), пероксидази (гваяколпероксидази) (КФ 1.11.1.7), поліфенолоксидази (КФ 1.14.18.1), аскорбатоксидази (КФ 1.10.3.3) у листках ячменю ярого визначали в зразках, відібраних у польових умовах у відповідні фази, за методиками, описаними Х. М. Починком (1976); фотохімічну активність хлоропластів досліджували за змінами у відновленні акцептору електронів - фериціаніду, спектрофотометрично (Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В., 2003); вміст у листках хлорофілів а і b, суми хлорофілів (а+b), каротиноїдів визначали спектрофотометричним методом з використанням для розрахунків формул D. Wettstein (Грицаєнко З. М., Грицаєнко А. О., Карпенко В. П., 2003); активність хлорофілази досліджували в свіжих зразках листків і виражали кількістю хлорофіліду, який утворився за 1 год. інкубації у відсотках до загального вмісту пігментів у контрольній пробі (Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В., 2003); частку хлорофілів у світлозбиральному комплексі (СЗК) розраховували з урахуванням того, що увесь хлорофіл b знаходиться в СЗК, а співвідношення а : b складає 1,2 (Lichtenthaler H. K., 1987); вміст водорозчинних цукрів у листках ячменю ярого визначили за методикою Х. М. Починка (1976); вміст загального азоту - шляхом мокрого озолення зразків сірчаною кислотою та пероксидом водню з наступним фотоколориметруванням із реактивом Несслера (Грицаєнко З. М. й ін., 2003); фотосинтетичну продуктивність хлорофілу (ФПХ) розрахували за формулою, запропонованою Л. М. Дороховим (1957); фотосинтетичну продуктивність посівів (ФПП) визначали за методикою А. О. Ничипоровича (1963); визначення вмісту фітогормонів у листках ячменю ярого (ІОК - вільна, ЦТК - зеатин+зеатинрибозид, АБК - вільна+зв'язана) виконували методом високоефективної рідинної хроматографії («Методические рекомендации…», 1988) на хроматографі Agilent 1200 LC з діодно-матричним детектором G 1315 В (США), колонках Eclipse XDB-C 18 4,6х150 мм, розмір часток 5 мкм; елюція проводилась у системі розчинників метанол : вода (37 : 63), аналітична довжина хвиль детектування для ІОК складала 282 нм, для АБК - 254 нм, ЦТК - 269 нм, аналіз і обробку хроматограм виконували в програмному забезпеченні Chem Station (версія В 03.01 в режимі on line); вивчення анатомічної будови епідермісу листкового апарату та стебла виконували за З. М. Грицаєнко (2003); мезоструктуру листкових пластинок вивчали за методикою А. Т. Мокроносова (Гавриленко В. Ф., Жигалова Т. В., 2003); загальну чисельність бактерій, мікроміцетів (ризосфери і філосфери) та чисельність основних еколого-трофічних груп мікроорганізмів ризосфери визначали за загальноприйнятими в мікробіологічній практиці методиками («Основные микробиологические и биохимические методы исследования почвы…» под ред. Ю. М. Возняковской, 1987; «Методы почвенной микробиологии…» под. ред. Д. Г. Звягинцева, 1991), кількість мікроорганізмів виражали в колонієутворюючих одиницях (КУО) в 1 г сухого ґрунту; загальну біологічну активність ґрунту (інтенсивність дихання) визначали за реакцію взаємодії СО2 з гідроксидом барію за методом Б. М. Макарова; активність ґрунтових ферментів - шляхом компостування ґрунту з вихідним субстратом: інвертази - з глюкозою, целюлази - з карбоксиметилцелюлозою, протеази - з желатином і виражали відповідно в мкг глюкози/г ґрунту, мг амінного азоту /100 г ґрунту, мг глюкози /100 г ґрунту (Грицаєнко З. М., Грицаєнко А. О., Карпенко В. П., 2003); визначення рівня ураження посівів ячменю фітопатогенами та облік забур'яненості посівів виконували згідно «Методики випробування…» (Трибель С. О. й ін., 2001); фізіолого-біохімічні процеси в бур'янах (вміст суми хлорофілів (а+b), інтенсивність транспорту електронів у хлоропластах, суму водорозчинних цукрів і вміст води у листках та анатомо-морфологічні зміни) вивчали за вищевказаними методиками; облік урожайності ячменю ярого виконували поділянково, шляхом збирання комбайнами «Нива» та «Сампо»; якість зерна оцінювали за вимогами ДСТУ 3769-98, використовуючи для дослідження окремих показників ГОСТи, визначені ДСТУ, зокрема, масу 1000 зерен визначали за ГОСТ 10842-89; натуру зерна - за ГОСТ 10840-64; крупність - як відношення залишку зерна на ситі № 2а - 25 х 20 ТУ 5. 897 - 111 722 - 95 до загальної маси наважки; плівчастість - лужним методом у модифікації Д. С. Омарова («Методы биохимического исследования растений ...» под. ред. Е. И. Ермакова, 1987); енергію проростання і здатність до проростання зерна - за ГОСТ 10968-88, сумарну активність амілаз - шляхом інкубування витяжки ферментного препарату, виділеного із зерна ячменю з 2%-ним розчином крохмалю впродовж однієї години при температурі 40°С та з наступним виявленням непрореагувавшого з йодом залишку крохмалю фотоколориметричним методом («Методы биохимического исследования растений...» под. ред. Е. И. Ермакова, 1987) ; вміст білка - за ГОСТ 10846-74; екстрактивність - за ГОСТ 12136-77; загальну чисельність епіфітних бактерій зерна визначали методом змиву та висіву відповідних розведень на м'ясопептонний агар (МПА), чисельність субепідермальних мікроміцетів - шляхом розкладання зерна, обробленого 1,5%-м розчином мідного купоросу з наступним трикратним промиванням стерильною водою, на середовище Чапека й обліку зерен, які виявили ріст («Основные микробиологические и биохимические методы исследования почвы…» под ред. Ю. М. Возняковской, 1987; Нетрусов А. І. й ін., 2005); наявність залишків препаратів у зерні визначали в лабораторії аналітичної хімії пестицидів Інституту захисту рослин НААН України хроматографічними методами; наявність залишків препаратів у ґрунті визначили згідно «Рекомендацій…» (1990) та ДСТУ ISO 15799: 2005 і ДСТУ ISO 11269-2: 2002; економічну ефективність застосування препаратів розраховували за загальноприйнятими методиками на основі діючих нормативів (Білуха М. Т., 2002); енергетичний аналіз виконували згідно рекомендацій, викладених О. К. Медведовським та ін. (1988); статистичну обробку результатів досліджень проводили за методами дисперсійного та кореляційного аналізів (Доспєхов Б. А., 1985; Царенко О. М. й ін., 2000; Ермантраут Є. Р. й ін., 2000).

Фізіолого-біохімічні процеси в рослинах ячменю ярого за дії гербіцидів класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і комбінованих препаратів, внесених роздільно і в поєднанні з рістрегуляторами. У результаті проведення лабораторних, вегетаційних і польових досліджень встановлено, що гербіциди різних хімічних класів, внесені окремо та в поєднанні із РРР, значно впливають на спрямованість проходження обмінних процесів у рослинах ячменю ярого. Зокрема, досліджено, що із наростанням норм внесення гербіцидів без РРР у листках ячменю ярого на третю добу простежується інтенсифікація генерування активних форм кисню (АФК), які зумовлюють розвиток у рослин оксидативного стресу, наслідком якого є підвищений рівень ПОЛ (рис. 1).

Рис 1. Вплив різних норм гербіциду Гранстар 75, внесених роздільно

і в комплексі з РРР Емістим С, на ПОЛ у листках ячменю ярого (вегетаційний дослід, 2006 р.):

1. Обробка водою (контроль); 2. Емістим С; 3. Гранстар 75 10 г/га; 4. Гранстар 75 15 г/га; 5. Гранстар 75 20 г/га; 6. Гранстар 75 25 г/га; 7. Гранстар 75 10 г/га + Емістим С; 8. Гранстар 75 15 г/га + Емістим С; 9. Гранстар 75 20 г/га + Емістим С; 10. Гранстар 75 25 г/га + Емістим С.

На десяту добу внесення препаратів рівень ПОЛ у рослинах ячменю ярого продовжує зростати, що пов'язано з активізацією ростових та обмінних процесів (перехід рослин до фази кущіння), невід'ємним продуктом яких є АФК. Однак у варіантах досліду, де гербіциди застосовували сумісно з РРР, рівень ПОЛ по відношенню до відповідних варіантів без РРР знижувався.

Зниження ПОЛ простежувалось за одночасного підвищення в рослинах активності ГSТ і СОД та зростання вмісту в листках антиоксидантів (табл. 1). Зокрема активність ГSТ і СОД як на третю, так і на десяту добу визначення була значно вищою за показники в контролі, але при цьому були відмічені такі особливості: активність ГSТ у варіантах із застосуванням гербіцидів без РРР на десяту добу перевищувала відповідні показники у цих же варіантах на третю добу визначення, тоді як активність ГSТ у варіантах гербіцид + РРР на десяту добу дещо знижувалась проти показників на третю добу визначення; активність же СОД як на третю, так і на десяту добу у всіх варіантах досліду була високою, однак у варіантах із внесенням гербіциду сумісно з РРР вона перевищувала аналогічні показники варіантів, де гербіциди застосовували без РРР. Підвищена активність ГSТ і СОД у рослинах ячменю ярого свідчить про інтенсифікацію проходження реакцій детоксикації та дисмутації, особливо у випадку сумісного застосування гербіцидів і РРР, що, в свою чергу, забезпечує більш активне знешкодження як токсиканту, так і АФК (супероксиданіона), та в цілому знижує рівень ПОЛ у рослинах. Вочевидь, що зниження рівня ПОЛ у варіантах досліду з інтегрованим застосуванням гербіцидів і РРР та більш швидкі темпи детоксикації ксенобіотика обумовлюють у подальшому стабілізацію та незначне зниження активності ГSТ.

Таблиця 1

Активність ГSТ і СОД у листках ячменю ярого за дії різних норм гербіциду Гранстар 75, внесених окремо і в поєднанні з РРР Емістим С (вегетаційний дослід, 2006 р.)

Відповідною реакцією рослинного організму на окиснювальний стрес є посилений синтез антиоксидантів - ГSН, аскорбату та ін. Як показали результати досліджень, вміст ГSН у листках ячменю ярого в варіантах досліду з сумісним застосуванням гербіцидів і рістрегуляторів значно збільшувався, що може бути пов'язано з безпосереднім стимулюючим впливом РРР на синтез даного антиоксиданту та з меншою його витратою на ліквідацію АФК у результаті послаблення реакцій ПОЛ. Дещо нижчим вміст ГSН був у варіантах досліду, де гербіцид застосовували без РРР, що свідчить про більш активну його витрату в реакціях, спрямованих як на детоксикацію ксенобіотика, так і в реакціях ліквідації АФК.

Щодо вмісту в рослинах ячменю ярого аскорбінової кислоти, то зі збільшенням норм використання гербіцидів її вміст у листках на третю добу після внесення препаратів знижувався. Однак на десяту добу вміст аскорбінової кислоти в листках ячменю ярого значно зростав як у варіантах із внесенням гербіцидів без РРР, так і в варіантах, де гербіциди вносили в комплексі з рістрегуляторами. Це вказує на стабілізацію детоксикаційних процесів та підвищення загального антиоксидантного статусу рослин (АОА тканин та активності основних ферментів класу оксидоредуктаз, які беруть безпосередню участь в адаптації рослин до гербіцидного стресу) (рис. 2).

Рис. 2. Антиокиснювальна активність тканин листка ячменю ярого за дії різних норм гербіциду Гранстар 75, внесених у бакових сумішах із 2,4-ДА 500 роздільно і в комплексі з РРР Емістим С (вегетаційний дослід, 2008 р):

1.Обробка водою (контроль); 2. Емістим С; 3. Гранстар 75 10 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га; 4. Гранстар 75 15 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га; 5. Гранстар 75 20 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га; 6. Гранстар 75 25 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га; 7. Гранстар 75 10 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га+Емістим С; 8. Гранстар 75 15 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га+Емістим С; 9. Гранстар 75 20 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га+Емістим С; 10. Гранстар 75 25 г/га+2,4-ДА 500 1,0 л/га+Емістим С.

Так, найвищий рівень АОА тканин листка було відмічено у варіантах з інтегрованим використанням гербіцидів і РРР, які забезпечували зниження ПОЛ у рослинах за одночасного зростання вмісту в листках антиоксидантних сполук. Між АОА тканин листка та вмістом антиоксидантів і активністю антиоксидантних ферментів (ГSТ і СОД) встановлено прямі та сильні за тіснотою кореляційні залежності: відповідно r = 0,73 та 0,67.

За дії в посівах гербіцидів класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот, комбінованих препаратів та їх сумішей із РРР у листках ячменю ярого встановлено значне зростання активності ферментів класу оксидоредуктаз, діяльність яких визначається спрямованістю у відношенні ліквідації шкідливих для рослинного організму продуктів метаболізму, індукованих детоксикаційними перетвореннями гербіцидів. Так, на початку виходу рослин у трубку відмічено суттєве підвищення активності ферментів каталази і пероксидази, які беруть безпосередню участь у ліквідації отруйного для рослинного організму пероксиду водню, що утворюється за підвищеної активності СОД. Між активністю СОД та активністю каталази і пероксидази встановлена середня за тіснотою пряма кореляційна залежність (r = 0,58).

Висока активність була характерною і для ферментів аскорбатоксидази і поліфенолоксидази, які беруть безпосередню участь в адаптації рослин до дії ксенобіотиків.

У період виколошування ячменю активність ферментів класу оксидоредуктаз у порівнянні до показників, одержаних на початку виходу рослин у трубку, знижувалась. Найбільшим це зниження було в варіантах досліду, де гербіциди застосовували сумісно з РРР, що пов'язано зі стабілізацією детоксикаційних процесів у рослинах.

Підвищення активності антиоксидантних ферментів класу оксидоредуктаз було відмічено нами в усіх польових дослідах у варіантах з ручними прополюваннями одночасно з внесенням препаратів на основних варіантах досліду (контроль ІІ) та з ручними прополюваннями впродовж вегетаційного періоду (контроль ІІІ). Це є наслідком покращення умов росту і розвитку ячменю ярого, які створюються в посівах за часткової або повної відсутності конкуренції з боку бур'янів за основні фактори життя, що в цілому призводить до зростання активності обмінних процесів у рослинах, невід'ємною складовою яких є ферменти.

Гербіциди класів сульфонілсечовини і феноксикарбоксилових кислот викликають зміни у функціонуванні фотосинтетичної системи рослин. Так, за обробки ячменю ярого гербіцидом класу сульфонілсечовини Гранстар 75 у нормах 10 - 25 г/га без РРР на другу добу експерименту було відмічено зниження на 3-41% в порівнянні з контролем активності транспорту електронів в ЕТЛ фотосинтезу хлоропластів. Однак за мінімальної та рекомендованої норм використання гербіциду суттєвого пригнічення транспорту електронів у хлоропластах не спостерігалось, оскільки сульфонілсечовини не є інгібіторами реакції Хілла. Разом з тим зниження активності транспорту електронів у хлоропластах за дії 20-25 г/га Гранстару 75 може розглядатися з погляду індукованого впливу препарату на перебіг реакцій ПОЛ у клітинах. Це підтверджується зворотною за напрямом кореляційною залежністю між рівнем ПОЛ та активністю транспорту електронів в ЕТЛ фотосинтезу хлоропластів (r = -0,93).

За дії бакових сумішей гербіциду класу сульфонілсечовини Гранстар 75 і феноксикарбоксилових кислот 2,4-ДА 500 у всіх варіантах досліду на другу добу застосування препаратів спостерігалось пригнічення транспорту електронів. Одержані дані дають підставу стверджувати, що суміші сульфонілсечовинних препаратів із феноксикарбоксиловими кислотами справляють більш глибокий вплив на фізіолого-біохімічний стан хлоропластів, у результаті чого активізується генерування АФК та посилюються процеси ПОЛ, які накладають більш істотний відбиток на перебіг фотохімічних реакцій у хлоропластах.

Оптимальні норми гербіцидів класів сульфонілсечовини, феноксикарбоксилових кислот і комбінованих препаратів, внесені з РРР, забезпечують формування відносно високого рівня суми хлорофілів а і в у листках ячменю ярого (в порівнянні з контролем у середньому на 15-62%) та більшого за розмірами СЗК (на 13-17%). У той же час підвищені норми застосування гербіцидів, особливо сульфонілсечовин у сумішах із феноксикарбоксиловими кислотами, негативно впливають на формування пігментного комплексу рослин, що може бути обумовлено безпосередньою дією цих препаратів як на процеси синтезу хлорофілу, так і його руйнування (табл. 2).

Таблиця 2

Вміст і співвідношення пігментів у листках ячменю ярого за обробки баковими сумішами гербіциду класу сульфонілсечовини Гранстар 75 і гербіциду класу феноксикарбоксилових кислот 2,4-ДА 500, внесених окремо і в комплексі з Емістимом С (фаза трьох листків, шоста доба після застосування препаратів, вегетаційний дослід, 2008 р.), мг/г сирої маси

Зокрема, гербіциди можуть стимулювати гідролітичну активність ферменту хлорофілази, яка зазвичай перебуває у зв'язаному стані з білками та іншими речовинами мембран у найбільш асоційованій формі з невеликою активністю. Однак у процесі детоксикації гербіцидів у хлоропластах порушується стабільність хлорофіл-білково-ліпоїдного комплексу, що призводить до активізації ферменту. Встановлено, що за використання Гранстару 75 20-25г/га окремо і в сумішах із РРР активність хлорофілази в листках ячменю зростала в середньому по відношенню до контролю на 17-42%.

Залежно від дії досліджуваних препаратів на пігментний комплекс рослин ячменю ярого, відповідні зміни простежувались у проходженні фотосинтетичних процесів, які нерозривно пов'язані з асиміляцією вуглецевих і азотних сполук. Встановлено, що нагромадження водорозчинних цукрів у листках ячменю ярого у фазу виходу рослин у трубку зростало за інтегрованого застосування гербіцидів і РРР, що є проявом безпосереднього позитивного впливу рістрегуляторів на обмінні процеси в рослинному організмі, які тісно пов'язані з генним та гормональним рівнем регуляції (рис. 3).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 3. Вміст суми водорозчинних цукрів у листках ячменю ярого за дії різних норм гербіциду групи комбінованих препаратів Лінтур 70WG, внесених роздільно і в сумішах із Агатом-25К:

1. Без застосування препаратів (контроль І); 2. Ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду (контроль ІІ); 3. Ручні прополювання впродовж вегетаційного періоду + Агат-25К (контроль ІІІ); 4. Агат-25К; 5. Лінтур 70WG 90 г/га; 6. Лінтур 70WG 100 г/га; 7. Лінтур 70WG 120 г/га; 8. Лінтур 70WG 140 г/га; 9. Лінтур 70WG 90 г/га + Агат-25К; 10. Лінтур 70WG 100 г/га + Агат-25К; 11. Лінтур 70WG 120 г/га + Агат-25К; 12. Лінтур 70WG 140 г/га + Агат-25К.

У фазу виколошування ячменю ярого вміст цукрів у листках рослин у всіх варіантах досліду, де гербіциди вносились окремо і в поєднанні з РРР, значно перевищував контроль І, але в порівнянні до показників у фазу виходу рослин у трубку був нижчим. Це свідчить про залежність нагромадження цукрів листками ячменю ярого від фази розвитку рослин, максимум за вмістом яких приходиться на ІV етап органогенезу (вихід у трубку), тобто - на період мікро- і макроспорогенезу. Крім того, у фазу виколошування асимільований листками ячменю ярого вуглець активно транспортується в стебло, а звідти - у колос, де й відмічається його максимальна кількість.