12

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

УДК 582.29 (292.486) (210:262.5-16) (043.5)

ЛИШАЙНИКИ СТЕПОВОЇ ЗОНИ ПІВДЕННОГО ЗАХОДУ УКРАЇНИ

03.00.21 - мікологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

НАЗАРЧУК Юлія Сергіївна

Київ 2011

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ботаніки Одеського національного університету імені І.І. Мечникова МОНМС України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Кондратюк Сергій Якович завідувач відділу ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Гелюта Василь Петрович головний науковий співробітник відділу мікології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Блюм Олег Борисович завідувач лабораторією біоіндикації та хемосистематики Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

Захист відбудеться 17 жовтня 2011 р. о 13-⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ-25, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий «_14__» вересня 2011 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук Виноградова О.М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Лишайники є одним з компонентів утворення та функціонування природних екосистем, які внаслідок антропогенного навантаження поступово трансформуються та деградують. Проведення інвентаризації флори лишайників є невід'ємною складовою частиною досліджень загальної флори будь-якої території, через те, що лишайники є більш консервативною групою ніж вищі рослини, і саме флора лишайників може точніше відображати ступінь змін досліджуваних територій, в тому числі і природоохоронних об'єктів. Крім того, існує потреба в наявності основи для об'єктивної оцінки зміни флори лишайників у часі та просторі, а для досягнення цього потрібні закартовані ареали видів.

Лишайники степової зони південного заходу України вивчені значно гірше, ніж судинні рослини. Починаючи з публікації Йогана Гюльденштедта (Gьldenstдdt, 1787), наводились відомості про окремі види лишайників без будь-якого аналізу. В монографії О.Є. Ходосовцева (1999) з території степової зони південного заходу України лишайники наводяться лише з 5 місцезнаходжень і не відображають загальної картини особливостей ліхенофлори. Територія степової зони південного заходу України межує з Північною Добруджею, яка, в свою чергу, є майже західним кордоном степової зони Європи. Таке положення степів південного заходу України також обумовлює науковий інтерес до вивчення їх ліхенофлори. Крім того, важливим питанням є охорона природних екосистем, яка здійснюється завдяки мережі природно-заповідних об'єктів, однак ліхенофлора заповідних територій регіону майже не вивчалась. Таким чином, вивчення ліхенофлори степової зони південного заходу України та її особливостей викликає як науковий, так і практичний інтерес.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана на кафедрі ботаніки Одеського національного університету імені І.І. Мечникова в рамках держбюджетних тем № 393 „Комплексне обстеження та розробка системи довгострокового інтегрованого екологічного моніторингу острова Зміїний та прилеглого шельфу” (2003 - 2005), № 286 „Екологія та біологія флори та рослинності північно-західного Причорномор'я, охорона та раціональне використання (№ 0100U005407) (2005 - 2007), та № 391 „Системні дослідження екосистем острову Зміїний та прилеглої частини Чорного моря для визначення і обґрунтування створення ефективної інфраструктури та доцільно збалансованого екологічно безпечного сталого розвитку господарської діяльності в сучасних гідролого-гідрохімічних і метеорологічних умовах” (№ 0106U001923) (2006 - 2008), а також в рамках міжнародного проекту TACIS: “Technical Assistance for the Lower Dnister River Basin Management Plan” (EuropeAid/120944/C/SV/UA) (2006-2007 рр.).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - вивчити видове різноманіття ліхенофлори степової зони південного заходу України та проаналізувати її особливості.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

- вивчити видовий склад лишайників ліхенофлори степової зони південного заходу України;

- провести таксономічний аналіз ліхенофлори досліджуваної території та встановити її положення серед ліхенофлор інших прилеглих територій;

- провести географічний та еколого-субстратний аналіз ліхенофлори;

- з'ясувати еколого-фітоценотичні особливості лишайників досліджуваної території;

- оцінити стан вивченості лишайників природно-заповідних об'єктів території, проаналізувати поширення рідкісних видів лишайників на досліджуваній території та стан їх охорони.

Об'єкт дослідження. Ліхенофлора степової зони південного заходу України. лишайник ліхенофлора фітоценотичний степовий

Предмет дослідження. Таксономічний склад, екологія, географія та охорона лишайників степової зони південного заходу України.

Методи дослідження. Методи польових досліджень; мікроскопічні методи дослідження морфологічної та анатомічної будови лишайників; методи флористичного, географічного, екологічного та формаційного аналізу; математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше встановлено таксономічний склад лишайників степової зони південного заходу України, який нараховує 205 видів, 74 роди, 30 родин та 12 порядків. Серед знайдених лишайників 3 таксони виявились новими для території України, 27 видів - для степової зони України та 110 - для території досліджень.

Встановлено, що у систематичній структурі ліхенофлори території провідну роль відіграють родини Theloschistaceae (40 видів), Physciaceae (35 видів), Lecanoraceae (19 видів), Parmeliaceae (18 видів), Verrucariaceae (16 видів) та роди - Caloplaca (32 види), Lecanora (16 видів), Verrucaria (11 видів), які характеризують ліхенофлору території як голарктичну з середземноморсько-аридними рисами.

Вперше проведено порівняння ліхенофлори степової зони південного заходу України з ліхенофлорами Правобережного та Лівобережного різнотравно-злакових степів, Правобережного та Лівобережного злакових степів, Полинового степу, Кримського злакового степу, а також ліхенофлорами Добруджі та Румунської рівнини, в ході якого виявлено риси подібності ліхенофлори степів південного заходу України з ліхенофлорами Правобережного злакового степу та Кримського злакового степу, а також встановлено відокремлене положення ліхенофлори острова Зміїний.

На основі формаційного аналізу ліхенофлори виявлено переважання видів мультизонального та аридного елементів серед лишайників петрофітних вапнякових степів. Значного розвитку в степовому комплексі видів набувають аридні епігейні та епілітні лишайники. Серед епіфітних лишайників найбільшим видовим різноманіттям характеризується лишайниковий покрив штучних лісонасаджень з переважанням неморальних видів.

Вперше вивчена ліхенофлора національних парків „Нижньодністровський” та „Тузловські лимани”, 6 заказників загальнодержавного значення („Острів Зміїний”, „Петровський”, „Дальницький”, “Староманзирський”, „Коса Стрілка”, „Павловський”), 3 регіональних ландшафтних парків („Ізмаїльські острови”, „Тилігульський” та „Тарутинський степ”), 10 заказників місцевого значення (“Верхній ліс”, „Заводовський”, ”Каїрівський”, „Виноградівка”, “Діброва болотного дуба”, “Лиманський” та ін.) та парка-пам'ятки садово-паркового мистецтва „Червоноармійський дендропарк”.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації включені до третього зведеного списку лишайників України та увійдуть до чергового видання списку лишайників, ліхенофільних та близьких до лишайників грибів України “Сhecklist of lichen forming, lichenicolous and allied fungi of Ukraine”, монографій щодо лишайників України та суміжних територій, чергових випусків „Червоної книги України”, а також будуть включені в спеціальний курс „Ліхенологія”, що читається на кафедрі ботаніки Одеського національного університету імені І.І. Мечникова. Зібрано ліхенологічний гербарій степової зони південного заходу України, який нараховує біля 2000 зразків та є основою створеного ліхенологічного гербарію Одеського національного університету імені І.І. Мечникова (MSUD). Деякі гербарні зразки передані до гербарію Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України (KW). Для обліку зразків створена електронна база даних в програмі Microsoft Excel.

Результати досліджень видового складу лишайників деяких проектованих заповідних територій були використані автором при підготовці обґрунтування доцільності створення національного парку „Нижньодністровський” та регіонального ландшафтного парку „Тарутинський степ”, а також ряду заказників місцевого значення. На основі результатів досліджень поширення рідкісних видів лишайників обґрунтовано внесення 42 видів лишайників до переліку видів тварин і рослин, які підлягають особливій охороні на території Одеської області.

Особистий внесок. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Автор безпосередньо організував та провів 9 з 15 основних експедиційних виїздів по території степової зони південного заходу України. Визначення зібраного матеріалу, аналіз отриманих результатів здійснено здобувачем особисто. Здобувачем також самостійно підготовлено анотований конспект лишайників степової зони південного заходу України.

Апробація результатів дисертації. Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації представлені та обговорені на засіданнях кафедри ботаніки Одеського національного університету імені І.І. Мечникова, звітних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Одеського національного університету імені І.І. Мечникова, засіданні сектору спорових рослин Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, на міжнародних конференціях молодих вчених: VIII та I (IX) Молодіжній конференції ботаніків (Санкт-Петербург, 2004, 2006); Міжнародній конференції молодих учених-ботаніків „Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006), XII з“їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006), V Міжнародній науково-практичній конференції „Эколого-экономические проблемы Днестра” (Одесса, 2006), III Міжнародній конференції молодих вчених „Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.” (Одеса, 2007), International Conference „Origin and Evolution of Biota in Mediterranian Climate Zones: an Integrative Vision” (Zurich, 2007), II Міжнародній конференції „Біологія: від молекули до біосфери” (Харків, 2007), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару “Пожижевська” „Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття” (Львів-Пожижевська, 2008 р), Міжнародній науково-практичній конференції „Молодые исследователи - ботанической науке” (Гомель, 2009), Міжнародній науковій конференції „V Ботанічні читання пам'яті Й.К. Пачоського” (Херсон, 2009).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 18 робіт, з них 5 статей у фахових виданнях, затверджених переліком ВАК України, 12 - матеріали наукових конференцій, з'їзду та збірки наукових праць. Крім того, у монографії „Острів Зміїний” опублікований розділ „Лишайники”.

Обсяг і структура роботи. Дисертація складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку літератури та додатків „Список лишайників степової зони південного заходу України” та „Розподіл лишайників степової зони південного заходу України за еколого-географічними групами та типами ареалів”. Загальний обсяг роботи - 285 сторінок. Основна частина дисертації викладена на 141 сторінці, ілюстрована 12 таблицями та 37 рисунками. Список літератури містить 239 джерел, з яких 37 іншомовних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

РОЗДІЛ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ ТЕРИТОРІЇ ДОСЛІДЖЕНЬ

У розділі на основі літературних даних охарактеризовано географічне положення (підрозділ 1.1.), геологічну будову (підрозділ 1.2.), рельєф (підрозділ 1.3.), ґрунти (підрозділ 1.4.), клімат (підрозділ 1.5.), флору та рослинність (підрозділ 1.6.) степової зони південного заходу України.

РОЗДІЛ 2. ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЛИШАЙНИКІВ СТЕПОВОЇ ЗОНИ ПІВДЕННОГО ЗАХОДУ УКРАЇНИ

Перші згадки про лишайники досліджуваної території можна знайти у записах російського мандрівника Йогана Антона Гюльденштедта, який у 1768 - 1769 р. склав досить повний список судинних рослин. У його записах є також уривчасті вказівки на місцезнаходження спорових рослин, зокрема чотирьох видів лишайників (Gьldenstдdt, 1787). У 1794 р. Мейєром видане „Повествовательное, землемерное и естественнословное описания Очаковской земли”, де автор наводить 6 видів лишайників. У 1841 р. Тардан (Tardent, 1841) у статті „Essai sur l'histoire naturelle de la Bessarabie” міститься список спорових рослин, серед яких є дані про 8 видів лишайників. У „Описании Императорского Одесского сада…” О.Д. Нордмана (1847) можна знайти деякі дані про лишайники регіону. У розділі „Тунеядныя растенія” Нордман наводить 9 широко розповсюджених видів.

Наступний етап вивчення лишайників регіону також характеризується поодинокими даними. В працях видатного ліхенолога А.М. Окснера знаходимо лише одиничні згадки про лишайники даної території. У 1931 р. румунськими вченими був зроблений детальний опис клімату, ґрунтів та флори острова Зміїний. У цьому описі Р. Калієнеску (1931) пише про зростання на острові двох видів лишайників: Psorotichia riparia Arn. та Rhizocarpon calcareum (Ach.) Anzi. У дисертації Г.І. Потапенка (1943) зустрічаються відомості про ряд видів лишайників, що зустрічаються на пересипах лиманів Одеської області. Статті О.Г. Ромс та О.Б. Блюма (1988) і С.Я. Кондратюка та І.Л. Навроцької (1992) містять інформацію про рідкісні види лишайників з досліджуваної території. Монографія О.Є. Ходосовцева (1999) - це перша робота, де наводяться результати детального аналізу ліхенофлори причорноморських степів і яка містить інформацію щодо 74 видів лишайників з п'яти місцезнаходжень у степовій зоні південного заходу України. Таким чином, за літературними даними до наших досліджень для степової зони південного заходу України було відомо 106 видів лишайників, однак спеціалізованого ліхенологічного обстеження території не проводилось.

РОЗДІЛ 3. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалами для даної роботи є оригінальна колекція, яку зібрано в результаті експедиційних виїздів у 2003 - 2007 рр. та деякі невизначені ліхенологічні колекції кафедри ботаніки Одеського національного університету імені І.І. Мечникова. Зібрана колекція лишайників (біля 2000 зразків) є основою ліхенологічного гербарію у рамках гербарію Одеського національного університету (MSUD).

Дослідження лишайників проводилось маршрутно-експедиційним методом з відбором зразків та картуванням локалітетів. Для обліку зразків створена електронна база даних в програмі Microsoft Excel. Визначення лишайників проводили в лабораторії кафедри ботаніки Одеського національного університету імені І.І. Мечникова та в лабораторії ліхенології відділу ліхенології та бріології Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України за загальноприйнятою методикою із використанням визначників, флор та ключів по окремих групах лишайників. Порівняння видового складу досліджуваної ліхенофлори та суміжних ліхенофлор проводилось за допомогою обчислення мір включення (Семкин, Комарова, 1977). Для визначення місця ліхенофлори степової зони південного заходу України серед ліхенофлор суміжних територій на основі складених спектрів провідних родин розраховували коефіціент рангової кореляції Браве-Пірсона (r) (Шмидт, 1981), оскільки на цей коефіцієнт набагато менше, ніж на інші, впливає різниця в площах, у флористичному багатстві досліджуваних флор, а також неповнота їх інвентаризації (Шмидт, 1980). Для порівняння видового складу лишайників, що зростають на різних типах субстрату використовували коефіцієнт флористичної дискримінації Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1980).

РОЗДІЛ 4. СИСТЕМАТИЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

4.1. Систематична структура ліхенофлори території досліджень

Загальний список лишайників степової зони південного заходу України був складений на основі опрацювання власних зборів, зборів інших колекторів і літературних джерел та включає 215 видів. Десять видів лишайників були виключені з подальшого аналізу ліхенофлори, оскільки ми можемо вважати ці види такими, що зникли, внаслідок зникнення рослинних формацій, де вони були знайдені, або такими, що були невірно визначені. Таким чином, флористичний список, який включений до всебічного аналізу, нараховує 205 видів, 74 роди, 30 родин, враховуючи групу Incertae sedis та 12 порядків, враховуючи групу Ascomycota indet. Нами було знайдено 181 вид лишайників, серед яких 3 таксони Opegrapha demutata Nyl., O. chevallieri Leighton та Physcia tenella subsp. marina (A.Nyl.) D.Hawksw. - виявились новими для території України (Назарчук, Кондратюк, 2007), 19 видів - новими для степової зони України та 110 - новими для території досліджень.

У формуванні ліхенофлори степової зони південного заходу України основну роль грають порядки: Lecanorales, Teloschistales та Verrucariales (122 види, або 59,5 %; 40 видів, або 19,5 % та 16 видів, або 7,8 %, відповідно), що підкреслює, що ліхенофлора території відноситься до ліхенофлор Голарктики, але з аридними рисами. Склад родин, які за кількістю видів переважають у флорі, досить чітко відображає найбільш істотні особливості цієї флори. Так, до провідних ми віднесли 8 родин, які мали у своєму складі кількість видів, що перевищує показник середньої кількості видів в родині, який для ліхенофлори досліджуваної території складає 6,67 (табл. 1).

Таблиця 1

Провідні за кількістю видів родини ліхенофлори степової зони південного заходу України

Участь у складі ліхенофлори таких родин, як Theloschistaceae (1-е), Physciaceae (2-е) та Lecanoraceae (3-е місце) свідчить про спорідненість ліхенофлори території із середземноморськими ліхенофлорами (Голубкова, 1983; Седельникова, 1985; Кондратюк, 1995), а також Криму (Кондратюк, 1996; Ходосовцев 2004). Характерною рисою, яка також пов'язує ліхенофлору території з ліхенофлорами Середземноморської області, є досить високе місце родин Candelariaceae (7 місце) та Roccellaceae (9 - 10 місце) (Ходосовцев, 1999; 2004) з яких остання, однак, не входить до числа провідних родин та представлена шістьома видами. Наявність серед провідних родин родини Verrucariaceae (2-е місце) та досить високе видове різноманіття родин Acarosporaceae (9 - 10-е місце) та Hymeneliaceae (13-е місце), дві останніх з яких не входять до складу провідних родин, свідчить про зв'язки з більш континентальними ліхенофлорами гірських масивів (Голубкова, 1983; Седельникова, 1985; Кондратюк, 1995). Досить високі місця родин Parmeliaceae (3-е місце) та Bacidiaceae (6-е місце) вказують на вплив бореальних та неморальних ліхенофлор Голарктики на ліхенофлору досліджуваної території. Власне вказані родини займають провідні місця у північних лісових ліхенофлорах (Голубкова, 1983).

Провідні роди охоплюють 50,2 % видового складу ліхенофлори. Значною є кількість родів з невеликим числом видів: у складі досліджуваної ліхенофлори 42 одновидових роди, що говорить про значну роль міграційних процесів у формуванні ліхенофлори території (Ходосовцев, 1999). Провідними родами є Caloplaca, Lecanora, Verrucaria та Rinodina. Середземноморські риси ліхенофлори території підкреслює не лише значна кількість видів роду Caloplaca, а також наявність у складі провідних родів родів Candelariella та Rinodina (Кудратов, 2004) і Ramalina (Ходосовцев, 1999).

Таким чином, за систематичним складом ліхенофлору степової зони південного заходу України можна охарактеризувати як голарктичну, яка відзначається середземноморсько-аридними рисами та на яку, в меншому ступені, впливають бореальні та неморальні ліхенофлори Голарктики.

4.2. Порівняльно-флористичний аналіз лишайників степової зони південного заходу України та прилеглих регіонів

Особливості флори лишайників території краще висвітлюються при порівняльному аналізі з ліхенофлорами суміжних територій (Кондратюк, 1995). Ліхенофлору степів південного заходу України порівнювали із ліхенофлорами різних геоботанічних смуг степів України, а також ліхенофлорами Добруджі та Румунської рівнини. Крым того, додатково ми виділили ліхенофлору острова Зміїний, що було обумовлене своєрідністю природних умов острова. Всі ліхенофлори, що порівнюються, досить близькі, оскільки майже у всіх серед перших п'яти родин присутні родини Theloschistaceae, Physciaceae, Parmeliaceae та Lecanoraceae.

За систематичною структурою ліхенофлора степів південного заходу України займає проміжне положення між ліхенофлорами Правобережного та Кримського злакового степів, оскільки на обох територіях майже однакові кліматичні умови, подібні субстрати для розвитку лишайників і, як результат - схожі ліхенофлори. Так, ліхенофлора території досліджень виявляє найтісніші зв'язки з ліхенофлорами Правобережного та Кримського злакових степів (рис. 1 (А)), зв'язки подібності з'являються на рівні d = 0,7 та d = 0,5, відповідно (рис. 2 (А)).

А

Б

Рис. 1 Дендрит та кореляційні плеяди, що відображають ступінь подібності структури провідних за кількістю видів родин ліхенофлор порівнюваних територій: А - порівняння з ліхенофлорою території досліджень в цілому; Б - порівняння з ліхенофлорою території досліджень з відокремленням ліхенофлори острова Зміїний

Примітка: СПЗУ - степова зона південного заходу України; СПЗУ* - степова зона південного заходу України, не враховуючи територію острова Зміїний; ОЗ - острів Зміїний; ПРЗС - Правобережний різнотравно-злаковий степ; ЛРЗС - Лівобережний різнотравно-злаковий степ; ПЗС - Правобережний злаковий степ; ЛЗС - Лівобережний злаковий степ; ПС - Полиновий степ; КЗС - Кримський злаковий степ; Д - Добруджа; РР - Румунська рівнина.

При розподіленні флори лишайників досліджуваної території на ліхенофлору континентальної частини та ліхенофлору острова Зміїний та порівнянні їх з ліхенофлорами суміжних територій показовим є відокремлене положення ліхенофлори острова Зміїний (рис. 1 (Б)), що можна пояснити значною відмінністю природних умов острова, і, внаслідок цього, відмінністю його флори, а також, можливо, різними шляхами формування ліхенофлори острова та ліхенофлори континентальної частини території досліджень. Ліхенофлора острова навіть на рівні d = 0,5 не виявляє зв'язків подібності або включення з ліхенофлорою континентальної частини досліджуваної території (СПЗУ*) (рис. 2 (Б)).

Рис. 2 Графи відношень включення і подібності видових складів ліхенофлор, що порівнюються: А - порівняння з ліхенофлорою території досліджень в цілому; Б - порівняння з ліхенофлорою території досліджень з відокремленням ліхенофлори острова Зміїний

Таким чином, спорідненість ліхенофлори степової зони південного заходу України з ліхенофлорами Правобережного злакового степу та Кримського злакового степу підтверджується як за систематичною структурою, так і за видовим складом. Встановлено відокремлене положення ліхенофлори острова Зміїний, що пов'язане із острівною ізоляцією та низкою специфічних екологічних факторов.

РОЗДІЛ 5. ЕКОЛОГО-СУБСТРАТНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

За відношенням до того чи іншого типу субстрату серед лишайників степової зони південного заходу можна виділити декілька субстратних комплексів, основним серед яких є епілітний еколого-субстратний, представлений 107 видами (54% від загальної кількості видів) (рис. 3). Означений комплекс включає види, що ростуть як на природних кам'янистих субстратах, так і на штучних та трансформованих діяльністю людини. Значне різноманіття лишайникових таксонів пов'язане із вапняковими відслоненнями (59 видів), які характерні для досліджуваної території, а також відслоненнями силікатних пісковиків (46 видів) та конгломератів (44 види), які наявні на острові Зміїний. У систематичній структурі епілітної групи видів переважають роди Caloplaca (19 видів), Verrucaria (11 видів), Lecanora та Rinodina (по 7 видів), що є типовим для кам'янистих субстратів у аридних середземноморських регіонах.

Рис. 3 Дендрит та кореляційні плеяди, що відображають ступінь відмінності видового складу лишайників, приурочених до основних типів субстратів: 1 - брекчії; 2 - конгломерати; 3 - брили пісковиків; 4 - вапняки; 5 - оброблений вапняк; 6 - бетон; 7 - рослинні рештки; 8 - напівчагарники; 9 - кора дерев; 10 - ґрунт; 11 - мертва деревина; 13 - мохи

Значне різноманіття лишайникових таксонів пов'язане із вапняковими відслоненнями, які характерні для досліджуваної території. Ліхенофлора вапняків суттєво відрізняється від ліхенофлори пісковиків та брекчій, причому є група видів (20 видів), які зустрічаються виключно на вапняках, тобто в наших умовах виявились облігатними кальцефілами. Це такі види, як Acrocordia conoidea (Fr.) Kцrber, Bagliettoa parmigera (Steiner) Vezda & Poelt, Caloplaca lactea (A.Massal.) Zahlbr., C. marmorata (Bagl.) Jatta, Protoblastenia rupestris (Scop.) Steiner, Verrucaria lecideoides (A.Massal.) Trevis., Xanthoria mediterranea Giralt, Nimis & Poelt та інші. Незначна за площею територія острова Зміїний представлена відслоненнями силікатних порід, які на дендриті утворюють окрему групу. На брилах пісковиків зустрічались види, які на інших кам'янистих субстратах знайдені не були. Серед них Acarospora impressula Th.Fr., Catillaria lenticularis (Ach.) Th.Fr., Dirina stenhammari (Fr.) Poelt & Follm., Polyblastia verrucosa (Ach.) Lцnnr., Xanthoparmelia pulla (Ach.) O.Blanco et al. та інші.

Друга за кількістю видів група - епіфітна, яка представлена 77 видами, що складає 39 % від загальної кількості видів. До даної групи входять види, що ростуть на корі дерев (67 видів), чагарниках та напівчагарниках (17 видів) та рослинних рештках (13 видів). Максимальна кількість видів спостерігалася на корі Quercus robur (33 види), Robinia pseudoacacia (30 видів), Populus nigra (27 видів), Sa lix alba (26 видів), а також Sophora japonica, Gleditsia triacanthos (по 25 видів) та Betula pendula (23 види), тобто максимальна кількість видів представлена на породах, які є найбільш широко поширеними у регіоні досліджень.

Епігейний комплекс видів лишайників нараховує 21 вид, або 10,5 %. Найхарактернішими для регіону були епігейні види роду Cladonia, Toninia sedifolia (Scop.) Timdal, також зустрічались Caloplaca borysthenica Khodosovtsev & S.Kondr., Fulgensia subbracteata (Nyl.) Poelt, а також мігруючі, неприкріплені види - Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale та X. ryssolea (Ach.) O.Blanco et al. Види цього комплексу дуже чутливі до зміни умов існування, які викликані, перш за все, розорюванням землі та випасом худоби.

Отже, переважна більшість лишайників приурочена до зростання на одному чи декількох близьких за походженням типах субстратів. Так, більше половини знайдених видів (117) зростали на одному субстраті. На генетично близьких типах субстрату зростає 75 видів. Ряд полісубстратних видів, які можуть заселяти різні за походженням типи субстратів, нараховує 5 видів.

РОЗДІЛ 6. ЕКОЛОГО-ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

6.1. Еколого-географічні особливості лишайників степової зони південного заходу України

При проведенні географічного аналізу ми використовували зональний підхід, який висвітлений у працях М.Ф. Макаревич (1963, 1982), зі змінами та доповненнями, які висвітлені в роботах Х.Х. Трасса (1970), Н.С. Голубкової (1983) та С.Я. Кондратюка (1990). Ліхенофлора степової зони південного заходу України була розподілена за 7 еколого-географічними групами: аридною (56 види, або 27,3 %), неморальною (46 видів, або 22,4 %), бореальною (14 видів, або 6,8 %), монтанною (8 видів, або 3,9 %), арктоальпійською (2 види, або 1 %), океанічною (11 видів, або 5,4 %) та мультизональною (62 види, або 30,2 %).

Рис. 4 Розподіл видів лишайників степової зони південного заходу України за еколого-географічними групами та типами ареалів

Було виділено 29 типів ареалів, які ми об'єднали в три великі групи. Так, у ліхенофлорі території переважають види з мультирегіональним типом ареалу (рис. 4) - 53 %. Основна кількість мультизональних, неморальних та бореальних видів лишайників мають саме мультирегіональний тип ареалу, в той же час як значна кількість аридних та океанічних видів лишайників мають внутрішньоголарктичні типи ареалу. 25 % та 22 % видів мають відповідно внутрішньоголарктичні та голарктичні типи ареалів, що свідчить про відносно невелику специфічність ліхенофлори території.

6.2. Географо-субстратні особливості лишайників степової зони південного заходу України

Окремим субстратним комплексам лишайників в значній мірі відповідають певні еколого-географічні групи ліхенофлори. Характерні риси ліхенофлори території відображають мультизональні та аридні лишайники, які пов'язані з епілітним та епігейним комплексами. Епілітний субстратний комплекс характеризується також наявністю арктоальпійських, монтанних та океанічних видів лишайників, які, в умовах території досліджень, приурочені до вологих умов зростання на конгломератах та силікатних пісковиках острова Зміїний. Присутність бореальних та неморальних видів лишайників пов'язана із наявністю на території досліджень лісової рослинності, яка представлена залишками природних заплавних та байрачних лісів, лісонасадженнями та захисними лісосмугами.

РОЗДІЛ 7. ФОРМАЦІЙНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

Для проведення формаційного аналізу нами був використаний підхід
С.Я. Кондратюка (1986). При з'ясування еколого-фітоценотичної структури було виділено три типи рослинності: степова, лісова та петрофітна. Переважна більшість видів лишайників налічується у степовому комплексі (108 видів) та комплексі кам'янистих відслонень (76 видів). Дуже близький, за кількістю видів (73 види) є лісовий комплекс видів.

Степовий комплекс видів є основним для досліджуваної ліхенофлори, оскільки пов'язаний із зональним типом рослинності, яка переважає на території досліджень. В степовому комплексі видів переважають мультизональні та аридні лишайники (40 та 38 %, відповідно), із невеликою участю неморальних (9 %) та монтанних (6 %) видів. В цьому комплексі найбагатшим видовим складом (70 видів) характеризуються петрофітні вапнякові степи за рахунок розвитку епілітних та епігейних видів лишайників (50 та 9 видів, відповідно). Як у лишайників цього типу степів в цілому, так і у епілітних видів, найбільша частка належить мультизональній групі видів. Аридна група видів відіграє значну роль у формуванні характерної ліхенофлори вапнякових степів, займаючи значне місце серед лишайників різних субстратних груп. Саваноїдні петрофітні степи представлені 40 епілітними видами, серед яких провідні позиції займають мультизональні (44 % видів), аридні (34 %), монтанні та арктоальпійські види (8 та 5 % видів, відповідно). Частка аридних лишайників майже однакова з такою у вапнякових степах, однак саваноїдні степи характеризуються порівняно меншою кількістю мультизональних видів, що може відображати значно менший ступінь проникнення широко поширених видів лишайників на територію острова. Ліхенофлора справжніх степів досить бідна, представлена 12 видами лишайників, які є або епігеями, або епіфітами. Серед епігейних видів 50 % займають аридні види, причому такі, які значно скорочують свій ареал внаслідок господарської діяльності людини.

Петрофітний комплекс видів (76 видів, або 37,1 %) представлений, переважно, мультизональними та аридними лишайники (по 38 %). Однак, питома частка (14 %) належить океанічній групі видів, яка в цьому комплексі зустрічається виключно на відслоненнях силікатних порід острова Зміїний. Найбільшу кількість видів (42 види) містить антропогенний комплекс через значну представленість на території досліджень антропогенно трансформованих або антропогенно створених кам'янистих субстратів, який містить, переважно, мультизональні та аридні види.

Лісовий комплекс (73 види, або 35,6 %) характеризується переважанням неморальних видів лишайників (56 %), значною участю мультизональних (24 %) та бореальних (16 % видів). Байрачні ліси представлені 30, заплавні ліси - 45, лісонасадження - 33 видами лишайників. У складі кожної групи видів лишайників, як і у лісовому комплексі в цілому, переважали епіфітні види неморальної групи.

Основне фітоценотичне ядро флори утворюють саме степові мультизональні та аридні види, що підкреслює зональний характер ліхенофлори території. Значна частка петрофітних видів пов'язана із поширенням на території досліджень вапнякових та силікатних відслонень. Лісові види, кількість яких майже однакова із часткою петрофітних видів, приурочені до лісонасаджень, заплавних лісів, лісосмуг та паркових насаджень. Отже, різноманітність ценотичних комплексів у степовій зоні південного-заходу України сприяє розвитку різних еколого-фітоценотичних груп лишайників.

РОЗДІЛ 8. ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВІДНИХ ТЕРИТОРІЙ СТЕПОВОЇ ЗОНИ ПІВДЕННОГО ЗАХОДУ УКРАЇНИ

Аналіз поширення лишайників на території України дозволив встановити, що з 205 видів лишайників, відомих для степової зони південного заходу України, 31 вид є рідкісним для України в цілому, 57 видів - для степової зони України та 118 видів для регіону досліджень. Серед рідкісних видів переважають епілітні та епігейні види, які належать до аридної, монтанної та арктоальпійської еколого-географічних груп видів. Значний відсоток рідкісних видів, виявлених у степах південного заходу України, підтверджує унікальність цієї території, свідчить про значне різноманіття екологічних умов, що дозволяють розвиватись видам лишайників з широким спектром вимог до умов існування. 87 лишайників, до яких відносяться переважно епіфітні та епілітні види, виявились широко поширеними на території України.

Природоохоронні території степової зони південного заходу України репрезентують 76,6 % відсотків всієї ліхенофлори території. Флора лишайників природно-заповідних об'єктів характеризується більшим видовим різноманіттям, ніж тих ділянок, що не охороняються. Так, 30 % видів зустрічається виключно на охоронних територіях різного рангу. Однак, з 48 видів, що не зустрічаються на територіях природно-заповідного фонду, 37 відноситься до дуже рідкісних. Це переважно аридні епілітні та епігейні види, що зустрічаються в петрофітних степових умовах, а також деякі епіфітні види, що зростають у робінієвих посадках та лісосмугах. Для охорони видів цих груп пропонується створити ряд заказників в місцях, де вони знайдені. Велике значення для збереження рідкісних видів лишайників степового та петрофітного комплексу видів мають заказники як загальнодержавного, так і місцевого значення (рис. 5).

Рис. 5 Представленість звичайних та рідкісних видів лишайників різних рослинних комплексів у об'єктах природно-заповідного фонду (ПЗФ)

На території досліджень знайдено чотири види лишайників, занесених до Червоної книги України (2009): Squamarina cartilaginea (With.) P.James, Xanthoparmelia camtschadalis, X. ryssolea та Tornabea scutellifera (With.) J.R. Laundon, яка занесена також до Європейського Червоного списку.

На основі даних щодо поширення видів на території досліджень 42 види лишайників потребують охорони на місцевому рівні, оскільки в переліку видів тварин і рослин, які підлягають особливій охороні на території Одеської області донедавна взагалі була відсутня інформація щодо лишайників, навіть тих, що містяться у Червоної книзі України. До цього списку віднесли види, що занесені до Європейського Червоного списку та Червоної книги України, деякі епіфітні види, які рідко зустрічаються на території досліджень та приурочені, як правило, до відносно старих лісових масивів (байрачних лісів, світлошироколистяних, паркових) та до старих лісосмуг, а також ряд рідкісних епігейних та епілітних степових та петрофітних лишайників.

У переважній кількості об'єктів природно-заповідного фонду, на яких представлені лісові масиви та режим заповідання у яких є достатнім для збереження лісового комплексу видів, здійснюється охорона неморальних видів лишайників. Додаткові заходи по збереженню потребують лише деякі паркові насадження (наприклад, Червоноармійській дендропарк), де внаслідок відсутності догляду за насадженнями носії рідкісних видів лишайників можуть загинути. Для збереження степових епілітних та епігейних видів пропонується вжити додаткові заходи по їх охороні в об'єктах природно-заповідного фонду, що вже створені, а також створити низку заказників місцевого значення з обмеженням розорювання земель та регулюванням випасу худоби. Першочерговим, на наш погляд, є створення таких заказників, як „Куяльницький”, „Роздол”, „Тилігульські балки”, „Косарська балка” та ін.

ВИСНОВКИ

1. Загальний список ліхенофлори степової зони південного заходу України нараховує 215 видів, які належать до 78 родів, 33 родин та 13 порядків. Новими для території досліджень виявились 110 видів, 19 видів - новими для степової зони України та три таксони - Opegrapha demutata, O. chevallieri та Physcia tenella subsp. marina - новими для території України.

2. Встановлено, що у систематичній структурі ліхенофлори даної території провідну роль відіграють родини Theloschistaceae (40 видів - 19,5%), Physciaceae (35 видів - 17,1%), Lecanoraceae (19 видів - 9,3%), Parmeliaceae (18 видів - 8,8%), Verrucariaceae (16 видів - 7,8%), та роди - Caloplaca (32 види - 15,6%), Lecanora (16 видів - 7,8%), Verrucaria (11 видів - 5,4%), які характеризують ліхенофлору території як голарктичну з посиленими середземноморсько-аридними та ослабленими бореальними та неморальними рисами.

3. Результати порівняльно-флористичного аналізу показали, що ліхенофлора степової зони південного заходу України виявляє значну подібність до ліхенофлор Правобережного злакового степу та Кримського злакового степу України. Також встановлено, що за видовим складом та систематичною структурою ліхенофлора острова Зміїний виявляє найбільшу спорідненість з ліхенофлорою Кримського злакового степу, незважаючи на географічну близькість таких територій, як Добруджа та Румунська рівнина, а також степова зона південного заходу України. Таке відокремлене положення ліхенофлори острова Зміїний може свідчити про давні материкові зв'язки Криму в минулому з південними степовими районами України, а також про вплив морських мас на формування острівної ліхенофлори.

4. Найбільша кількість видів лишайників (108 видів - 54%) належить до епілітного субстратного комплексу, який, в свою чергу, відзначається переважанням кальцефільних видів, що приурочені до зростання на вапняках та антропогенно перетвореному або антропогенно створеному субстраті. Значною кількістю видів (64 види - 31%) представлена група ацидофільних епілітних видів, що тяжіє до зростання на силікатному субстраті, які зустрічались переважно на брилах пісковиків (46 видів) та конгломератах (44 види). Епіфітний комплекс нараховував 77 видів (37,5%), серед яких найбільшим ступенем розвитку відзначались лишайники, що ростуть на корі дерев, причому такі, що не віддають переваги певному типу форофіта. Високою специфічністю відзначався епігейний комплекс видів, який нараховує 21 вид - 10,5 %. Більшість лишайників (117 видів - 57 %) була приурочена до зростання на одному типі субстрату.

5. Характерні риси ліхенофлори території відображають аридні лишайники (56 видів - 27,3%), які характеризуються переважно середземноморським (11 видів - 20,3%) та європейським (10 видів - 18,5%) типами ареалів. На склад ліхенофлори території значно впливають неморальні (46 видів - 22,4%), бореальні (14 видів - 6,8%) та океанічні (11 видів - 5,4%) види лишайників. Наявність монтанних (8 видів - 3,9%) та арктоальпійських (2 види - 1%) видів може свідчити про минулі зв'язки території досліджень з гірськими системами Криму або Карпат. Основна кількість мультизональних, неморальних та бореальних видів лишайників мають мультирегіональний тип ареалу, в той час як значній кількості аридних та океанічних видів лишайників (25% та 22% видів, відповідно) притаманні внутрішньоголарктичні та голарктичні типи ареалів, що свідчить про відносно невелику специфічність ліхенофлори території та є показником значного впливу міграційних процесів на формування флори лишайників досліджуваної території.

6. Встановлено, що за результатами формаційного аналізу флора лишайників території характеризується переважанням видів лишайників, що приурочені до зростання у степовому комплексі (108 видів - 52,7%) та комплексі кам'янистих відслонень (76 видів - 37,1%). Дуже близьким за кількістю видів (73 види - 35,6%) є лісовий комплекс. В степовому комплексі видів переважають мультизональні епілітні та аридні епілітні і епігейні види. У петрофітному комплексі види мультизональної та аридної групи мають однакові частини (по 29 видів - 38,2%). Вага океанічної групи видів, яка в цьому комплексі трапляється виключно на відслоненнях силікатних порід, є не досить високою (11 видів - 14,5%). Лісовий комплекс характеризується переважанням епіфітних видів, що належать до неморальної еколого-географічної групи видів лишайників (41 вид - 56,2%).

7. Аналіз поширення лишайників на території України дозволив встановити, що із 205 видів лишайників, відомих для степової зони південного заходу України, 15% видів є рідкісними для України в цілому, 27,8% видів - для степової зони України та 57,6% видів - для степової зони південного заходу України. 42,4% видів лишайників виявились широко поширеними на території України. Знайдено чотири види лишайників, занесених до Червоної книги України: Squamarina cartilaginea, Xanthoparmelia camtschadalis, X. ryssolea та Tornabea scutellifera, яка занесена також до Європейського Червоного списку.

8. Спеціальна інвентаризація ліхенофлори національних парків „Нижньодністровський” та „Тузловські лимани”, 6 заказників загальнодержавного значення, 3 регіональних ландшафтних парків, 10 заказників місцевого значення, парка-пам'ятки садово-паркового мистецтва „Червоноармійський дендропарк” показала, що природоохоронні території степової зони південного заходу України репрезентують 76,6% ліхенофлори. Найчутливішими до антропогенного впливу є епігейні лишайники справжніх та петрофітних степів, для яких рекомендується вжити додаткові заходи по їх охороні та створити ряд заказників в місцях, де вони знайдені. Для збереження видів цих груп пропонується занести до переліку видів тварин і рослин, які підлягають особливій охороні на території Одеської області 42 види лишайників, тобто 20% від загальної кількості видів.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Назарчук Ю. С. Лишайники / Ю. С. Назарчук // Острів Зміїний. Рослинний і тваринний світ. Одеса: Астропринт, 2008. C. 63 - 75.

2. Назарчук Ю.С. Лишайники Акерманської середньовічної фортеці // Чорномор. бот. журн. 2008. Т. 4, № 1. С. 71 - 75.

3. Назарчук Ю.С. Субстратна пристосованість лишайників степів південного заходу України // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2008. Т. 13, вип. 4. С. 87 - 92.

4. Назарчук Ю.С., Кондратюк С.Я. Лишайники острова Зміїний (Україна) // Укр. ботан. журн., 2007. Т. 64, № 6. С. 859 - 866.

5. Назарчук Ю.С. Лишайники заказника „Петрівський” // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2007. Т. 12, вип. 5. С. 53 - 59.

6. Назарчук Ю.С. Особливості ліхенофлори заплавних лісів північно-західного Причорномор'я // Вісник Одеського національного університету. Біологія. 2006. Т. 11, вип. 9. С. 70 - 76.

7. Назарчук Ю.С. Стан охорони лишайників острова Зміїний // Причорноморський екологічний бюлетень, 2006. № 3 - 4. С. 284 - 288.

8. Назарчук Ю.С., Кондратюк С.Я. К истории изучения лишайников северо-западного Причерноморья // Материалы VIII Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17 - 21 мая 2004 г.). СПб., СПГУТД, 2004. 274 с. С. 83.

9. Назарчук Ю.С. Екологічні особливості ліхенофлори о. Зміїний // Матеріали XІІ з'їзду Українського ботанічного товариства (15 - 18 травня 2006 р.). Одеса: Альянс-юг, 2006. 576 с. С. 240.

10. Назарчук Ю.С. Таксономическая структура лихенофлоры о. Змеиный (Черное море, Украина) // Материалы I (IX) Молодежной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21 - 26 мая 2006 г.). СПб., изд-во ГЭТУ, 2006. 366 с. С. 321.

11. Назарчук Ю.С. Які ж згадки про лишайники Степової зони перші? // Матеріали Міжнародної конференції молодих учених-ботаніків „Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (27 - 30 вересня 2006 р.). Київ: Фітосоціоцентр, 2006. 209 с. С. 25 - 26.

12. Назарчук Ю.С. Формаційні особливості ліхенофлори заплавних лісів басейну нижнього Дністра // Материалы V - международной научно-практической конференции „Эколого-экономические проблемы Днестра” (4 - 6 октября, 2006 г., Одесса). Одеса: Інноваційно-інформаціний центр „ІНВАЦ”, 2006. 144 с. С. 79.

13. Nazarchuk Ju. The lichen flora of protected territories of the Steppe zone of Odessa region // Proceedings of the III International Young scientists conference „Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution.”, dedicated to 100 anniversary from birth of famous ukrainian lichenologist Maria Makarevych (Odesa, 15 - 18 May, 2007). Odesa: Pechatniy dom, 2007. 326 p. P. 92.

14. Nazarchuk Julia S. The mediterranean species of lichens at north-western part of the Black sea coast // Abstract book of the International Conference „Origin and Evolution of Biota in Mediterranian Climate Zones an Integrative Vision” (Zurich, 14 - 15 July, 2007). P. 31 - 32.

15. Назарчук Ю.С. Нові локалітети Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl. та Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale // Матеріали II Міжнародної конференції „Біологія: від молекули до біосфери”. Харків, 19 - 21 листопада 2007 року. Х.: Планета-Принт, 2007. 416 с. С. 291 - 292.

16. Назарчук Ю.С. Лишайники як компонент біорізноманіття заказників, розташованих у степовій зоні Одеської області // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття / Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару “Пожижевська” (Львів-Пожижевська, 23-27 вересня 2008 р.). Львів, 2008. 482 с. С. 300 - 301.

17. Назарчук Ю.С. Географические особенности эпифитной лихенофлоры степной зоны юго-запада Украины // Молодые исследователи - ботанической науке 2009 / Материалы Международной научно-практической конференции (Гомель, 24-25 сентября 2009 р.). Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. 192 с. С. 37 - 39.