Трематодофауна черевоногих молюсків водойм Північного Приазов’я

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

УДК 595.122 : 564.3 (477.7)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Трематодофауна черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я

03.00.25 - паразитологія, гельмінтологія

Кудлай Олена Сергіївна

Київ 2011

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Трематоди - досить велика група паразитичних червів, які мають складні життєві цикли з чергуванням не менш трьох поколінь, що послідовно використовують кілька хазяїв. Першорядне значення мають молюски, які є першими проміжними хазяями трематод. Саме в них відбувається розвиток найважливіших генерацій паразитів (партеніт) та формуються личинки гермафродитного покоління трематод (церкарії, іноді й метацеркарії).

Дослідженням личинкових стадій трематод прісноводних молюсків на території України, які розгорнулись в 50-ті роки минулого століття, присвячена значна кількість публікацій - монографії, дисертації, статті, тезисні повідомлення (Здун, 1951, 1961; Черногоренко, 1955, 1958, 1983; Вергун, 1965; Стадніченко, 1968, 1983, 1989, 1990; Стенько, 1977; Стенько, Король, 2003, 2004). Однак, в останні десятиріччя такі дослідження проводяться менш інтенсивно і продовжуються лише кількома малакологами, зокрема у Житомирському державному університеті, що переважно вивчають певні групи молюсків, приділяючи увагу дослідженню їх паразитофауни (Киричук, 1997; Астахова, 1998; Градовський, 2000; Уваєва, 2006; Василенко, 2008; Тарасова, 2011), а також у Житомирському національному агроекологічному університеті (Житова, 2003), Інституті гідробіології НАНУ (Юришинець, 1999) і Державному природознавчому музеї НАНУ (Гураль, Яворський, 2004; Гураль, 2010). Крім того, залишаються регіони, де дослідження такого характеру не проводилися. Один з них - Північне Приазов'я, що був обраний нами у якості району досліджень.

У Північному Приазов'ї проводились нечисельні паразитофауністичні дослідження, зокрема є публікації з паразитофауни прісноводних риб, деяких груп гідрофільних птахів, а також рептилій і амфібій. Водні молюски, як проміжні хазяї гельмінтів, тут спеціально не вивчались. За результатами опрацювання нечисленних випадкових зборів, у регіоні зареєстровано лише церкарії 5 видів трематод.

Приазовський басейн об'єднує малі річки, що впадають в Азовське море та його лимани і затоки. Водні комплекси регіону характеризуються різноманітністю ландшафтів і пов'язаними з ними фауністичними комплексами, мінливістю абіотичних факторів та різностороннім антропогенним впливом.

Все вищезазначене зумовлює актуальність проведення досліджень з вивчення трематодофауни водних черевоногих молюсків у регіоні. Окрім досліджень трематодофауни, важливе значення має вивчення впливу біотичних та абіотичних факторів на зараженість молюсків та з'ясування шляхів циркуляції трематод в умовах Північного Приазов'я.

Зв'язок з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в межах науково-дослідницької теми відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України «Сучасний стан і регіональні особливості видового різноманіття паразитів хребетних України» (номер державної реєстрації 0106U000677).

Мета та завдання дослідження. Основна мета дослідження - вивчити сучасний стан трематодофауни черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я, з'ясувати роль окремих видів молюсків у розповсюдженні трематод різних груп хребетних і визначити залежність зараженості молюсків від різних екологічних факторів.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

1. З'ясувати видовий склад трематод черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я.

2. Встановити коло молюсків-хазяїв знайдених видів трематод, проаналізувати прояви їх специфічності до різних груп хазяїв.

3. Проаналізувати шляхи циркуляції знайдених трематод у регіоні.

4. Встановити особливості трематодофауни молюсків басейнів різних річок Північного Приазов'я.

5. Визначити вплив екологічних чинників на екстенсивність зараження молюсків трематодами.

6. Визначити сезонні зміни зараженості черевоногих молюсків трематодами в умовах регіону.

Об'єкт дослідження: трематоди черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я.

Предмет дослідження: видовий склад, систематика, поширення трематод та їх взаємозв'язки з молюсками-хазяями.

Методи дослідження. Польові дослідження та камеральна обробка матеріалу проводились згідно рекомендацій В. І. Здуна (Здун, 1961) і Т. О. Гінецинської (Гинецинская, 1968). Для визначення систематичної належності личинок трематод використано морфолого-біологічні методи, зокрема поставлено серію дослідів з експериментального зараження потенційних остаточних хазяїв.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено спеціальні дослідження трематодофауни черевоногих молюсків прісних водойм Північного Приазов'я. Знайдено 45 видів трематод, з яких 42 раніше не реєструвалися у молюсків цього регіону. Три види трематод (Amblosoma exile Pojmanska, 1972, Leucochloridiomorpha lutea (Baer, 1827) і Holostephanus dubinini Vojtek et Vojtkova, 1966) є новими для території України. Список відомих для Північного Приазов'я трематод хребетних доповнений 38 видами. Для 15 видів вперше вказані молюски-проміжні хазяї на території України, для 21 виду трематод (10 видів на стадії партеніт і 15 видів на стадії метацеркарій) розширено коло проміжних хазяїв. Складено таблиці для визначення церкарій 24 видів, що зустрічаються у прісноводних молюсків регіону. Видову належність підтверджено експериментально для 7 видів трематод (Echinostoma paraulum (Dietz, 1909), Echinoparyphium cinctum (Rudolphi, 1802), Neoacanthoparyphium echinatoides (Filippi, 1854), Hypoderaeum conoideum (Bloch, 1782), Notocotylus attenuatus (Rudolphi, 1809), Notocotylus zduni Chiaberashvili et Dzavelidze, 1968, Opistioglyphe ranae (Floehlich,1791)). Узагальнено літературні відомості з видового складу трематод водних молюсків та їх поширення у прісних водоймах України.

Проаналізовано шляхи циркуляції знайдених видів трематод, які розвиваються за участю черевоногих молюсків Північного Приазов'я та з'ясовано особливості трематодофауни молюсків басейнів різних річок регіону.

Практичне значення одержаних результатів. Відомості про видовий склад та екологію личинкових стадій трематод молюсків водойм Північного Приазов'я можуть бути використані для прогнозування зараженості хребетних регіону. Серед знайдених видів трематод 14 є патогенними для свійських птахів, 2 - для прісноводних риб і 1 вид є небезпечним для мідійних господарств. Результати досліджень є цікавими для природоохоронних організацій. Дані з морфології личинкових стадій певних видів трематод можуть бути враховані для складання відповідних визначників. Таблиці для визначення личинкових стадій трематод можуть бути використані для практичної роботи паразитологів, зокрема спеціалістів з ветеринарної і медичної паразитології. Результати роботи також можуть бути використані при підготовці курсів лекцій із загальної та спеціальної паразитології в вузах на біологічних і ветеринарних факультетах.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням автора, що виконано у період з 2007 по 2011 роки. Матеріал від 5154 екземплярів черевоногих молюсків дослідженого регіону особисто зібраний та оброблений здобувачем. Самостійно проведені експерименти із зараження потенційних остаточних хазяїв. Видова належність личинкових стадій трематод визначалась самостійно і спільно з к.б.н. Е. М. Король. Рисунки, наведені в роботі, виконано автором. Самостійно проведений аналіз даних та зроблено відповідні висновки. Видова належність молюсків визначалась за консультаціями д.б.н. В. В. Аністратенко.

Апробація результатів дослідження. Результати дисертаційної роботи апробовано на конференціях молодих дослідників-зоологів в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена, Київ (2008; 2009; 2010 рр.); ХIV конференції Українського наукового товариства паразитологів, Ужгород (2009 р.); VI Міжнародній науково-практичній конференції молодих учених з проблем водних екосистем «Pontus Euxinus - 2009», Севастополь (2009 р.); V Міжнародній науковій конференції молодих науковців «Біологія: від молекули до біосфери», Харків (2010 р.).

Публікації. Основні результати дослідження викладено у 9 публікаціях. Серед них 3 наукові статті, що опубліковані у виданнях, рекомендованих ВАК України.

Обсяг та структура роботи. Дисертаційна робота викладена на 285 сторінках машинописного тексту, з яких основного тексту - 145 сторінок. Робота складається зі вступу, основної частини, яка включає 6 розділів, висновків, списку використаної літератури та додатків. Список використанних джерел нараховує 270 найменувань, у тому числі 45 латиницею). Роботу ілюстровано 33 таблицями, 72 рисунком та 1 картою.

Основний зміст роботи

Історія вивчення трематод прісноводних молюсків на території України

У розділі висвітлено вивченість водних молюсків як проміжних хазяїв трематод на території України. Список робіт, що стосуються фауни, біології, екології та систематики личинок трематод молюсків водойм України нараховує понад 300 публікацій.

Початок вивчення трематодофауни прісноводних молюсків фауни України припадає на 50-ті рр. XX століття. Перші результати досліджень, проведених у Львівському природничому музеї АН УРСР В. І. Здуном, опубліковані у 1951 р. Це стимулювало зацікавленість до вивчення трематод молюсків інших регіонів України. Такі дослідження були продовжені в Інституті гідробіології АН УРСР, Львівському, Харківському та Одеському університетах, Тернопільському педагогічному та Дніпропетровському медичному інститутах (Бідуліна, 1955; Черногоренко, 1958, 1983; Близнюк, 1963; Мереминський, 1963; Кузьмович, 1964; Глузман, 1966; Гладунко, 1968; Стадніченко, 1968; Шевченко, 1965; Вергун, 1965; Цукман, 1967; Пестушко, 1960; Макагон, 1973; Іванцив, 1976; Стенько, 1977). На початку 60-х років на території України розгорнулися широкі дослідження трематодофауни молюсків, що охопили більшість регіонів країни. У результаті були отримані фауністичні дані стосовно личинкових стадій трематод Західного Бугу, Дністра, Дніпра, Прип'яті, Десни, Сіверського Донця, акваторій нижнього Дунаю у межах України, гірських річок Карпат, Кримського півострову, а також тимчасових водойм на пасовищах західних областей України. Поряд із фауністичними роботами почали з'являтися роботи екологічного спрямування та з експериментального розшифрування життєвих циклів гельмінтів.

Узагальнення літературних даних показало, що в результаті еколого-паразитологічних досліджень водних молюсків на території України зареєстровано понад 300 видів партеніт і личинок трематод. Найбільшою кількістю описаних видів партеніт і личинок трематод представлений ряд Plagiorchiida La Rue, 1957 (майже 100 видів). Повністю розшифровані життєві цикли трематод: Astiotrema monticelli Stossich, 1904 (Шевченко, Вергун, 1960), Phyllodistomum angulatum Linstow, 1907 (Іванцив, 1985), Rhipidocotyle illense Ziegler, 1883 (Іванцив, 1984), Plagioporus skrjabini Koval, 1951 (М. И. Черногоренко, Т. И. Комарова, Д. П. Курандина 1978), Сrowcrocoecum skrjabini Iwanitzky, 1928 (Стенько, 1976). Досліджені окремі ланки життєвого циклу Sphaerostoma globiporum (Rudolphi, 1802) (S. bramae у розумінні Черногоренко та Близнюк, 1960) та Echinostoma chloropodis (Zeder, 1800) (Стенько, 1977), Prosotocus confusus (Looss, 1894) (Шевченко, Вергун, 1961). Вивчена біологія Proctoeces maculatus (Looss, 1901) на усіх етапах життєвого циклу (Долгих, 1967; Мачкевський, 1982). Одержано достатньо повне та всебічне уявлення про біологію збудників таких небезпечних хвороб, як фасцильоз, парамфістомоз, опісторхоз, сангвінікольози. Трематодофауна прісноводних молюсків різних регіонів досліджена нерівномірно. Більш повно вивчено трематодофауну прісноводних молюсків на заході України, на Поліссі, у басейнах Дніпра і Сіверського Донця, у Криму. Трематоди прісноводних молюсків півдня України вивчені вкрай недостатньо.

У розділі також розглянуто літературні дані щодо трематодофауни хребетних тварин у Північному Приазов'ї, де у птахів зареєстровано 48 видів, у ссавців - 5, прісноводних риб - 9, амфібій - 2, рептилій - 5 видів цих гельмінтів. Відомості про трематод молюсків Північного Приазов'я містяться лише в одній роботі (Здун, 1961), у якій згадується про виявлення церкарій 5 видів трематод у ставковиків і лунки з ріки Молочної. До виду визначено лише Echinoparyphium aconiatum Dietz, 1909 і Cyclocoelum microstomum Ginezinskaja.

Матеріал та методика досліджень

Вивчення видового складу трематод молюсків Північного Приазов'я проводилось з 2008 по 2010 рр. Дослідженнями охоплено прісноводні водойми: річки з притоками, водосховища, сільські стави, а також частково Молочний та Утлюкський лимани (87 пунктів 27 водойм). Матеріал містить збори молюсків з 57 пунктів 22 водойм (рис. 1).

Рис. 1. Карта району досліджень

– місця збору молюсків водойм Північного Приазов'я;

– місця, де молюски не виявлені.

1. р. Малий Утлюк; 2. р. Тащенак; 3. р. Молочна з притоками: Чингул, Курушани, Юшанли, Сага; 4. р. Корсак; 5. р. Лозуватка; 6. р. Обитічна з притоком Кільтиччя; 7. р. Берда з притоками: Берестова, Темрюк, Каратиш; 8. р. Білосарайська; 9. р. Кальміус з притоком Кальчик; 10. р. Міус з притоком Кринка; 11. Каїнкулакське водосховище; 12. Бердянське водосховище; 13. Кальчицьке водосховище; 14. став м. Молочанськ; 15. став с. Степанівка; 16. Утлюкський лиман; 17. Молочний лиман.

Основу матеріалу для даної роботи склали збори трематод, одержані внаслідок гельмінтологічних розтинів 5154 екз. молюсків. Всього досліджено молюсків 21 виду 10 родин: Neritidae - Theodoxus fluviatilis (L., 1758), Th. astrachanicus Starobogatov in Starobogatov, Filchakov, Antonova et Pirogov, 1994; Viviparidae - Viviparus viviparus (L., 1758); Bithyniidae - Bithynia tentaculata (L., 1758), Opisthorchophorus troscheli (Paasch, 1842), O. hispanicus (Servain, 1880), Valvatidae - Cincinna piscinalis (Muller, 1974); Lymnaeidae - Lymnaea stagnalis (L., 1758), L. corvus (Gmelin, 1791), L. fontinalis (Studer, 1820), L. intermedia (Lamarck, 1822), L. lagotis (Schrank, 1803), L. psilia (Bourguignat, 1862), L. tumida (Held, 1836); Acroloxidae - Acroloxus lacustris (L., 1758), Planorbidae - Planorbis planorbis (Linnaeus, 1758), Planorbarius stenostoma (Bourguignat in Servain, 1881), Physidae - Physa scinerri Taylor, 1954, Physella acuta (Draparnaud, 1805), Rissoidae - Rissoa labiosa (Montagu, 1803), Hydrobiidae - Hydrobia acuta (Draparnaud, 1805).

Камеральну обробку проводили згідно рекомендацій В. І. Здуна (Здун, 1961) і Т. О. Гінецинської (Гинецинская, 1968). Морфологія партеніт і личинок трематод вивчалась як прижиттєво, так і на фіксованих гарячим 4-% формаліном чи 70° етанолом особинах за допомогою мікроскопів МБС-9, ”Zeiss Axiolab” і ”Leica DM LB2”. Рисунки трематод виконувались на мікроскопі ”Leica DM LB2” або за допомогою рисувального апарату РА-6. Для визначення систематичної належності личинок трематод використано морфолого-біологічні методи, зокрема було поставлено серію дослідів з експериментального зараження потенційних остаточних хазяїв. Для уточнення видового визначення трематод і з'ясування шляхів їх циркуляції в біоценозах, нами досліджено окремі види птахів загальною кількістю 14 екз. 7 видів (пірникоза чорношия (Podiceps nigricollis Brehm, 1831), галагаз (Tadorna tadorna (L., 1758), чирянка мала (Anas crecca L., 1758), широконіска (Anas clypeata L., 1758), чернь червонодзьоба (Netta rufina (Pallas, 1773), лиска (Fulica atra L., 1758), бугайчик Ixobrychus minutus (L., 1758) і 5 екз. озерної жаби (Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771) у тих біоценозах, де проводили збори молюсків. Птахів (мертвих чи хворих) збирали вздовж узбережжя Утлюкського лимана. Для аналізу трематодофауни використовували індекс Чекановського-С'єренсена (Песенко, 1982). Для середніх величин розраховували стандартне відхилення. Cтатистичну обробку даних виконано за допомогою методів, викладених в посібнику з біометрії (Лакін, 1990) із застосуванням програмного забезпечення Microsoft® Exel 2002 та програми статистичного аналізу даних PAST 1.91 (2009).

Систематичний огляд трематодофауни черевоногих молюсків Північного Приазов'я

Розділ містить відомості про всі види трематод, які було знайдено нами у черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я із зазначенням місця виявлення, молюска-хазяїна, екстенсивності та інтенсивності інвазії (ЕІ, ІІ). Наведено оригінальні морфологічні описи та рисунки цих видів, дані про їх попередні знахідки на території України, перелік дефінітивних хазяїв. Відомості стосовно проміжних хазяїв в інших країнах наведено тільки для видів, що вперше знайдені на території України і для видів, у яких проміжні хазяї в Україні зареєстровані нами вперше.

В результаті наших досліджень, у черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я знайдено 45 видів трематод 19 родин (табл. 1). Належність до певного виду визначено для 37 з них, до роду - 2, до родини - 5 видів, 1 вид визначений за системою морфотипів, запропонованою В. І. Здуном (Здун, 1961). Три види Amblosoma exile, Leucochloridiomorpha lutea і Holostephanus dubinini вперше зареєстровано на території України. Список трематод, відомих для дослідженого регіону, доповнений 38 видами, з них у молюсків знайдено 32, у амфібій - 5 (3 види спільні з молюсками) і у птахів - 5 (1 спільний з молюсками). Для 15 видів вперше вказані проміжні хазяї на території України. Розширено коло проміжних хазяїв для 20 видів: 10 видів партеніт і церкарії і 15 видів метацеркарій. Для знайдених 24 видів церкарій складено оригінальну таблицю для визначення.

Таблиця 1. Видовий склад трематод черевоногих молюсків водойм Північного Призов'я

Примітка. * - види, які вперше зареєстровані у водних молюсків водойм України;

** - нові види молюсків-хазяїв для виду трематод

Видовий склад знайдених нами личинкових стадій не повною мірою відповідає видовому складу трематод, зареєстрованих в регіоні у хребетних. Так, з 69 видів, зареєстрованих у цих хазяїв різними авторами (Чапліна, Анцишкіна, 1961; Маштаков, 1964; Шарпило, 1964; Іскова, 1972, 1985; Смогоржевська, 1976; Іскова, та ін., 1995), у нашому матеріалі репрезентовано 11, що складає 15,9 %.

Трематодофауна хребетних тварин біоценозів Північного Приазов'я, досліджених нами, представлена 15 видами, з яких 10 видів вперше знайдені у регіоні (табл. 2). З 15 видів трематод, виявлених у хребетних, у молюсків знайдені лише 7 (47 %).

трематодофауна молюск північний Приазов'я

Таблиця 2. Видовий склад трематод досліджених хребетних Північного Призов'я

Примітка. * - види трематод, які вперше зареєстровані у Північному Приазов'ї

Взаємовідносини в системі «трематоди-молюски»

Молюски різних таксономічних груп мають різне значення в циркуляції трематод в біоценозах. Більшу роль у розповсюдженні трематод і підтримці видового різноманіття трематодофауни регіону Північного Призов'я відіграють передньозяброві молюски, у яких знайдено трематод 28 видів 14 родин, (зокрема, у прісноводних - 19 видів 11 родин трематод), а у легеневих видове різноманіття трематод дещо менше - 21 вид 9 родин. Спільними для обох груп є метацеркарії чотирьох видів (E. aconiatum, E. cinctum, H. conoideum, A. tincae). Найбільша кількість видів трематод серед легеневих молюсків зареєстрована у представників родин Lymnaeidae і Planorbidae - по 13 видів. Із спільних для обох родин видів один знайдено на стадії церкарій (O. ranae), сім на стадії метацеркарій (E. aconiatum, E. cinctum, H. conoideum, P. laricola, O. ranae, N. locellus і C. cornutus ). Найбільшим різноманіттям видів трематод серед представників родини Planorbidae відрізняється P. planorbis, а серед Lymnaeidae - L. fontinalis. Паразитофауна P. planorbis і L. fontinalis складається з домінантних, звичайних і рідкісних для певного хазяїна трематод, загалом 13 і 11 видів трематод відповідно. Cеред прісноводних передньозябрових гастропод провідна роль у циркуляції трематод належить представникам родин Neritidae і Bithyniidae - по 8 видів. Однак, найбільша різноманітність видів трематод (7 і 6 відповідно) зареєстрована у таких поширених видів, як V. viviparus і Th. fluviatilis. Спільними для обох молюсків є метацеркарії трьох видів (N. echinatoides, E. cinctum, H. conoideum).

Рідкісні у регіоні види молюсків - L. tumida і C. piscinalis виявились вільними від трематодної інвазії.

Аналіз матеріалу по специфічності трематод до проміжних хазяїв-молюсків свідчить про те, що для цих гельмінтів є характерною досить висока специфічність до перших проміжних хазяїв, які звичайно належать до певних видів, рідше родів чи родин молюсків. Зокрема, з 33 видів партеніт і церкарій, знайдених нами, 29 (88 %) розвиваються за участю одного виду молюсків чи, в одному випадку, двох видів молюсків одного роду. Видів, що відрізняються більш широкою специфічністю небагато (12 %). Вони використовують у якості перших проміжних хязяїв молюсків різних родів однієї родини - 2 види (P. medians, P. ovatus) або різних родин одного підряду - 2 види (O. ranae, P. laricola). Особливо високий рівень специфічності виявляють трематоди, знайдені у P. planorbis. Всього у цих молюсків зареєстровано 7 видів, з яких 6 є специфічними для саме цього виду молюсків і лише 1 вид зустрічається також у представників роду Lymnaea. Трематодофауна передньозябрових молюсків родин Neritidae, Viviparidae, Bithyniidae, Hydrobiidae виявилась зовсім відокремленою, у них ми не знаходили партеніт і церкарій, спільних з легеневими молюсками.

Аналіз зараження молюсків метацеркаріями різних видів трематод показав, що половину з них (10 видів, 50 %) знайдено в одному чи кількох видах одного роду молюсків. Зокрема, високою специфічністю відрізняються метацеркарії тих видів, яким властивий прогенетичний розвиток (A. exile, L. lutea, A. tincae, A. progenetica, P. maculatus). Шість видів метацеркарій трематод зустрічаються у молюсків, що є представниками кількох родин одного підряду (E. paraulum, N. attenuatus, P. laricola, O. ranae, N. locellus, C. cornutus). В молюсках різних надрядів розвиваються чотири види метацеркарій (E. aconiatum, E. cinctum, N. echinatoides, H. conoideum).

Результати наших досліджень у цілому співпадають з даними інших дослідників (Ewers, 1964; Гинецинская, 1968; Wright, 1959; Мерхалиев, 1987) і свідчать про вузьку специфічність трематод до перших проміжних хазяїв. Що ж до метацеркарій, то їм притаманна значно ширша специфічність. Коло других проміжних хазяїв трематод визначається переважно подібністю екологічних потреб різних видів молюсків та звичайно обмежене спектром живлення остаточних хазяїв. Загалом, видовий склад як партеніт і церкарій, так і метацеркарій в кожній з досліджених водойм, зумовлений, перш за все, таксономічним складом молюсків, які їх населяють, що в свою чергу визначається спектром екологічних умов певної водойми.

Явище спільного паразитування декількох видів трематод в організмі однієї особини хазяїна викликає значний інтерес для екологічної паразитології і було зазначено багатьма дослідниками як у прісноводних (Cort et al., 1937; Здун, 1957; Ewers, 1960; Bourns, 1963; Гинецинская, 1968; Фролова, 1975; Стадниченко, 1976; Черногоренко, 1983; Беспрозванных, 2008), так і у морських молюсків (Зеликман, 1954; Чубрик, 1966).

В нашому матеріалі, спільне паразитування личинок різних видів трематод було відмічено у 529 випадках, що становить досить значну частку (25,3 %) від числа інвазованих молюсків. Поліінвазію зафіксовано у 14 видів молюсків. Виявлено різні поєднання двох (30 комбінацій), трьох (13 комбінацій) та чотирьох (6 комбінацій) видів трематод. Загалом зареєстровано 49 комбінацій, у яких задіяно 23 види трематод. Найчастіше спостерігали спільне паразитування, при якому личинки трематод усіх видів знаходились на стадії метацеркарій. У випадку одночасного зараження молюска партенітами і метацеркаріями було зафіксовано явище гіперпаразитизму, за якого метацеркарії C. cornutus локалізувалися у спороцистах O. ranae.

Більша частина випадків (450) множинного зараження траплялась у легеневих молюсків (85,1 %), з них найбільша частка таких випадків припадає на молюсків роду Lymnaea (73,7 % від загальної кількості). У передньозябрових явище поліінвазії зустрічалося значно рідше (79 випадків, 14,9 %). Види, що одночасно паразитували в одному молюску, є найбільш звичайними, масовими і широкоспецифічними. У легеневих це - E. cinctum, N. attenuatus, O. ranae, C. cornutus, у передньозябрових - N. echinatoides, H. conoideum. За поліінвазії у легеневих молюсків частіше за інших зустрічються метацеркарії E. cinctum (68,8 %), у передньозябрових - метацеркарії N. echinatoides (11,5 %). Відповідно, найбільш поширеними виявились комбинації видів E. cinctum і O. ranae (28 % від загальної кількості випадків) та L. lutea і N. echinatoides (5,5 %).

Аналіз матеріалу показав, що у більшості випадків разом зустрічаються трематоди, дефінітивними хазяями яких є птахи (20,8 % від загальної кількості випадків). Випадки множинного зараження спостерігались, зокрема, у липні-серпні у пунктах із слабкою течією води, високою щільністю поселення молюсків переважно на глибині 10-15 см і присутністю остаточних хазяїв. Серед таких пунктів - став с. Степанівка (73 % заражених молюсків), р. Молочна поблизу с. Стульнєво (67,8 % заражених), р. Кальміус поблизу с. Старомар'євка (50 % заражених). Відтак, множинні зараження молюсків декількома видами трематод спостерігаються за наявності великого різноманіття і чисельності остаточних хазяїв і на таких ділянках водойми, які зазнають найменшого впливу несприятливих абіотичних факторів.

Особливості видового різноманіття трематод молюсків у різних водоймах, залежність зараженості молюсків від екологічних чинників

Вплив характеру водойми на трематодофауну молюсків виявляється за порівнянням екстенсивності зараження і видового складу трематод молюсків. Досліджені нами водойми різняться за видовим різноманіттям молюсків і показниками їх зараження (табл. 3).

За видовим багатством молюсків і трематод р. Молочна займає перше місце, (відповідно 13 і 22 видів). Особливим видовим різноманіттям виділяються трематоди родини Echinostomatidae (6 видів), яким трохи поступаються Plagiorchiidae (3 види). Дуже часто зустрічаються, хоча і менш різноманітні представники родини Strigeidae (2 види). Спостерігається більш висока, ніж в інших річках, зараженість молюсків личинками пташиних трематод. Церкарії видів E. jurini, H. variegatus, T. clavata, P. cuticola і метацеркарії E. jurini, A. tincae було знайдено лише у молюсків р. Молочної.

Найбільше видове різноманіття і молюсків, і трематод спостерігалося у пониззі р. Молочної. Напевно, це пов'язано з більшою стабільністю гідрологічних умов, зокрема меншою схильністю до обміління та пересихання під час посушливого періоду влітку та більшою різноманітністю біотопів. Тому тут спостерігається більша щільність поселень молюсків, різноманітність їх видового складу, а також висока концентрація остаточних хазяїв як риб, так і птахів. Останні восени збираються у великих кількостях на розташованих поблизу морських лиманах, але частково живляться і на прісних водоймах.

Таблиця 3. Зараженість молюсків і видове різноманіття їх трематод у досліджених водоймах

Дещо менше видів знайдено в р. Кальміус - 13 видів молюсків і 16 видів трематод. З 16 знайдених видів трематод для 10 дефінітивними хазяями є птахи. У порівнянні з іншими водоймами, у Кальміусі найбільш різноманітний видовий склад трематод родини Notocotylidae (4 види). Церкарії S. similis, P. ovatus, H. dubinini і метацеркарії A. progenetica були знайдені лише у молюсків р. Кальміус. Найбільше видове різноманіття трематод спостерігалося у середній течії річки. Це, в першу чергу, пов'язано з тим, що у верхній течії річка Кальміус забруднюється промисловими стічними водами підприємств м. Донецька, а у нижній течії - м. Маріуполя. В той же час середня течія ріки зазнає значно меньшого антропогенного впливу, що сприяє різноманіттю остаточних хазяїв трематод, зокрема птахів, і високій їх чисельності.

У р. Берді у 7 видів молюсків знайдено 11 видів трематод, для 7 з них птахи є остаточними хазяями. Для водойми характерне відносно рівномірне розповсюдження трематод різних родин. Вони представлені невеликою кількістю видів: Echinostomatidae (3 види), Notocotylidae (2 види), Plagiorchiidae (2 види), Strigeidae (1 вид), Cyclocoelidae (1 вид), Diplodiscidae і Haematoloechidae (1 вид). Метацеркарії N. locellus були знайдені лише у молюсків цієї водойми.

Проте висока екстенсивність зараження (46,0 - 65,0 %) трематодами спостерігається у деяких невеликих водоймах (р. Малий Утлюк, Тащенак, Каїнкулакському та Бердянському водосховищах) за невисокої видової різноманітності молюсків (1-5 видів) та бідній трематодофауні (2-5 видів). У відносно малих водоймах відбувається збіднення трематодофауни, яке можна пов'язати із загальним збідненням гідрофауни, що в свою чергу призводить до відсутності у цих біоценозах низки видів як із складу дефінітивних хазяїв, так і проміжних. Одночасно, в умовах малих водойм, у зв'язку із високою концентрацією хазяїв і стадій розселення трематод на відносно невеликому просторі, спостерігаються більш високі показники зараженості. Особливою ситуацією відрізняється великий став у с. Степанівка (4 види молюсків, 8 видів трематод, зараженість 83,1%). Порівняння видового складу трематод у досліджених прісноводних водоймах за індексом Чекановського-С'єренсена показало, що показники подібності варіюють у широках межах (0,11-0,75). Більш подібні між собою видові комплекси трематод межуючих річок М. Утлюк і Тащенак (0,75), Берда і Кальміус (0,52), що мають подібність у видовому складі проміжних і дефінітивних хазяїв цих паразитів, зокрема птахів.

Відомо, що із збільшенням проточності водойми, екстенсивність інвазії молюсків зменьшується (Черногоренко-Бідуліна, 1958; Гинецинская, 1968), оскільки швидка течія обмежує можливість контакта молюсків із яйцями трематод або церкаріями. Швидкість течії зумовлює видовий склад молюсків та їх розподіл у водоймі. З'ясовано, що швидкість течії у межах коливань, характерних для річок регіону (0,1-1,0 м/с), має опосередковану дію на зараженість молюсків личинковими стадіями трематод. Показники зараженості залежать від таксономічного складу і екологічних особливостей самих молюсків. Зокрема, зараженість легеневих молюсків, а також V. viviparus більша на ділянках річок з низькою швидкістю течії (0,1-0,3 м/с) або за ії відсутності. Для інших передньозябрових молюсків дія швидкості течії на зараженість трематодами не є визначальною. Видове різноманіття і значна чисельність остаточних хазяїв разом із наявністю молюсків у значній мірі нівелюють дію цього абіотичного фактору і забезпечують високі показники інвазії проміжних хазяїв трематодами навіть за відносно високої швидкості течії.

Проаналізовано вплив деяких особливостей хімічного режиму річок, а саме солоності та pH води, на ступінь зараженості молюсків трематодами. За нашими даними, показники pH води річок Північного Призов'я є відносно стабільними і коливаються у діапазоні від 6,9 до 8,0 - 8,3. При зіставленні показників рН і екстенсивності інвазії за допомогою методів статистичного аналізу, отримано низький коефіцієнт кореляції (r = 0,347). На фоні невеликих змін величин рН, показники ЕІ коливаються у дуже широкому діапазоні. Таким чином, показник рН води, в тих межах, в яких він змінювався у досліджених водоймах, не здійснює вагомого впливу на ступінь інвазованості молюсків личинковими стадіями трематод. Щодо солоності, води річок Північного Приазов'я є досить неоднорідними за цим показником, що може суттєво впливати на ступінь інвазованості молюсків. Спостерігаються коливання значення солоності від 0,74 до 5,33 ‰ в залежності від водойми і сезону. Найбільші середні показники солоності за досліджений період спостерігались у річках Малий Утлюк (4,12), Тащенак (4,57), Лозуватка (3,88). При аналізі отриманих даних спостерігалась негативна кореляція між показниками солоності води і екстенсивністі зараження молюсків (r = - 0,600). Можна припустити, що з підвищенням рівня солоності води відбувається скорочення життя вільноіснуючих стадій трематод у зовнішньому середовищі.

Аналіз даних стосовно сезонних змін зараженості молюсків в умовах Північного Приазов'я показав, що загальна зараженість молюсків має мінімальний рівень весною (29,8 ± 1,74 %), у середині літа виявляється певна тенденція до зростання зараження (період з кінця липня по кінець серпня) (45,8 ± 2,22 %) з подальшим зниженням восени (35,9 ± 3,25 %) (рис. 2). Це можна пояснити сезоними змінами чисельності і фізіологічним станом хазяїв та зміною факторів навколишнього середовища. Сезонна динаміка також проявлялася у зміні кількісного співвідношення генерацій трематод у різні місяці. Зараженість метацеркаріями мала незначний спад у липні, коли зараженість партенітами і церкаріями найвища.

Рис. 2. Сезоні зміни зараженості молюсків водойм Північного Приазов'я

Відзначено певні відмінності у характері сезонних змін зараженості трематодами для різних систем паразит-хазяїн, зокрема легеневих і передньозябрових молюсків, що зумовлено особливостями їх життєвих циклів. Так, зараженість одного із чисельних видів L. fontinalis трематодами O. ranae має два піки і спад у липні, що пов'язано в першу чергу із зміною складу популяції цих молюсків. В той же час зараженість V. viviparus, що живе кілька років, трематодами N. echinatoides поступово збільшується з травня по листопад, що пов'язано з накопиченням інвазійних елементів в проміжних хазяях.

Шляхи циркуляції трематод, які розвиваються за участю черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я

Для знайдених 34 видів трематод встановлено, за власними і літературними даними, 14 шляхів циркуляції в біоценозах Північного Приазов'я. Для більшості з них характерний триксенний життєвий цикл (26 видів), в якому хазяями гермафродитного покоління є хребетні, партеногенотичних поколінь - молюски. Другими проміжними хазяями можуть бути як безхребетні, так і хребетні (рис. 4). За диксенним циклом розвивається 7 видів трематод (рис. 3). Для 6 видів, які належать до родів Diplodiscus, Notocotylus, Saccocoelium характерна первинна диксенія, а для 1 виду роду Paralepoderma- вторинна. Один вид, а саме O. ranae виявляє здатність розвиватися як за триксеним, так і за диксеним типом у результаті скорочення життєвого циклу за рахунок фактичного виключення другого проміжного хазяїна, роль якого виконує остаточний хазяїн.

Рис. 3. Диксенні цикли розвитку трематоди

Диксенні цикли розвитку трематод

1. Молюски > зовнішнє середовище > риба ( S. tensum).

2. Молюски > зовнішнє середовище > амфібії (D. subclavatus).

3. Молюски > зовнішнє середовище > птахи (N. attenuatus, N. ralli, N. imbricatus, N. zduni).

4. Молюски > амфібії (P. brumpti, O. ranae).

Рис. 4. Триксенні цикли, у яких другі проміжні хазяї - безхребетні

Триксенні цикли, у яких другі проміжні хазяї - безхребетні

1. Молюски > молюски > риба (A. tincae, A. progenetica, P. maculatus).

2. Молюски > молюски > амфібії (O. ranae).

3. Молюски > молюски > птахи (C. mutabile, E. paraulum, E. aconiatum, E. cinctum, N. echinatoides, H. conoideum, P. oxyurus).

4. Молюски > молюски > ссавці (N. locellus, E. jurini).

5. Молюски > ракоподібні > риба (P. skrjabini).

6. Молюски > ракоподібні > птахи (M. claviformis).

7. Молюски > п'явки > птахи (C. cornutus, A. minor).

8. Молюски > комахи > амфібії (H. asper, H. variegatus, S. similіs, P. medians).

9. Молюски > комахи > птахи (P. laricola, P. ovatus).

Триксенний цикл, у якому другі проміжні хазяї - хребетні

1. Молюски > риба> птахи (C. lingua, P. cuticola, T. clavata, H. dubinini).

В умовах Північного Приазов'я зараження трематодами риб здійснюється 3 шляхами, амфібій - 4, птахів - 6 і ссавців - 1. Характерним для циркуляції більшості трематод регіону є те, що вона здійснюється між компонентами біоценозів через трофічні ланцюги, за виключенням випадків активного проникнення у хазяїна.

Птахи мають переважне значення в циркуляції трематод у дослідженому регіоні як дефінітивні хазяї (рис. 5). Трематоди, які паразитують у легеневих молюсків, розвиваються переважно у амфібій, плазунів та ссавців. Трематоди, знайдені в регіоні у передньозябрових молюсків завершують свій розвиток переважно в рибах. З 34 видів трематод 20 використовує легеневих молюсків в якості проміжних хазяїв. Переважання ж у молюсків пташиних трематод, ймовірно, можна пояснити значним видовим різноманіттям птахів та їх трематод в регіоні у порівнянні з іншими тваринами-гідробіонтами, а також більш постійними харчовими зв'язками птахів з молюсками порівняно з іншими хребетними тваринами водних біоценозів регіону.

Рис. 5. Значення різних груп молюсків в циркуляції трематод хребетних тварин в умовах регіону

Висновки

Визначено видовий склад трематод черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я, проаналізовано прояви їх специфічності до різних груп молюсків-хазяїв, визначено коло остаточних хазяїв знайдених видів трематод та їх шляхи циркуляції в регіоні. Виявлено особливості трематодофауни молюсків басейнів основних річок Північного Приазов'я, вплив екологічних факторів та сезонних змін на зараженість молюсків трематодами в умовах регіону.

1. Видовий склад трематод черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я представлений 45 видами, з яких 42 у молюсків регіону реєструються вперше. Три види трематод (Amblosoma exile, Leucochloridiomorpha lutea, Holostephanus dubinini) є новими для території України, 38 видів вперше знайдені у Північному Приазов'ї. Для 15 видів трематод молюски-проміжні хазяї на території України раніше не були відомі, для 21 виду трематод (10 видів партеніт і церкарій та 15 видів метацеркарій) розширено коло проміжних хазяїв.

2. Основу регіональної трематодофауни молюсків складають трематоди родин Echinostomatidae (7 видів), Plagiorchiidae (5 видів) та Notocotytidae (5 видів). Дещо менше видів є представниками родин Leucochloridiomorphidae (3 види), Haematoloechidae (3 види), Microphallidae (3 види), Monorchiidae (3 види), двома видами представлені Diplostomidae, Heterophyidae, Fellodistomatidae, Strigeidae і лише одним видом Diplodiscidae, Cyclocoelidae, Psilostomatidae, Haploporidae, Opecoelidae, Pleurogenidae, Prosthogonimidae, Cyathocotylidae.

3. Найбагатша трематодофауна притаманна передньозябровим молюскам (28 видів 13 родин), порівняно із легеневими (21 вид 8 родин). Найбільша роль у циркуляції трематод серед легеневих молюсків належить Planorbis planorbis (13 видів) і Lymnaea fontinalis (11 видів), а серед прісноводних передньозябрових Viviparus viviparus (7 видів) і Theodoxus fluviatilis (6 видів). Відзначено випадки спільного паразитування личинок різних видів трематод (25,3 % від числа інвазованих молюсків), зареєстровано також гіперпаразитизм метацеркарій.

4. Для більшості видів партеніт і церкарій є характерною висока специфічність. З 33 видів 28 (85 %), в умовах регіону, є моногостальними, один вид (3 %) виявляє специфічність до роду молюсків, решта (12 %) - до родини чи підряду хазяїв. При цьому партеніти у передньозябрових молюсках виявляють специфічність на рівні роду хазяїв. Специфічність партеніт у легеневих молюсків може бути значно ширша, на рівні родів, навіть родин чи підрядів. Метацеркарії трематод відрізняються значно ширшою специфічністю.

5. Для більшості знайдених видів (26 з 34 видів) характерний триксенний тип життєвого циклу. Визначено 14 шляхів циркуляції для 34 видів трематод. Зараження амфібій здійснюється 4 шляхами (7 видів), риб - 3 (5 видів), птахів - 6 (20 видів) і ссавців - 1 (2 види). У життєвих циклах 12 видів трематод молюски є також другими проміжними хазяями і джерелом зараження остаточних хазяїв-хребетних. Встановлено, що у Північному Приазов'ї птахи мають переважне значення як дефінітивні хазяї.

6. Видові комплекси трематод межуючих річок, зокрема М. Утлюк і Тащенак (0,75), Берда і Кальміус (0,52) є найбільш подібними. У басейнах відносно великих річок (р. Молочна, р. Кальміус і р. Берда) відмічено найбільше видове багатство як трематод, так і молюсків. Висока екстенсивність зараження трематодами (46,0-65,0 %) спостерігається у деяких невеликих водоймах (р. Малий Утлюк, Тащенак, Каїнкулакському та Бердянському водосховищах) за невисокої видової різноманітності молюсків (1-5 видів) та бідній трематодофауні (2-5 видів).

7. З'ясовано, що зараженість молюсків у водоймі, в першу чергу, залежить від різноманітності малакофауни та наявності остаточних хазяїв трематод у біотопах. Ступінь інвазії знижується зі збільшенням солоності води у водоймі. Показано, що дія швидкості течії та рівень pH води у межах коливань, характерних для річок регіону, суттєво не пливає на зараженість молюсків трематодами.

8. У водоймах Північного Приазов'я спостерігається значна загальна інвазованість молюсків трематодами у літні місяці, пік припадає на липень (45,8 ± 2,22 %). Сезонна крива сумарної зараженості молюсків метацеркаріями трематод має більш згладжений характер ніж партенітами і церкаріями. Існують певні відмінності у характері сезонних змін зараженості трематодами для різних систем «паразит-хазяїн», зокрема легеневих і передньозябрових молюсків, що зумовлено особливостями їх життєвих циклів. Так, зараженість V. viviparus трематодою Neoacanthoparyphium echinatoides поступово збільшується з травня по листопад. В той же час зараженість Lymnaea fontinalis трематодою Opistioglyphe ranae має два піки, а зниження показників у липні пов'язано із відмиранням у цей час дорослих особин молюсків.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

1. Кудлай О. С. До вивчення паразитів черевоногих молюсків водойм північно-західного Приазов'я / Кудлай О. С. // Зоологічний кур'єр. Тези доповідей Конференції молодих дослідників-зоологів. - 2008. - № 2. - C. 14-15.

2. Kudlai O. S. The discovery of the intermediate host for the trematode Moliniella anceps (Trematoda, Echinostomatidae) in Ukraine / Kudlai O. S. // Vestnik zoologii. - 2009. - 43, №4. - Р. 351-353.

3. Кудлай О. С. До вивчення паразитів черевоногих молюсків малих річок північно-західного Приазов'я / Кудлай О. С. // Зоологічний кур'єр. Тези доповідей конференції молодих дослідників-зоологів. - 2009. - № 3. - C. 36-37.

4. Кудлай О. С. Спільне паразитування личинок трематод у черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я / Кудлай О. С // ХIV конференція Українського наукового товариства паразитологів. Тези доповідей. - Київ, 2009. - С. 60.

5. Кудлай О. С. Оцінка зараження молюсків Viviparus viviparus личинками трематод в р. Молочній / Кудлай О. С. // Тези VI Міжнародної науково-практичної конференції молодих учених з проблем водних екосистем «Pontus Euxinus - 2009» - Севастополь. - 2009. - С.156-157.

6. Кудлай Е. С. Биология Neoacanthoparyphium echinatoides (Trematoda, Echinostomatidae) в условиях северо-западного Приазовья / Кудлай Е. С. // Вестник зоологии, Supplement. - 2009. № 23. - P. 102-106.

7. Kudlai O. S. First record of Asymphylodora progenetica (Trematoda, Monorchiidae) in Ukraine. / Kudlai O. S. // Vestnik zoologii. - 2010. - 44, №6. - 543-546.

8. Кудлай О. С. Chaetogaster limnaei (Annelida: Oligochaeta) - паразит прісноводних молюсків / Кудлай О. С. // Зоологічний кур'єр. Тези доповідей конференції молодих дослідників-зоологів. - 2010. № 4. - C. 31.

9. Кудлай Е. С. Трематодофауна моллюсков Planorbis planorbis (Pulmonata, Planorbidae) пресных водоемов Северного Приазов'я / Кудлай Е. С.// «Биология: от молекулы до биосферы» Матеріали V Міжнародної конференції молодих науковців. - Харків. - 2010. - С. 356-358.

Анотація

Кудлай О. С. Трематодофауна черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.25 - паразитологія, гельмінтологія. Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2011.

Досліджено видовий склад трематод черевоногих молюсків водойм Північного Приазов'я. Виявлено 45 видів трематод, з яких 42 у молюсків регіону реєструються вперше. Список відомих для Північного Приазов'я трематод доповнений 38 видами. Три види трематод (Amblosoma exile Pojmanska, 1972, Leucochloridiomorpha lutea (Baer, 1827) і Holostephanus dubinini Vojtek et Vojtkova, 1966) є новими для території України. Для знайдених видів трематод наведені оригінальні морфологічні о...