Общая характеристика радиолярий

Размещено на http://www.allbest.ru/

Общая характеристика радиолярий

Радиолярии - это одноклеточные простейшие. Они обитают в океанической воде, входят в состав планктона. Радиолярии не в силах противостоять движению воды, поэтому пассивно парят в ней. Их студенистое тело по удельной массе близко к морской воде. Но тело радиолярий снабжено каркасом, утяжеляющим их клетку, - минеральным опаловым скелетом. Скелет находится внутри цитоплазмы и состоит из отдельных игл или имеет сложную, чаще симметричную, конструкцию. Цитоплазма, состоит из органического вещества, разделяется на экто- и эндоплазму, заключенную в центральную капсулу (рис. 9). Все основные органеллы располагаются в цитоплазме. Одиночные формы имеют размеры от 10-40 мкм до 3000 мкм. Размножаются как половым путем, так и агамным. Питание гетеротрофное. Встречаются в отложениях всего фанерозоя, начиная с кембрия (Основы палеонтологии, 1959). Являются породообразующими (радиоляриевые илы, кремнистые породы).

Внешний вид радиолярия клетка эндоплазма фузула

Внешняя форма радиолярий разнообразна. В большинстве случаев тело имеет форму шара и расходящиеся элементы скелета и псевдоподии. Размеры живой клетки радиолярий изменяются от нескольких десятков микрометров до 1000-3000 мкм. Редко радиолярии создают колонии, которые могут достигать нескольких метров. Окраска тела зависит от наличия зёрен пигмента и бывает красной, синей, зелёной и др.

Строение клетки

Цитоплазма радиолярий отчетливо разделена на эндо- и эктоплазму.

Характерной особенностью радиолярий является наличие особого хитинового образования - центральной капсулы. Она представляет собой органическую мембрану, заключая в себе эндоплазму.

Характерной особенностью радиолярий является наличие особого хитинового образования - центральной капсулы. Она представляет собой органическую мембрану, заключая в себе эндоплазму.

Эндоплазма

Эндоплазма - это протоплазма, заключённая в центральную капсулу. Содержит много диктиосом, большое число пузырьков, одетых мембранами, крупные митохондрии, пищеварительные вакуоли, капли жира, пигментные гранулы и большие кристаллы. Эндоплазма плотнее, чем эктоплазма.

Нуклеаксоподиальных комплексы

На основании расположения органелл в эндоплазме клетки и их соотношения с первичными скелетными элементами различают две группы нуклеаксоподиальных комплексов:

экзоаксопластия: аксонемы не заходят сколько-нибудь глубоко в эндоплазму; аксопаласт, где берут начало аксонемы, находится вблизи центральной капсулы;

эндоаксопластия: аксонемы заходят в эндоплазму, а часто и в ядро, при этом выделяют пять типов нуклеаксоподиальных комплексов: криптоаксопластию (анаксопластию), центраксопластию, периаксопластию, апоксопластию, проаксопластию.

риптоаксопластия (анаксопластия) - единого аксопласта нет. Каждая аксонема заякорена снаружи от ядра в многочисленных элементарных аксопластах. Если первичная внутренняя сфера имеет диаметр 60-100 мкм, то сферическое ядро с ней не соприкасается. В случае малого диаметра первичной сферы (менее 25 мкм) она расположена рядом с ядром или врезается в ядро и подразделяет его на лопасти. Типом анаксопластии характеризуются некоторые Astrosphaeridae и многие солнечники.

Характерной особенностью радиолярий является наличие особого хитинового образования - центральной капсулы. Она представляет собой органическую мембрану, заключая в себе эндоплазму.

Центраксопластия - единый аксопласт находится в центре ядра, и аксонемы пронизывают ядро, при этом аксоподиальный аппарат, ядро, центральная капсула, скелет являются радиально-симметричными. Первичная внутренняя сфера скелета диаметром 15-40 мкм расположена внутри ядра. Развитием центраксопластии отличаются сфаелярии и многие солнечники.

Периаксопластия - единый аксопласт находится в чашевид ном углублении ядра, аксонемы отходят плотным пучком в одну сторону, а по остальным радиусам расходятся единичные нити. Аксоподиальная система, ядро, центральная капсула, скелет расположены гетерополярно. Диаметр первичной внутренней сферы скелета не менее 30 мкм.

Апоаксопластия - единый аксопласт находится или отдельно от ядра, или рядом с ядром, иногда даже в углублении ядра, но никогда не соприкасается с ним. Расположение аксонем, взаимное положение ядра и аксопласта, центральная капсула и скелет отличаются гетерополярностью с элементами билатеральной симметрии. Диаметр первичной внутренней сферы скелета 30-50 мкм и даже больше.

Проаксопластия - аксопласт находится в тесном контакте с ядром и расположен между его лопастями, там же расположена срединная балка внутренней спикулы. Аксоподиальная система, ядро, центральная капсула и скелет являются отчетливо гетерополярными, иногда с элементами трилучевой и/или билатеральной симметрии. Диаметр первого отдела скелета (цефалиса) обычно не больше 30 мкм. Если ядро находится не в цефалисе, а в дистальной, более широкой части, то аксопласт все равно сохраняет свое положение около срединной балки скелета.

Центральная капсула

Цитоплазма внутри капсулы имеет гомогенное строение и содержит ядерный аппарат, запасные питательные вещества (жиры, белковые гранулы). У многих радиолярий внутри центральной капсулы заключены зёрна пигмента, от которых зависит окраска тела радиолярий.

Форма и размеры центральной капсулы различны. Форма её соответствует форме тела. У многоосных, шарообразных радиолярий она шарообразна и занимает сравнительно небольшое место в теле радиолярий. Если же тело вытянуто, то вытягивается и центральная капсула; если на теле имеются выросты, то такие же выросты появляются на центральной капсуле. По мере роста индивидуума возможно разрастание центральной капсулы. Число центральных капсул у одиночных форм может варьировать от одной до нескольких.

Мембрана центральной капсулы обычно толстая (60-80 нм) и состоит из нескольких слоёв мукопротеиновов, которые залегают под плазмалеммой. С внутренней стороны эту стенку подстилают уплощённые цистерны эндоплазматического ретикулума. Стенка центральной капсулы построена из полигональных пластинок, между пластинками просачивается наружу цитоплазма и образует эктоплазму.

Фузулы

Фузулы - сложные образования на пластинках центральной капсулы, представляют собой цилиндрические отверстия в стенке. Фузулы могут быть распределены по всей поверхности центральной капсулы или собраны на одном из полюсов, также распределены по всей поверхности, но скапливаясь больше на одном из полюсов. Положение и число фузул зависит от особенностей аксоподиальной системы. Внутри фузул бывают видны субкортикальные цистерны, микротрубочки аксоподиальной системы и большие каналы реоплазматической системы. Некоторые фузулы лишены микротрубочек, и имеют лишь маленькие вакуоли; это происходит потому, что центр аксопласт (микротрубочек) находится снаружи. Фузулы играют важную роль в жизнедеятельности радиолярий. Через них проходят аксонемы аксоподий, они также позволяют проникать в эндоплазму продуктам пищеварения по реоплазматической системе.

Аксоподиальная система

Аксоподии возникают из электронно-плотного вещества, состоящего из протеиновых микрофибрилл; центр их возникновения назван аксопластом. Положение аксопласта у радиолярий имеет большое значение, поскольку аксопласт играет роль в метаболизме кремния. Аксопласт может быть одним, внутрикапсульным, или центральным внутриядерным, или околоядерным. Аксопласт может быть представлен также элементарными аксопластами, локализованными или внутри центральной капсулы на ядерной оболочке, или снаружи от капсулы; в последнем случае аксопласт может находиться внутри фузул или вокруг фузул.

Аксонема - упругая осевая нить аксоподий окружена жидкой цитоплазмой, имеющей многочисленные митохондрии. Снаружи центральной капсулы аксоподии окружены клеточной мембраной, а внутри капсулы они имеют муфту из митохондрий и диктосом. Осевая нить аксоподий отличается лучепреломлением: аксонема представляет собой пучок микротрубочек. Микротрубочки в аксоподиях располагаются весьма упорядоченно их соединяют мостики.

В соответствии с расположением мостиков микротрубочки могут образовывать различные фигуры, характерные для отдельных групп (Cachon et al., 1973). Известно два типа соединения микротрубочек; это связано с существованием бивалентных и трёхвалентных микротрубочек.

Микротрубочки аксоподий принадлежат к категории чувствительных: они разрушаются при воздействии низких температур, химическими реагентами и физическими воздействиями, но, если не перейдены пороговые значения, микротрубочки могут регенерировать.

Аксоподии проходят через Фузулы и пронизывают эктоплазму, выходя далеко за пределы организма, обычно вдвое дальше, чем длина игл.

Аксоподии являются мультифункциональными. Они поддерживают организм в морской воде во взвешенном состоянии, принимают участие в поимке добычи, проявляя большую чувствительность в момент схватывания. Аксоподии также играют важную роль в метаболизме кремния, перенося его частицы для построения раковинки. Осуществляют транспорт вакуолей - вдоль аксонем маленькими боковыми передатчиками (ручками), отходящими от микротрубочек, а также мембран, - посредством одетых мембранами пузырьков и перенос продуктов метаболизма реоплазматической части аксоподий.

Ядро

В состав ядерного аппарата входят: ядро или многочисленные ядра, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, пищеварительные вакуоли, капли жира, пигментные гранулы, кристаллы и конкреции.

Радиоляриям свойственны два типа ядер - первичные и вторичные. Первичное ядро - крупное, полиэнергидное. Форма его соответствует контурам центральной капсулы (чаще округлая).

Вторичные ядра - мелкие, моноэнергидные.

В большинстве случаев у радиолярий в покоящемся состоянии в центральной капсуле бывает заключено одно ядро, возникающее в результате повторного деления, без разделения его оболочки или множество простых ядер, развивающихся в процессе онтогенеза из одного первичного ядра. Ядро, находясь на вегетативной стадии, крупное, в среднем 50-70 микрометров. Форма ядер варьирует от сферической до лопастной. Вегетативное деление надвое наблюдается очень редко. На вегетативной стадии ядро увеличивается, в результате нескольких последовательных эндомитозов ядро становится полиплоидным. Для многих радиолярий отряда спумеллярий известен процесс спорогинеза, который начинается в большом вегетативном ядре центрального кинетического центра; хромосомы располагаются радиально от него, затем центральная фигура исчезает, и появляются многочисленные мелкие кинетические центры на периферии ядерной системы. Число хромосом уменьшается с каждым делением, пока не образуются споры, в которых имеется всего несколько хромосом.

Эктоплазма

Эктоплазма имеет светлый прозрачный цвет, часто не имеет тех включений, которые характерны для центральной капсулы.

Во внекапсулярной цитоплазме можно различить три слоя. Непосредственно к центральной капсуле прилегает саркоматрикс. Это слой зернистой цитоплазмы, обычно сравнительно тонкий. Поверх саркоматрикса располагается мощный слой студенистой цитоплазмы - калимы. Этот слой может быть как однородным, прозрачным, так и иметь грубовакуолистую структуру.

Поверхность калиммы покрыта тончайшим сетчатым слоем - саркодиктиумом.

Саркоматрикс содержит многочисленные включения. Самыми важными из них являются пищевые частички. У феодарий в области главного отверстия центральной капсулы в саркоматриксе выделяется особое скопление различных включений - феодий, которые выполняет функцию обмена веществ, он переполнен пищевыми включениями, остатками пищи, также концентрирует около себя жировые капли, зёрна гликогена, белковые гранулы. Основным признаком этого органоида является обилие пигментных зёрен коричневого и зелёного цвета, придающих характерную окраску этому участку протоплазмы.

Особое место среди включений внекапсулярной цитоплазмы занимают зооксантеллы - симбиотические одноклеточные водоросли, которые распределены равномерно по всей калимме и саркоматриксу. Число их у отдельных видов может быть весьма различным (от 6-10 до 150-300 и более). При делении радиолярий зооксантеллы распределяются между дочерними особями. У феодарий (глубоководных радиолярий) зооксантеллы отсутствуют.

В связи с подобным расслоением внекапсулярной цитоплазмы стоит возникновение псевдоподий. Внутрикалиммарные псевдоподии отходят от саркоматрикса, пронизывают толщу калиммы и выходят наружу. Внекалиммарные псевдоподии более короткие, отходят они от саркодиктиума. Обычно эти псевдоподии имеют характер сетчатых филоподий - острых, тонких, разветвлённых, спутанных друг с другом. Их сеть, пронизывающая калимму, образует прото-плазматическую основу.

Основное назначение псевдоподий у радиолярий - захват пищи. Ими радиолярии захватывают различные мелкие планктонные организмы, подвижные формы парализуются прикосновением к ним псевдоподий.

Минеральный скелет

У большинства радиолярий скелет состоит из опала. У современных акантарий установлено присутствие целестина (SrSO₄), а у акантарий мягкое тело вовсе защищается чужеродными частицами: обломками скелетов, панцирей других организмов.

Скелет у радиолярий исключительно внутренний, поэтому не подвергается растворению в течение жизни клетки.

Главное значение скелета для радиолярий в том, что они получают пассивную способность к парению в воде. Скелет радиолярий отличается большой прочностью и хорошо сохраняется в ископаемом состоянии, кроме целестиновых скелетов - они растворяются в морской воде после гибели организма.

Типы скелетов:

1. Простейший. Состоит из отдельных простых или двойных игл.

2. Астроидный. Представлен двадцатью иглами радиально расходящимися от капсулы, но соединёнными в центре.

3. Сфероидный. Противоположные иглы соединяются в центре и скелет оказывается состоящим из 10 игл, формируется более сложный шаровидный скелет.

При наличии нескольких ярусов таких ответвлений возникает скелет, состоящий из нескольких шаров вложенных друг в друга.

Встречаются также скелеты в форме башенки, шлема, суженный на одном конце и расширенный на другом. Устьевый край скелета может закрываться решётчатой диафрагмой. При увеличении размеров

в области устья появляются пережимы, приводящие к образованию многокамерного скелета. Вершина таких скелетов называется цефалис. Головной отдел идущий за вершиной называется торакс (вторая камера). Грудной отдел (третья камера) называется абдомен. Последующие капсулы называются - постабдомен.

Формирование скелета

Формирование скелета у современных радиолярий может осуществляться разными способами и происходит в несколько этапов.

Завершение формирования скелета осуществляется двумя способами:

-способом мостика - формирование из прямых балок (перекладин), которые, соединяясь мостиками и разрастаясь, формирует скелет с полигональными порами;

-способом ободка - На органической матрице, которая быстро окремнеевает, а оставшиеся поры сужаются за счет утолщения стенки скелета.

Различные части скелета одного вида могут образовываться всеми способами, также в процессе онтогенеза доминирующие способы могут меняться.

Морфология скелета

К внутренним элементам относятся внутренний каркас в виде полой сферы или спикулы, первичная сфера и иглисто-рамочные конструкции; к внешним - различные скелетные оболочки и связанные с ними структуры (иглы, шипы, апофизы, туника, устье и проч.). Внешние элементы покрывают внутренние. Морфологическая роль и функциональное значение внутренних элементов скелета состоит в механической защите центральной капсулы, заключающей всю эндоплазму, а внешние элементы скелета служат механической опорой и поддерживают эктоплазму.

Внутренний каркас

Внутренний каркас занимает центральное положение внутри первичной внутренней сферы скелета и имеет форму полой, непористой сферы с отходящими от неё лучами, изометричного многогранника с цилиндрическими лучами четырёх-, шести- и многолучевой спикулы и микросферы. Внутренний каркас связан со всеми другими частями скелета: основные иглы скелета являются непосредственным продолжением лучей внутреннего каркаса. В эволюции внутреннего каркаса прослеживается развитие двух основных скелетных элементов, возникших в истории радиолярий практически одновременно: полой сферы, появившейся в раннем кембрии, и спикулы, достоверные находки которой известны со среднего кембрия. Микросфера появляется в скелете радиолярий только в триасе.

Значение внутренних каркасов еще остается не выясненным, поскольку подобная структура не сохранилась в скелете у современных полицистин, только у насселярий.

Типы внутреннего каркаса (по усложнению)

Полая сфера - внутренний каркас представляет собой полую неперфорированную сферу с отходящими от нее полыми лучами. Не получил дальнейшего развития за счет массивности.

Полусфера - тип внутреннего каркаса встречается крайне редко и только у отдельных ордовикских представителей.

Многогранник - возможно, это первый шаг радиолярий на пути облегчения внутреннего каркаса скелета. Но и этот тип внутреннего каркаса не получил развития у других представителей радиолярий.

Спикула - внутренняя первичная структура, морфологический центр скелета, представляет собой n-лучевую фигуру (где значение n равно от 4-6 до 24), образованную одной первичной четырехлучевой спикулой или объединением двух первичных четырехлучевых спикул. Первичная спикула чаще всего располагается внутри сферы в ее центре, но иногда спикула расположена эксцентрично. На дистальном окончании лучей спикулы формируются основные иглы скелета.

Четырехлучевая спикула является универсальным первичным скелетным элементом радиолярий, устойчивым в пространстве и времени.

Спикула со срединной балкой. Строение внутреннего каркаса в виде шестилучевой спикулы со срединной балкой, видимо, отвечало более нормальному функционированию клетки. Шести- и многолучевая спикула со срединной балкой образована из двух первичных четырехлучевых спикул. Этот тип спикулы характерен для сферических губчатых радиолярий, пористых представителей и радиолярий с пиломом.

Микросфера - первичная микросфера развивается от углов спикулы. Микросфера связана с внешней оболочкой скелета иглами, являющимися продолжением спикулы, при этом одна игла - антапикальная - возникает от антапикальной части пер вичной микросферы.

Эволюция внутреннего каркаса

Эволюция внутреннего каркаса на основании развития двух структурных элементов: полой сферы и спикулы.

Первичная внутренняя сфера

Отходящие от спикулы лучи в результате разрастания, ветвления и слияния дистальных концов образуют первичную внутреннюю сферу (Афанасьева, Амон, 2006). Диаметр первичной сферы современных радиолярий колеблется от 15 до 50 мкм и больше (Петрушевская, 1986). На основании соотношения диаметра внешней и первичной внутренней оболочки скелета можно выделить четыре типа первичной сферы: очень большая, большая, маленькая и очень маленькая. Стенка первичной сферы очень тонкая 1-3 мкм.

Оболочки скелета

Скелетные оболочки в той или иной степени характерны для всех классов радиолярий. Обычно у радиолярий различают внешние и внутренние оболочки. Внешние оболочки, как правило, сближены. Внутренние обычно удалены друг от друга на расстояние, равное приблизительно половине радиуса наименьшей внутренней сферы (Назаров, 1988). Их основной функцией является поддержание целостности скелета и всей клетки в целом. Различаются пять видов скелетных оболочек, объединенных в два основных типа в соответствии со способом нарастания скелетной ткани (Афанасьева, 2005):

1) решетчатые, сетчатые и губчатые оболочки, скелетная ткань которых образована способом мостика;

2) пористые и пластинчатые оболочки, в образовании скелетной ткани которых доминирует способ ободка.

1. Решетчатые оболочки. Такими называют скелеты, которые состоят из немногих толстых и грубых перекладин. Дополнительные перекладины ограничивают и определяют округлую, четырехугольную или изометричную форму ячей решетчатой стенки.

2. Сетчатые оболочки. Стержни, формирующие сетчатые сферы, более тонкие, не шире, чем ячеи между ними, и связаны в целостную сеть. Сеть может быть одно- или многослойной. Углы ячей всегда сглажены, закруглены для уве личения прочности скелета.

3. Губчатые оболочки. Губчатые формы отличаются хаотичным переплетением наиболее тонких скелетных нитей, образующих спутанно-волокнистую структуру.

4. Пластинчатые оболочки. Неперфорированные пластинчатые обо лочки известны достаточно широко, но иногда и в них есть, хотя бы редкие, полигональные поры.

5. Пористые оболочки. Наиболее широко распространенной, особенно у сферических полицистин, является пористая оболочка. Скелетная ткань пористой оболочки образована по способу ободка: края пор нарастают внутрь.

Скелет радиолярий может быть прони зан порами одного или разного размера. Диаметр пор меняется от 1 до 35 мкм, но иногда встречаются очень тонкие пластины с порами 0,2-1 мкм. Расположение пор бывает беспорядочным, особенно если поры разной величины и формы, или упорядоченным, при этом оно часто напоминает шахматную доску. Иногда продольные или поперечные ряды пор вырисовываются более отчетливо, потому что стенки между рядами шире и/или толще, чем между порами в одном ряду. Кроме того, крупные поры могут быть затянуты тон кими ажурными сеточками или пористыми пластинками (Назаров, Петрушевская, 1996). Внешняя оболочка скелета может быть осложнена системой относительно высоких гребней, образующих ячеистую структуру поверхности скелета.

Устье и пилом

Устье и пилом - это отверстия в оральной части раковины, значительно более крупные, чем остальные поры. Устье бывает закрытым и открытым. Располагается на дистальном конце последней камеры. На последней стадии развития скелета устье или закрывается пластинкой, или может быть оформлено валиком и/или зубцами, иногда оно вытянуто в трубку.

Иглы

Для радиолярий характерны внешние иглы разнообразной формы. Иглы могут быть полыми, с внутренним каналом, и сплошными. Основная масса радиолярий характеризуется развитием сплошных игл без внутреннего канала. Форма основных радиальных игл очень разнообразна: стержневидные, конусовидные или граненые с различным сечением игл и их граней и осложненные развитием дополнительных скелетных образований (Afanasieva et al., 2005; Афанасьева, 2006б). Как правило, иглы всех радиолярий относительно прямые и одиночные, но нередко встречаются двойные и изогнутые иглы. Апофизы - боковые отростки игл могут иметь сходную с иглой толщину и форму или же отличаться от неё.

Стержневидные иглы, как правило, очень тонкие и длинные с округлым поперечным сечением. Скелетные стержни могут быть непосредственно включены в стенку скелета, или могут быть укреплены у основания дополнительными перекладинами, создающими как бы очень широкие растяжки или подпорки.

Конусовидные иглы более прочные по сравнению со стержневидными. Они могут быть прямыми или изогнутыми и, так же как стержневидные, характеризуются округлым поперечным сечением игл. Однако в основании иглы иногда приобретают трехгранное строение за счет укрепления основания «ложными» растяжками.

Гранёные иглы обеспечивают ту же прочность, что и конусовидные, но при меньшем расходе материала. Наиболее выгодны иглы, состоящие из трех спаянных пластин вдоль одной грани.

Существуют радиолярии с y-образным сечением игл. При этом иглы имеют лопастевидное сечение граней и могут быть тонкими, изящными или грубыми, очень массивными.

Наиболее оптимальной формой являются иглы с Y-образным сечением иглы и субпрямоугольным сечением граней. Форма граней у таких игл может быть субтреугольной, листообразной или узкой саблевидной.

Второстепенные иглы. Кроме основных игл, которые связаны с внутренним каркасом, у сферических радиолярий существуют второстепенные иглы, образующиеся на наружной поверхности скелета. Длина второстепенных игл колеблется от 20 до 135 мкм. На основании соотношения размера игл и диаметра скелета устанавливается относительная длина игл: очень длинные, длинные, короткие и очень короткие. Соотношение размера игл и ширины их основания свидетельствует об относительной толщине второстепенных игл: очень толстая, толстая, тонкая, изящная.

Основные иглы закладываются на самом первом этапе становления скелета. Основой для начального этапа формирования первичной иглы служат первичные иглы, которые закладываются на продолжении лучей спикулы. Далее происходит постепенное нарастание скелета иглы от основания к дистальной части, причём скелетная ткань откладывается чётко по спирали.

Второстепенные иглы имеют не столь разнообразную форму, как основные иглы, и представлены, главным образом: 1) конусовидными иглами с округлым сечением основания 2)пирамидальными иглами с треугольным сечением основания. Второстепенные иглы не имеют углублений в основании игл и не образуют граней.

Симметрия скелета

В скелетах радиолярий, согласно теории В. Н. Беклемишева (1952) и М. Г. Петрушевской (1986), можно различить следующие последовательно усложняющиеся типы симметрии.

Гомаксонный тип симметрии представляет собой сферические и производные от сферы скелеты с бесконечным числом одинаковых осей. Если число осей сокращено до 20 или 4-6, то уменьшается и число радиусов симметрии. Чаще всего такой скелет имеет форму, близкую к шару. Возможно, это оптимальное приспособление к планктонному образу жизни.

Монаксонный тип симметрии - число осей сокращено до одной, при этом скелет оказывается сплюснутым в направлении этой оси или, наоборот, вытянутым вдоль нее.

Гетерополярный тип симметрии - полюсы единственной оси не равнозначны. Число радиусов симметрии неопределенно, может равняться 3 или 2. В последнем случае образуются две половины скелета, которые можно теоретически совместить, повернув вокруг оси.

Билатеральная симметрия отражается не только на скелете, но и но в наружном расположении камер и сегментов. Этот тип симметрии предполагает дифференцирование скелета в направлении одной морфологической оси (условно верх-низ) и в направлении переднезадней оси, которая лежит в плоскости симметрии. Получающиеся половинки скелета - зеркальные.

Ось появляется при необходимости вращения, для сохранения равновесия и определения направление движения. Причем в случае, если направление движение безразлично, получается монаксонный тип, если же не безразлично, то гетерополярный или билатеральный. Такая геометрическая дифференциация вызывается планом биологической дифференциации (Мордухай-Болтовский, 1936).

В ряде случаев скелет радиолярий может быть асимметричен. Первичная асимметрия свойственна скелетным иглам с несколькими отростками у примитивных спумеллярий и насселярий. У последних на основе такого устройства скелета развивается асимметричный решетчатый панцирь с раструбом внизу. Вторичная асимметрия у высших представителей отряда феодарий развивается на основе радиальной симметрии.

Систематика и классификация

Эренберг в 1846-1847 гг. разработал первую классификацию радиолярий, включающую два отряда, шесть семейств, по три в каждом отряде, и 31 род. Классификационные принципы, на которых построена первая классификация радиолярий Polycystina, состояла в том, что Эренберг активно использовал общую геометрию скелета, усилив ее элементами симметрии. Отряды были установлены на основе осей симметрии и по главной форме скелета.

В настоящее время М. С. Афанасьевой и Э. О. Амоном разработана новая классификация, которая открывает возможность учитывать практически любые сведения об исследуемых организмах, и позволяет достаточно просто определить место в филогенетической схеме любого вновь рассматриваемого объекта изучения. Данная классификация разработана на уровне высоких и высших таксонов. В ней ранг Radiolaria повышен до типа.

Классификация М. С. Афанасьевой и Э. О. Амона (2006) включает 286 высоких таксонов радиолярий: 1 тип, 3 подтипа, 8 классов, 26 отрядов, 14 надсемейств, 130 семейств и 104 подсемейства, охватывающих 1140 родов радиолярий фанерозоя. Этой классификации мы и придерживаемся в данной работе.

Тип Radiolaria объединяет три подтипа: Polycystina Ehrenberg, 1838, Phaeodaria Haeckel, 1879, Collodaria Haeckel, 1879.

Размножение

У радиолярий выделяют как бесполое размножение, так и половой процесс.

Бесполое размножение может совершаться по типу вегетативного разделения на две части, после чего недостающие части достраиваются.

Половой процесс у радиолярий сопровождается образованием одно- или двужгутиковых одинаковых гамет, которые после копуляции формируются в зиготу.

У более сложных видов возможно формирование эмбриона.

Питание

Процесс питания радиолярий мало изучен. Пищей радиоляриям служат мелкие организмы: зелёные жгутиконосцы, диатомеи, тинтины, различные споры. Но иногда их добычей могут стать и более крупные организмы - конеподы, сагитты, личинки аннелид. Добыча захватывается аксоподиями и токами цитоплазмы переносится поближе к центральной капсуле в большие пищеварительные вакуоли. Там она переваривается благодаря экструзомам (кинетоцистам), которые имеются у всех радиолярий. Среди колониальных радиолярий встречаются как хищники, так и те, которые используют симбиоз с водорослями и питаются за счёт фотосинтеза.

Образ жизни

Радиолярии - исключительно морские организмы. Они живут в водах с нормальной солёностью - 32-38% и ведут планктонный образ жизни. Форма тела радиолярий приспособлена к парению в воде.

Радиолярии подразделяются на две группы по температуре обитания: относительно тепловодные формы и умеренно холодноводные. К первой группе относятся сфероидные и дискоидные формы. Ко второй относятся преимущественно циртоидные формы радиолярий. Наибольшая их распространённость наблюдается в экваториальном поясе, где наблюдается закономерное их уменьшение с глубиной. Небольшое число видов радиолярий приурочено к жизни только в холодных районах Мирового океана. То есть можно говорить об арктических и антарктических радиоляриях.

Среди радиолярий выделяют океанические и неритические виды, считающиеся единичными представителями.

Радиолярии отличаются способностью населять всю толщу вод океанов, начиная от поверхностных слоев и кончая самыми глубинными зонами (Основы палеонтологии, 1959).

Среди радиолярий выделяют как одиночные представители, так и колониальные. Они могут образовывать колонии от нескольких сантиметров до метра и более.

Геологическое значение

Радиолярии известны во многих районах земного шара. Их скелеты после отмирания мягкого тела парить во взвешенном состоянии не могут и постепенно опускаются на дно, перемешиваясь с осадками. Более легкие и тонкие скелеты растворяются в верхних кремнененасыщенных слоях водных масс, в свою очередь в осадках растворению способствуют перемешивания придонными течениями. Активное захоронение осадками содействует сохранению скелетов.

Далее осадки претерпевают перемещения течениями, химические и механические преобразования в процессах литогенеза и диагенеза. При изучении образовавшихся осадочных толщ и океанических отложений с заключенными в них скелетами радиолярий, таких как глины, известняки, сланцы, туфы, яшмы, радиоляриевые илы, выделяют отдельную область науки - радиоляриевый анализ (Петрушевская, 1986) или радиоляриология (Amon, 1998).

Устанавливая и изучая историю развития условий обитания этих планктонных организмов, их географическое распространение в каждом веке фанерозоя, позволит установить географические ареалы отдельных видов, проследить их экологию, выстроить генетические цепочки, позволит создать стратиграфические шкалы на местном уровне и провести корреляцию этих разрезов.

Размещено на Allbest.ru