Размещено на http://www.allbest.ru/

Національний університет біоресурсів і природокористування України

03.00.16 - Екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук

Тема:

Екологічне обґрунтування моніторингу основних листовійок яблуні в лісостепу України в умовах змін клімату

Нашат С.А-С. Аль-Джавазнех

Київ - 2011



Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Національному університеті біоресурсів і природокористування України Кабінету Міністрів України

Науковий керівник - доктор сільськогосподарських наук, професор Чайка Володимир Миколайович, Національний університет біоресурсів і природокористування України, завідувач кафедри екології агросфери та екологічного контролю

Офіційні опоненти:

доктор сільськогосподарських наук, професор Макаренко Наталія Анатолівна, Національний університет біоресурсів і природокористування України, директор Науково-дослідного інституту екобіотехнологій і біоенергетики кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник Гродський Вадим Аполлонович, Інститут захисту рослин НААН України, старший науковий співробітник лабораторії захисту плодових культур і винограду від шкідників

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного університету біоресурсів і природокористування України за адресою: 03041, м. Київ-41, вул. Героїв Оборони, 13, навчальний корпус 4, к. 28

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Ю.В. Коломієць



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Плодові культури інтенсивно ушкоджуються шкідливими комахами. У різних зонах плодівництва потенційні втрати урожаю від шкідників становлять від 37 до 95%. Значні втрати врожаю яблуні в Лісостепу України завдають яблунева плодожерка (Cydia pomonella L.), а також комплекс садових листовійок (Tortricidae: Lepidoptera) (Крикунов І.В., 2000).

За даними Гідрометцентру, потепління клімату в Україні чітко простежується з 1988-1989 рр. Протягом ХХ століття середня річна температура в Україні підвищилася на 0,7⁰C (Адаменко Т.І., 2008). Кліматичні чинники, особливо термічні, впливають на стан і функціонування компонентів наземних екосистем, географічний розподіл біоти, її сезонні зміни, видовий склад екосистем, їх біорізноманіття й продуктивність. Серед екологічних ризиків для агроекосистем, пов'язаних з подальшим потеплінням, прогнозується збільшення генерацій полівольтинних видів комах. За потеплінням, наприклад, у метеликів може збільшитись кількість облігатних генерацій. Впродовж останніх десятиріч зафіксоване порушення коадаптацій між фенологією деяких рослин, їх комахами-фітофагами і запилювачами. Часовий дисбаланс фенологій в системі харчові рослини і комахи-фітофаги під впливом змін клімату може суттєво вплинути на екологію видів, в тому числі - шкідливість комах. Зазначено, що сучасні системи хімічного захисту рослин ґрунтуються за фенологічним принципом, який враховує уразливість культури до пошкоджень залежно від фази органогенезу рослин та екологічного стану популяцій шкідливих видів. Природні порушення фенологічних коадаптацій неминуче призведуть до зниження ефективності існуючих систем хімічного захисту (Федоренко В.П. та ін., 2008).

Ефективність інтегрованого захисту рослин багато в чому залежить від надійності методів фітосанітарного моніторингу. Серед наявних методів моніторингу лускокрилих шкідників плодових культур використання феромонних пасток є найменш трудомістким і економічно досить вигідним (Suskling D.M., 2000). В нинішній час технології феромонного моніторингу різних видів шкідників достатньо обґрунтовані і є надійним інструментом фітосанітарного аналізу (Черній А.М., 2004). Але за умов зміни клімату виникають ризики зменшення господарської цінності феромонного моніторингу, що потребує уточнення основних характеристик реакцій шкідливих комах на феромонні пастки.

В зв'язку з цим оцінка стану популяцій основних лускокрилих шкідників плодових насаджень та оптимізація феромонного моніторингу в умовах потепління надзвичайно актуальна.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в 2008-2010 рр. в Національному університеті біоресурсів і природокористування України в рамках програми НДР «Прогнозування і упередження екологічних порушень та підвищення продуктивності й збалансованості агроекосистем України в умовах глобального потепління клімату» (номер державної реєстрації - 0108U001859) та «Екологічне обґрунтування заходів адаптації агроекосистем до глобальних змін клімату» (номер держреєстрації - 0107U004585).

Мета і завдання дослідження. Мета - оптимізація агроекологічного моніторингу комплексу листовійок-шкідників яблуневих насаджень Лісостепу України в умовах зміни клімату.

Відповідно до поставленої мети виконувалися такі завдання:

- аналіз багаторічної динаміки агрокліматичних чинників у Лісостепу України;

- уточнення видового складу, екологічної структури та рівня домінування листовійок агроценозу яблуні в умовах потепління;

- вивчення фенології комплексу домінуючих листовійок;

- дослідження просторової структури популяції імаго листовійок в агроценозах яблуневих насаджень;

- уточнення абіотичних оптимумів реакцій на феромон домінуючих видів листовійок;

- дослідження закономірностей реалізації біотичного потенціалу листовійок залежно від температури навколишнього середовища;

- екологічне обґрунтування і розроблення оптимальних методів використання феромонних пасток та інформативних показників закономірностей уловів для моніторингу шкідливих листокруток в умовах погодних аномалій.

Об'єкт дослідження - структура угруповання, фенологія, абіотичні оптимуми листовійок яблуні в Лісостепу України в умовах змін клімату.

Предмет дослідження - моніторинг ентомокомплексу шкідливих листовійок яблуневих насаджень в умовах змін клімату.

Методи дослідження. Лабораторні та польові дослідження проводили за допомогою загальноприйнятих методик ентомологічних досліджень в екології та захисту рослин. Отримані експериментальні дані обробляли статистично на персональному комп'ютері за допомогою стандартних програм.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше встановлено, що в умовах поточних показників потепління клімату домінантними видами шкідливих листовійок яблуневих насаджень Лісостепу України є: яблунева плодожерка, всеїдна та сітчаста листовійки. Масовий виліт метеликів яблуневої плодожерки генерації, що перезимувала, реєструється в умовах СЕТ 233-268⁰С, тоді як у ХХ столітті він спостерігався за 150-190⁰С. Вперше науково обґрунтовано і розроблено положення, що популяції яблуневої плодожерки властивий фенологічний поліморфізм, який може слугувати матеріалом для природного добору. Зміна теплових показників стадійного розвитку і фенологічний поліморфізм є механізмом підтримки адаптивності фенології комах в умовах змін клімату. В умовах потепління ІІ факультативне покоління яблуневої плодожерки в Лісостепу України стало облігатним. Поглиблено уявлення, що використання феромонних пасток залишається надійним та ефективним методом моніторингу лускокрилих комах-шкідників яблуневих насаджень.

Практичне значення одержаних результатів. Фауністичні дослідження ентомокомплексу шкідливих листовійок за допомогою феромонних пасток дозволяють визначити першочергові об'єкти агроекологічного моніторингу яблуневих насаджень. Результати вивчення сезонної динаміки чисельності та просторової структури популяцій листовійок слугують обґрунтуванням оптимальних строків і способів розміщення феромонних пасток для моніторингу лускокрилих шкідників яблуні. Показники оцінки абіотичних преферендумів листовійок дозволяють розрахувати поправочні коефіцієнти для аналізу виловів феромонних пасток в умовах погодних аномалій. У результаті дослідження екологічних закономірностей реалізації біотичного потенціалу комах виробництву запропоновано метод прогнозу стадійної структури популяцій лускокрилих шкідників, який дозволяє за використання феромонних пасток визначати оптимальні строки проведення заходів щодо захисту рослин.

Розроблено методичні рекомендації «Оптимізація агроекологічного моніторингу основних лускокрилих шкідників яблуневих насаджень Лісостепу України в умовах розбалансованих змін клімату», впровадження яких у виробництво дозволило отримати суттєвий економічний ефект.

Особистий внесок здобувача. Здобувач брав безпосередню участь у плануванні, підготовці та проведенні польових і лабораторних експериментів, аналітичних дослідженнях, статистичній обробці та аналізі отриманих результатів, підготовці матеріалів наукових досліджень до друку.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідалися на засіданнях кафедри екології агросфери та екологічного контролю, проблемної ради факультету екології та біотехнології НУБіП України (м. Київ, 2008-2009 рр.), на Міжнародній науково-практичній конференції «Інноваційні агротехнології в умовах глобального потепління» (Мелітополь - Кирилівка, 4-6 червня 2008 р.), на Всеукраїнській науково-практичній конференції молодих вчених та студентів «Екологічна безпека держави» (Київ, 27-28 квітня 2010 р.), на Міжнародній науково-практичній конференції «Біорізноманіття та сталий розвиток» (Крим, Сімферополь, 19-22 травня 2010 р.),

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи опубліковано у 10 наукових працях, з яких 4 статті - у фахових виданнях, 2 статті - у інших виданнях, 3 - матеріали конференцій, 1 методичні рекомендації.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 128 сторінках комп'ютерного тексту, містить вступ, 5 розділів, висновки, рекомендації виробництву, список літературних джерел. Містить 39 таблиць та 5 рисунків. Список літератури включає 176 джерел, у тому числі - 39 зарубіжних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Огляд літератури

Складається з 5 підрозділів, в яких розглянуто наукову проблему глобального потепління клімату і його можливий вплив на екологічний стан наземних агроекосистем, вплив температури навколишнього природного середовища на комах, реакції комах на рівень вологості і опадів, біоекологічні особливості садових листовійок, використання феромонних пасток для агроекологічного моніторингу стану популяцій лускокрилих комах-фітофагів.

Умови, матеріал і методи досліджень

Дослідження проводили в плодових насадження площею близько 20 га Великоснітинського НДГ ім. О.В. Музиченка у Фастівському районі Київської області. Насадженням понад 20 років, схема посадки 3Ч5 м, сорти осінні - Слава переможцям, Ренет Симиренка, Джонатан, Кальвіль сніговий, Спартан. Врожайність в межах 11-54 т / га.

Згідно з аналізом Гідрометеоцентру України, середньорічна температура повітря, як головна характеристика глобального потепління, порівняно з нормою для Лісостепу за останні 15 років зросла на 0.4-0.7⁰С. Відомо, що підвищення середньорічної температури повітря на 1⁰С призводить до збільшення тривалості вегетаційного періоду на 10 днів і збільшення теплозабезпечення території. В умовах найбільш інтенсивного потепління клімату в лісостеповій зоні спостерігалося деяке зменшення коливання кількості опадів як за величиною, так і за амплітудою з року в рік. При цьому в окремі місяці збільшилася ймовірність сильних злив.

У польових дослідах використовували феромонні пастки «Ферокон-2» і «Аттракон-А». Пастки маркували і на початку другої декади квітня рівномірно розміщували в кварталі саду на деревах, які плодоносять, на висоті 1,5 м від поверхні ґрунту. Обліки уловів проводили 1 раз на 5 днів, капсули феромону замінювали кожні 20 днів, клейові вкладки - через 10 днів.

Використовували синтетичні аналоги статевих феромонів листовійок виробництва фірми «Флора» (Естонія). У дослідах з вивчення фенологічної структурованості листовійок використовували 18 варіантів синтетичних аналогів статевого феромону яблуневої плодожерки, які відрізнялися між собою дозою діючої речовини, а також співвідношенням основного та мінорного компонентів (DDD: 12OH: 14OH). Кожна препаративна форма використовувалася в 5-кратній повторності, облік проводили подекадно.

При вивченні просторової структури популяції 40 феромонних пасток розміщували в кварталі саду рівномірно за типом матриці 4Ч10. Кількісні показники виловів пасток візуалізували за допомогою оригінальної комп'ютерної програми побудови тривимірних зображень, де по осі ординат відкладається кількість виловлених метеликів кожною пасткою на дату обліку.

При вивченні динаміки реалізації біотичного потенціалу яблуневої плодожерки використовували апробовані методики (Чайка В.М., 2004). Гусениць, які пішли на зимівлю, восени збирали в саду за допомогою ловчих поясів. Навесні в лабораторних умовах із гусениць виводили метеликів, яких в перший день життя розміщували в ентомологічних садках по 10 самиць + 10 самців у кожному, що становило одну повторність. Садки встановлювали в політермостат Ц1221М із заданою температурою. Після спарювання самиці відкладали яйця на гофровану кальку, яку вкладали в садок. За допомогою бінокулярного мікроскопа МБС-10 щоденно підраховували кількість відкладених яєць.

При вивченні динаміки ембріонального розвитку залежно від температури, по 100 яєць з калькою укладали в 0,5 л садки, які розміщували в політермостатах із заданою температурою. Щодня під контролем мікроскопу підраховували кількість відроджених гусениць у різних варіантах досліду.

Добові зміни природного ходу показників температури і вологості в агроценозі плодових насаджень реєстрували термографом М-16АН і гігрографом М-21А. Вплив показників абіотичних чинників на активність реакцій комах на феромон аналізували шляхом нормування показників добових виловів пасток до максимального вилову за період спостережень.

При аналізі екологічної структури угруповання комах використовували таку шкалу домінування (Mossakowski D., 1970): вище 5% - домінантні види, від 1 до 5% - субдомінантні, менше 1% - малочисельні. Статистичну обробку результатів біологічних експериментів проводили за програмою Microsoft Excel.

Результати та їх обговорення

Таксономічна та екологічна структури комплексу листовійок, що домінують в Лісостепу України. Проведений нами феромонний моніторинг дозволив виявити 14 видів садових листовійок. Встановлено, що серед шкідників домінували яблунева плодожерка (64%), всеїдна листовійка (23%) та сітчаста листовійка (8% від загалу ентомофауни листовійок). Частка особин інших видів наявного ентомокомплексу не перевищувала 3% - вони належали до субдомінантів та малочисельних видів.

Згідно з літературними даними, в яблуневих насадженнях Лісостепу України в 2001-2004 рр. були поширені 12 видів листовійок, 6 з яких були малочисельні. Субдомінантами в ентомокомплексі були: плодова, підкорова, свинцево-смугаста, брунькова та сітчаста листовійки, домінувала - яблунева плодожерка (Зубко О.Г., 2005). Результати наших досліджень свідчать про динамічну перебудову структури комплексу листовійок на тлі змін клімату. Відповідно до класифікації комах за типом живлення (Лобанов А., 2007), яблунева плодожерка належить до карпофагів - споживачі плодів і насіння. Інші листовійки - філофаги (споживачі листків).

Екологічні особливості листовійок, що домінують. Встановлено, що в агроекологічних умовах 2008 р. початок льоту метеликів яблуневої плодожерки зареєстровано в перший декаді травня за СЕТ 40⁰С (рис. 1). Середні показники виловів на пастку становили 2 екз./пастку за 10 діб. Максимум льоту генерації, що перезимувала, визначено в першій декаді червня за СЕТ 233⁰С. Показники виловів на пастку становили відповідно 51,5 екз./пастку за 10 діб.

Рис. 1. Сезонна динаміка льоту метеликів яблуневої плодожерки на феромонні пастки в Лісостепу України

Популяція шкідника розвивалась у двох поколіннях. Кінець льоту метеликів покоління, що перезимувало, та початок льоту літнього покоління зареєстровано в ІІІ декаді липня за СЕТ 708⁰С. Максимум льоту метеликів другої генерації припав на ІІ декаду серпня за СЕТ 963⁰С. Показники виловів становили близько 29 екз./пастку за 10 діб.

В агроекологічних умовах 2009 р. початок льоту метеликів генерації, що перезимувала, зареєстровано наприкінці І декади травня за СЕТ 115⁰С. Показники виловів становили 10,2 екз./пастку за 10 діб. Максимум льоту припав на першу декаду червня за СЕТ 268⁰С. Показники виловів становили близько 64 екз./пастку за 10 діб. У другій декаді червня у зв'язку з дощовою погодою чисельність метеликів, що приваблювалась пастками, суттєво зменшилась. За поновлення теплої погоди у першій декаді липня показники виловів метеликів відповідали оптимальному ходу сезонної динаміки яблуневої плодожерки. Як і в попередньому році, закінчення льоту метеликів першої генерації та початок льоту другої генерації припав на ІІІ декаду липня. Максимум чисельності метеликів ІІ генерації зареєстровано в ІІ декаді серпня за СЕТ 1031⁰С. Показники виловів становили 22,4 екз./пастку за 10 діб. Закінчення льоту метеликів відмічено у ІІІ декаді серпня.

Не зважаючи на історію та обсяги наукових досліджень яблуневої плодожерки багато питань щодо її екології залишаються дискусійними. Так, наприклад, за класичними даними (Васильєв В.П., Лівшиць І.З., 1984), в умовах Лісостепу шкідник має 2 покоління. За новітніми ґрунтовними науковими дослідженнями (Черній А.М., 2004) у зоні лісостепу за річної СЕТ 985-1162⁰С і ГТК 1,27-1,83 спостерігається розвиток популяції яблуневої плодожерки, що перезимувала, і факультативно літньої генерації. Середні показники виловів метеликів становлять 8-12 екз./пастку за 5 діб. Оскільки на час досліджень В.П. Васильєва та І.З. Лівшиця феромонні пастки для моніторингу шкідників ще не було створено (що унеможливлювало детальний аналіз фенології), за базові ми використали наукові дані А.М. Чернія.

Аналіз результатів наших дворічних досліджень дозволяє дійти висновку, що популяція яблуневої плодожерки розвивається у двох поколіннях. Таким чином в умовах потепління ІІ факультативне покоління яблуневої плодожерки стало облігатним. Відомо, що динаміка життєвих циклів комах обумовлена, перш за все, генетичною програмою виду, реалізація якої контролюється комплексом абіотичних чинників: мікрокліматичними характеристиками агроценозу (популяційні особливості екології виду), ходом фотоперіоду, станом погоди тощо. За таких умов прогнозування фенології комах за дією одного екологічного чинника - погодних умов, проблематично. Але багаторічні спостереження в природі з урахуванням коливання річних погодних умов свідчать, що оптимальний строк розміщення феромонних пасток для вилову яблуневої плодожерки припадає на кінець квітня - початок травня.

Результати досліджень закономірностей льоту метеликів всеїдної листовійки на феромонні пастки впродовж сезону вегетації наведено на рис. 2. В агроекологічних умовах 2008 р. початок льоту метеликів зареєстровано в перший декаді червня за СЕТ 233⁰С. Показники виловів становили близько 1,6 екз./пастку за 10 діб. Популяція шкідника розвивалася у двох поколіннях. Максимум льоту першої генерації припадав на І декаду липня за СЕТ 478⁰ С та показниками виловів 41 екз./пастку за 10 діб. Максимум льоту ІІ генерації спостерігався у другий декаді серпня за СЕТ 963⁰С та показниками виловів 15 екз./пастку за 10 діб. Метеликів виявляли в природі до кінця серпня.

За погодних умов 2009 р. початок льоту метеликів всеїдної листовійки зареєстровано у ІІІ декаді травня за показниками виловів 2,5 екз./пастку за 10 діб. При цьому СЕТ становив 184⁰С. Максимум льоту припав на третю декаду червня за СЕТ 498⁰С та показником виловів 45 екз./пастку за 10 діб. Масовий виліт другої генерації відбувався у другій декаді серпня за СЕТ 1031⁰С. Показники виловів становили 15 екз./пастку за 10 діб.

Літературні дані щодо фенології всеїдної листовійки в Лісостепу України в ХХ ст. свідчать, що це питання було досліджено недостатньо. Так, за П.П. Совковським (1990) метелик дає одне покоління, за В.П. Васильєвим (1987) - два. Тому робити висновки щодо впливу змін клімату на життєвий цикл всеїдної листовійки передчасно. Результати польових досліджень свідчать, що оптимальний термін розміщення феромонних пасток у насадженнях яблуні Лісостепу України для моніторингу всеїдної листовійки - II декада травня.

Дослідження життєвих циклів сітчастої листовійки дозволило встановити, що в роки спостережень шкідник розвивався у двох поколіннях. У агроекологічних умовах 2008 р. початок льоту метеликів сітчастої листовійки зареєстровано в III декаді травня при СЕТ 154⁰С, показники виловів становили 1,8 екз./пастку за 10 діб. Максимальний вилов метеликів першої генерації (11,6 екз./пастку за 10 днів) спостерігався в I декаді червня при СЕТ 233 ⁰С, другої (3 екз. / пастку за 10 днів) - в II декаді липня при СЕТ 592⁰С.

Рис. 2. Сезонна динаміка льоту метеликів всеїдної листовійки на феромонні пастки в Лісостепу України

У 2009 р. метелики полетіли на феромон у II декаді травня при СЕТ 115⁰С. Максимальний вилов метеликів I генерації спостерігався у другій декаді червня за СЕТ 268⁰С, показники виловів становили 20,2 екз./пастку за 10 діб. Максимальна кількість імаго II генерації відловлювали у другій декаді липня при СЕТ 755⁰С. Улови сягали 4,5 екз. / пастку за 10 днів.

Встановлено, що оптимальним терміном розміщення феромонних пасток для моніторингу сітчастої листовійки в яблуневих насадженнях Лісостепу України є I декада травня.

Отримані дані дозволяють дійти висновку, що теплозабезпеченість за показником СЕТ не є надійним предиктором для прогнозу початку та масового льоту метеликів листовійок. Результати аналітичних та польових досліджень свідчать, що зміни клімату в Україні починають впливати на екологію комах і цей факт необхідно враховувати при розробці новітніх інтегрованих систем регуляції чисельності основних шкідників яблуневих насаджень.

Екологічна поліморфність популяції яблуневої плодожерки Cydia pomonella L. за фенологічними характеристиками як механізм адаптації до змін клімату. Відомо, що популяції лускокрилих складаються з різних феромонних рас (екотипів), які для статевого зв'язку використовують різні «діалекти» феромонного сигналу видоспецифічного феромонного комплексу. Різні раси можуть характеризуватися різною вольтинністю (кількістю генерацій за сезон вегетації) (Harrison R.G. et al., 1977).

За допомогою феромонних пасток з різними за складом синтетичними феромонами встановлено, що популяція яблуневої плодожерки складається з екотипів, які відрізняються за фенологією. Структура популяції піддається кількісним змінам впродовж сезону вегетації, що може бути зв'язано із зміною генотипічної структури у відповідь на зміну якості трофічної ніші, інших екологічних чинників. Беззаперечно, структурованість підвищує життєздатність популяції. Наприклад, у яблуневої плодожерки, за рахунок більш раннього виходу з лялечок частини комах (5%), може реалізовуватися стратегія вислизання від пресу хижаків і паразитів. Генетична гетерогенність популяції комах обумовлює поліморфність фенологічних характеристик, які є матеріалом для природного добору в умовах змін клімату.

Тварини й рослини адекватно реагують на зміни клімату, пристосовуючись до них у межах діапазону своїх адаптаційних можливостей, зокрема, змінюючи строки сезонної активності. За останні 30-35 років у Західній, Середній, Північній і Східній Європі, Сибіру, Північній Америці в результаті потепління відзначається зсув до більше раннього початку весняних і більш пізньому початку осінніх явищ у рослин. Як наслідок, у країнах помірного клімату Європи й у Північній Америці відбулося подовження вегетаційного періоду (Соловьев А.Н., 2006).

Глобальний характер і єдність причини (температурний чинник), що викликає зсув строків розвитку рослин і тварин, припускає кліматично обумовлений вектор природного добору, який повинен забезпечувати синхронність фенологічних змін, що відбуваються в екосистемах.

Оптимізація кількості феромонних пасток та їх просторового розміщення. Рекомендації щодо використання феромонних пасток (Черній А.М., 2004) розроблялись, коли товарне виробництво фруктів концентрувалось у великих господарських підприємствах площею до 1000 га (колгоспні та радгоспні плодові насадження). За роки незалежності України істото змінилася структура виробництва фруктів по категоріях господарств.

Для оптимізація кількості та просторового розміщення феромонних пасток ми дослідили закономірні просторово-часові структури популяції шкідників та статистичні показники вилову метеликів.

Порівнювали показники сезонної динаміки чисельності та рівень кореляційних залежностей за різної кількості пасток з умовно реальною динамікою (усереднені вилови на 40 пасток). Результати досліджень наведено на рис. 3.

Встановлено, що високі кореляційні зв'язки (на рівні r ?0,9) ходу сезонної динаміки популяції зберігаються за кількості пасток від 30 до 5. За використання 3 пасток на квартал саду r = 0,74, 1 пастки - 0,5. Отримані результати дозволяють стверджувати, що використання 5 феромонних пасток для кожного виду-мішені моніторингу достатньо, щоб отримувати надійну інформацію щодо показників середніх виловів та ходу сезонної динаміки лускокрилих шкідників яблуні у фермерських та господарствах населення.

Дослідження просторово-часової структури популяції імаго проводили на прикладі яблуневої плодожерки. Вона належить до родини Tortricidae, що дозволяє екстраполювати отримані результати на інших листовійок-об'єктів феромонного моніторингу. Просторово структура популяції імаго яблуневої плодожерки на початку льоту метеликів наведена на рис. 4. Як видно з наведених даних, у першу пентаду травня майже половина пасток не відловлювала метеликів, вилови інших були представлені поодинокими особинами.

Рис. 3. Показники сезонної динаміки популяції яблуневої плодожерки залежно від кількості феромонних пасток

абіотичний феромон яблуневий листовійка

Кількість метеликів по краях насаджень була більшою, ніж у центральній частині кварталу саду. На 10.05.2008 р. ситуація дещо змінилася: щільність популяції в процесі активного виходу імаго із лялечок зросла, тому майже усі пастки виловлювали метеликів. Показники виловів суттєво збільшились. Щільність популяції імаго в середині кварталу залишалась меншою, що обумовлено особливостями розподілу мікроклімату за площею яблуневих насаджень. Під час масового льоту просторова гетерогенність у розподілі щільності дещо нівелюється, що обумовлено активністю руху метеликів. Аналіз сезонної динаміки просторової структури популяції яблуневої плодожерки дозволяє дійти висновку, що при розміщенні феромонних пасток в яблуневих насадження для моніторингу комплексу листовійок, у першу чергу, необхідно враховувати умови зручності обслуговування пасток: підходи, помітність та доступ до пасток, що зменшує трудовитрати на проведення обстежень.

Абіотичні преферендуми реакцій на феромон у шкідливих листовійок. Відомо, що преферендум - це перевага видом (популяцією, особиною) певного діапазону значень якогось екологічного чинника. Залежно від останнього розрізняють преферендум температурний, вологосний тощо. Різноманітні преферендуми в екології розглядають як виміри екологічної ніші, які тісно пов'язані між собою (Пианка Э., 1981).

Нині технології феромонного моніторингу різних видів шкідників досить добре обґрунтовані і є надійним інструментом аналізу фітосанітарної ситуації. Основним інформативним показником тут слугує кількість виловлених метеликів на пастку за певний проміжок часу (як правило, за 5-7 днів) (Черній А.М., 2004). Відомо, що рівень реакції комах до феромону на сенсорному та етологічному рівнях залежить від параметрів абіотичних чинників навколишнього середовища: значення температури, вологості, освітленості, які циклічно змінюються впродовж доби (Приставко В.П., Чайка В.М., 1976).

Рис. 4. Просторова структура популяції яблуневої плодожерки в насадженнях яблуні площею 20 га на 05.05. 2008 р. (А) та 10.05.2008 р. (В) (по ординаті: максимальні вилови 4 екз./пастку 5 днів)

В умовах змін клімату виникають ризики порушення еволюційних адаптацій комах до добового ходу показників погоди, що може відбитися на виловах пасток і зменшенні надійності феромонних систем моніторингу. У цьому зв'язку стає актуальним уточнення основних абіотичних преферендумів лускокрилих шкідників, що дозволить екологічно обґрунтувати поправочні коефіцієнти за аналізу динаміки виловів комах феромонними пастками.

Дослідження динаміки вилову метеликів яблуневої плодожерки феромонними пастками в період масового льоту шкідника свідчить, що процес являє собою надзвичайно строкату картину підйомів та спадів активності реакцій комах на феромон. Таку закономірність, на нашу думку, можна пояснити сукупною дією як мінімум двох екологічних чинників, які змінюються у часі - динамікою погодних умов та станом популяції плодожерки. Зміна чисельності метеликів кожної генерації комах у природі підпорядковується закону нормального розподілу, що обумовлено гетерогенністю генотипічної структури популяції та особливостями розподілу мікроклімату в біотопі, які сукупно визначають строки розвитку та відродження імаго і активність їх реакції на феромон.

Для визначення основних абіотичних преферендумів різних видів шкідливого комплексу Tortricidae в період масового льоту комах в природі порівнювали показники виловів феромонних пасток з максимальними за різних значень показників температури та вологості повітря. Як видно з наведених на рис. 5 даних, максимальна реакція на феромон (80-100%) у яблуневої плодожерки і трояндової листовійки майже збігаються і реєструються за температур в діапазоні 18-22⁰С. У всеїдної листовійки преферендум дещо відрізняється і припадає на температури в діапазоні 20-24⁰С.

На рис. 6 наведено результати дослідження преферендумів за показником вологості повітря. Встановлено, що всеїдна листовійка проявляє максимальну активність на феромон за умов вологості в діапазоні 55-65%. Преферендуми у яблуневої плодожерки і трояндової листовійки майже збігаються і реєструються за вологості в діапазоні 60-75%.

Аналіз отриманих результатів дозволяє дійти висновку, що показники температури та вологості повітря суттєво лімітують активність етологічних реакцій листовійок на феромонні пастки, що необхідно враховувати за проведення феромонного моніторингу.

Рис. 5. Температурні преферендуми реакцій на феромон різних видів комплексу Tortricidae

Згідно з результатами спостережень Гідрометеоцентру України, за період досліджень середньодекадні температури коливались в діапазоні від 18,4 до 20,7⁰С, а вологості повітря - 64-67%, що обумовлює можливість реалізації абіотичних преферендумів листовійок. Проведені дослідження свідчать, що показники зміни клімату поки що не перевищують адаптивних можливостей популяцій лускокрилих, що дозволяє їм підтримувати параметри гомеостазу.

Таким чином, показники температури та вологості повітря суттєво лімітують активність етологічних реакцій метеликів листовійок на феромонні пастки, що необхідно враховувати при проведенні феромонного моніторингу.

Максимальна реакція на феромон (80-100%) у яблуневої плодожерки і

Рис. 6. Преферендуми реакції на феромон видів шкідливого комплексу Tortricidae за показниками вологості повітря

трояндової листовійки реєструються за температур в діапазоні 18-22⁰С, та вологості повітря - 60-75%. У всеїдної листовійки преферендум припадає на температури в діапазоні 20-24⁰С, вологості - 55-65%.

Показники зміни клімату в Лісостепу України поки що не перевищують адаптивних можливостей популяцій лускокрилих, що дозволяє їм підтримувати параметри гомеостазу.

Прогнозування стадійної структури популяцій листовійок за показниками сезонної динаміки відлову імаго на феромонні пастки. Лабораторні дослідження дозволили оцінити динаміку реалізації біотичного потенціалу метеликів листовійок (на прикладі яблуневої плодожерки) залежно від температури й екологічно обґрунтувати метод прогнозування стадійної структури популяцій комах за динамікою виловів метеликів феромонними пастками.

Встановлено, що за рівнем плідності природні популяції плодожерки надзвичайно гетерогенні. Середньостатистична самка відкладає близько 60 яєць, при цьому температура навколишнього середовища в діапазоні від 18 до 24⁰С на рівень реалізації репродуктивного потенціалу впливає мало, але відзначається тенденція до збільшення середньої плідності з ростом температури до 24⁰С. Відкладання яєць триває протягом всього життя самиць, але пік процесу припадає на 3-7 день життя залежно від температури повітря. Так, за температури 21-24⁰С до 80% яєць самиці відкладають протягом перших 3-4 діб життя. Якщо температура повітря не перевищує 18 ⁰С, відкладання яєць уповільнюється - максимум припадає на 6-7 добу життя метеликів. За температурних умовах у діапазоні 18-24 ⁰С яблунева плодожерка реалізує свій репродуктивний потенціал протягом першого тижня життя.

За температури 21-24 ⁰С ембріональний розвиток завершується в основному за 8 діб. При цьому максимальна кількість гусениць, що відродилися, реєструється на 4-5 добу. Зниження температури до 18⁰С істотно подовжує строки ембріонального розвитку. Так, початок виходу гусениць спостерігається тільки на 6 добу і триває впродовж наступних 10 діб. Максимальна кількість гусениць, що відродилися, реєструється на 9-11 добу.

Отримані нами дані щодо впливу температури навколишнього середовища на біотичний потенціал, динаміку відкладання яєць і вихід гусениць можуть бути основою для короткострокового прогнозування стадійної структури популяцій за уловами феромонних пасток. Алгоритм такого прогнозування наведений на рис. 7.

На моделі наведена умовно реальна динаміка льоту на феромонні пастки виду-мішені моніторингу (І). Урахування результатів лабораторних досліджень дозволяє дійти висновку, що за температурних умов в діапазоні 18-24⁰С яблунева плодожерка реалізує свій репродуктивний потенціал впродовж першого тижня життя. Таким чином, динаміка відкладання яєць шкідника в агроценозі плодових насаджень буде копіювати динаміку відлову імаго феромонними пастками, але зі зсувом фази на 3-4 доби (ІІ). Відповідно прогнозована динаміка відродження гусениць буде копіювати динаміку відкладання яєць зі зсувом фаз на 4-9 діб залежно від температури (ІІІ). Таким чином, суперпозиція встановлених в лабораторії кількісних закономірностей показників біології розвитку на динаміку льоту імаго, з урахуванням поточної погодної ситуації, дозволяє прогнозувати стадійний стан популяції фітофага, що необхідно для встановлення оптимальних строків проведення захисних заходів. Так, наприклад, відомо, що застосування біологічного агента - трихограми для контролю чисельності лускокрилих шкідників найбільш ефективне у строки, коли популяція шкідника представлена, в основному, стадією яйця (Зубко О.Г., 2005). В регуляції чисельності лускокрилих шкідників плодових насаджень хімічні інсектициди найбільш ефективні, коли їх застосовують в період масового відродження гусениць (Крикунов І.В., 2000).

Дослідження кількісних показників динаміки стадійної структури яблуневої плодожерки свідчать, що для своєчасного прогнозування стану популяції шкідника з метою сигналізації строків заходів регуляції чисельності облік виловів феромонних пасток доцільно проводити 1 раз на 3-5 діб. У разі застосування феромонних пасток для визначення таксономічної структури, рівня домінування та чисельності комплексу лускокрилих яблуневих насаджень обліки уловів доцільно проводити 1 раз на 10 діб.

Результати проведених досліджень свідчать, що за поточних показників змін клімату в Лісостепу України феромонний моніторинг лускокрилих фітофагів саду дозволяє визначати комплекс основних лускокрилих шкідників яблуневих насаджень, за мінімальних трудовитрат з високою ефективністю контролювати динаміку його чисельності, прогнозувати оптимальні строки заходів із захисту рослин.



Рис. 7. Моделювання динаміки стадійної структури популяції лускокрилих за результатами феромонного моніторингу

І - динаміка виловів імаго;

ІІ - прогнозна динаміка відкладання яєць;

ІІІ - прогнозна динаміка відродження гусениць.



ВИСНОВКИ

У дисертації за результатами теоретичних узагальнень та експериментальних досліджень вирішена наукова задача щодо оптимізації моніторингу основних листовійок яблуні в Лісостепу України в умовах змін клімату.

1. В умовах поточних показників потепління клімату в комплексі шкідливих листовійок яблуневий насаджень Лісостепу України домінують яблунева плодожерка, всеїдна та сітчаста листовійки. Масовий виліт метеликів яблуневої плодожерки генерації, що перезимувала, реєструється в умовах СЕТ 233-268⁰С, тоді як у ХХ столітті він спостерігався за 150-190⁰С; ІІ факультативне покоління шкідника розвивається як облігатне.

2. Встановлено, що в Лісостепу України популяції яблуневої плодожерки, всеїдної та сітчастої листовійок розвиваються в двох поколіннях. Початок льоту імаго шкідників І-го покоління залежить від поточних погодних умов. Оптимальний строк розміщення феромонних пасток для моніторингу яблуневої плодожерки припадає на кінець квітня - початок травня, всеїдної листовійки - II декаду травня, сітчастої - I декаду травня.

3. Абіотичний преферендум яблуневої плодожерки й трояндової листовійки відповідає діапазону температур 18-22⁰С і вологості повітря - 60-75%. У всеїдної листовійки ці показники становлять, відповідно, 20-24⁰С і 55-65%. При відхиленні температури повітря на 2-4⁰С і вологості на 10-20% від оптимальних, у період масового льоту метеликів необхідно збільшувати показники виловів феромонних пасток від фактичних у 1,5 - 2 рази, що буде відповідати реальному стану популяції.

4. Зміна теплових показників стадійного розвитку і фенологічний поліморфізм є механізмом підтримки адаптивності фенології комах в умовах змін клімату. Використання феромонних пасток залишається надійним та ефективним методом моніторингу лускокрилих комах-шкідників яблуневих насаджень.

5. Дослідження просторової структури популяції імаго яблуневої плодожерки свідчить, що на початку льоту щільність метеликів по краях більша, ніж у центральній частині кварталу саду. В подальшому просторова гетерогенність у розподілі щільності популяції нівелюється. При розміщенні феромонних пасток для моніторингу листовійок необхідно виходити з умов зручності обслуговування пасток: підходи, помітність та доступ до них тощо.

6. Встановлено, що за рівнем плідності природна популяція плодожерки надзвичайно гетерогенна. Середньостатистична самка відкладає близько 60 яєць, при цьому температура навколишнього середовища в діапазоні від 18 до 24⁰С на рівень реалізації репродуктивного потенціалу впливає мало. Відкладання яєць триває протягом всього життя самиць, але пік процесу припадає на 3-7 день життя залежно від температури повітря.

7. Суперпозиція кількісних показників біології розвитку листовійок на динаміку льоту імаго на феромонні пастки, з урахуванням поточної погодної ситуації, дозволяє прогнозувати стадійний стан популяції шкідника, що має практичне значення для встановлення оптимальних строків проведення захисних заходів із захисту рослин.

Рекомендації виробництву

Для оптимізації агроекологічного моніторингу основних листовійок-шкідників яблуневих насаджень Лісостепу України в умовах змін клімату виробництву рекомендується таке.

1. Використовувати феромонні пастки «Ферокон-2» або "Атракон А" із препаративними формами феромону виробництва фірми «Флора» (Естонія) для:

яблуневої плодожерки - СР-А, СР-К, СР-2 і СР-МК;

всеїдної листовійки - АТ-81 і АТ-82;

сітчастої листовійки - АТ-1А;

трояндової листовійки - АР-12;

2. Для кожного виду-об'єкта моніторингу у кварталі саду з південної сторони крони дерева на висоті очей обліковця розміщають мінімум 5 пасток. При розміщенні феромонних пасток, у першу чергу, необхідно виходити з умов зручності їх обслуговування: підходи, помітність і доступ до пасток, що зменшує трудовитрати на проведення обстежень. Оптимальний строк розміщення феромонних пасток для моніторингу: яблуневої плодожерки - ІІІ декада квітня - І декада травня; всеїдної листовійки - ІІ декада травня; сітчастої листовійки - І декада травня; трояндової листовійки - ІІ декада травня.

3. Обліки уловів феромонних пасток для контролю сезонної динаміки чисельності комах необхідно проводити 1 раз на 5 діб. При визначенні видової структури ентомокомплексу, рівня домінування й чисельності основних листовійок яблуневих насаджень обліки уловів проводити 1 раз на10 діб.

4. При аналізі уловів феромонних пасток в умовах погодних аномалій необхідно враховувати абіотичні оптимуми комах. Температурні преферендуми становлять: у яблуневої плодожерки й трояндової листовійки - 18-22⁰С, всеїдної листовійки - 20-24⁰С.

Преферендуми за показниками вологості становлять: у яблуневої плодожерки й трояндової листовійки - у діапазоні 60-75%, всеїдної листовійки - 55-65%.

У період масового льоту метеликів при відхиленні значень температури на 2-4⁰С і вологості на 10-20% від оптимальних необхідно збільшувати показники уловів метеликів від фактичних в 1,5-2 рази.

5. Для прогнозування стадійної структури популяції шкідників за результатами уловів феромонних пасток необхідно враховувати показники середньої температури повітря. За температури 21-24 ⁰С популяція буде представлена, в основному, стадією яйця на 3-4 добу, стадією гусениць І віку - на 9-12 добу після максимуму льоту метеликів на феромонні пастки; за температури 18⁰С ці показники становлять, відповідно, 5-6 і 14-17 добу.



СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Чайка В.М. Абіотичні оптимуми реакцій на феромон видів родини листовійок (Lepidoptera, Tortricidae) в умовах змін клімату / В.М. Чайка, Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех, І.П. Григорюк // Карантин і захист рослин. - 2010. - №7. - С. 15-17. (Здобувачем проведено експерименти, проаналізовано отримані результати, підготовлено публікацію до друку).

2. С.A-С. Аль-Джавазнех Нашат. Садові листовійки. Стан популяцій у яблуневих насадженнях Лісостепу в умовах змін клімату / Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех, В.М. Чайка, Т.М. Неверовська // Карантин і захист рослин. - 2011. - №1. - С. 10-12. (Здобувачем складено загальну схему досліджень, проведено експеримент, проаналізовано отримані результати, підготовлено публікацію до друк) .

3. С.A-С. Аль-Джавазнех Нашат. Фенологічна адаптивність яблуневої плодожерки / Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех // Вісник аграрної науки. - 2011.- №1. - С. 78-79. (Здобувачем складено загальну схему досліджень, проведено експеримент, проаналізовано отримані результати, підготовлено публікацію до друку).

4. С.A-С. Аль-Джавазнех Нашат. Фенологічна поліморфність популяції яблуневої плодожерки Сydia Pomonella L. / Нашат Аль-Джавазнех, В.М.Чайка // Наукові доповіді НУБіП [Електронний ресурс], -2011-7 (23)

5. Чайка В.М. Екологічна поліморфність популяції яблуневої плодожерки Cydia pomonella L. за фенологічними ознаками як механізм адаптації до змін клімату / В.М. Чайка, Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех // Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. - 2009. - Вип. 134, Ч. 1. - С. 64 - 70. (Здобувачем проведено експерименти, проаналізовано отримані результати, підготовлено публікацію до друку).

6. Чайка В.М. Екологічна структура і динаміка домінуючих листовійок яблуневих насаджень в Лісостепу України за умов змін клімату / В.М. Чайка, Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех, І.П. Григорюк // Науковий вісник Національного університету біоресурсів і природокористування України. - 2009. - Вип. 134, Ч. 3. - С. 344 - 353. (Здобувачем проведено експерименти, проаналізовано отримані результати, підготовлено публікацію до друку).

7. С.A-С. Аль-Джавазнех Нашат. Механізм фенологічних адаптацій лускокрилих комах-фітофагів до змін клімату / Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех: Матеріали тез Міжнародної науково-практичної конференції [«Інноваційні агротехнології в умовах глобального потепління»], (Мелітополь - Кирилівка, 4-6 червня 2008 р.) / Міністерство аграрної політики України [та ін.]. - Мелітополь - Кирилівка, 2009. - С. 213-215.

8. С.A-С. Аль-Джавазнех Нашат. Температурний преферендум реакцій на феромонні пастки шкідливих листовійок (Lepidoptera, Tortricidae) в умовах змін клімату / Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех : тези доповідей Всеукраїнської науково-практичної конференції молодих вчених та студентів [«Екологічна безпека держави»] (Київ, 27-28 квітня 2010 р.) / Міністерство освіти і науки України та ін.-К., 2010. - 132-132.

9. С.A-С. Аль-Джавазнех Нашат. Екологічна характеристика за реакціями на феромони видів комплексу листовійок яблуневих насаджень Лісостепу в умовах змін клімату / Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех : тезисы докладов Международной научно-практической конференции [«Биоразнообразие и устойчивое развитие»], (Крым, Симферополь, 19-22 мая 2010 р.). - Симферополь, 2010. - С. 95-97.

10. Оптимізація агроекологічного моніторингу основних лускокрилих шкідників яблуневих насаджень Лісостепу України в умовах розбалансованих змін клімату : Методичні рекомендації / І.П. Григорюк, В.М. Чайка, Т.М. Неверовська, Нашат Аль-Джавазнех. - К.: Видавничий центр НУБіП України, 2010. - 49 с.



АНОТАЦІЇ

Нашат С.A-С. Аль-Джавазнех. Екологічне обґрунтування моніторингу основних листовійок яблуні в Лісостепу України в умовах змін клімату. - Рукопис

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 03.00.16 - Екологія. - Національний університет біоресурсів і природокористування України, м. Київ, 2011.

Встановлено, що в умовах поточних показників потепління клімату до домінантних видів шкідливих листовійок яблуневий насаджень Лісостепу належать яблунева плодожерка, всеїдна та сітчаста листовійки. Масовий виліт метеликів яблуневої плодожерки генерації, що перезимувала, реєструється в умовах СЕТ 233-268⁰С, тоді як у ХХ столітті він спостерігався за 150-190⁰С. Зміна структури популяції за тепловими показниками стадійного розвитку і фенологічний поліморфізм є механізмом підтримки адаптивності фенології комах в умовах змін клімату. За потепління ІІ факультативне покоління яблуневої плодожерки стало облігатним. У результаті дослідження екології виробництву запропоновано метод прогнозу стадійної структури популяцій лускокрилих шкідників, що є основою ефективного проведення заходів щодо захисту рослин.

Ключові слова: зміни клімату, яблуня, Tortricidae, втрати урожаю, феромонні пастки, моніторинг, фенологія, абіотичний оптимум, прогноз.

Нашат С.А-С. Аль-Джавазнех. Экологическое обоснование мониторинга основных листоверток яблони в Лесостепи Украины в условиях изменений климата. - Рукопись

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук по специальности 03.00.16 - Экология. - Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, г. Киев, 2011.

Установлено, что в условиях текущих показателей потепления климата к доминантным видами вредителей относятся яблонная плодожорка, всеядна и сетчатая листовертки. Массовый вылет бабочек яблонной плодожорки перезимовавшей генерации регистрируется в условиях СЭТ 233-268⁰С, тогда как в ХХ веке он наблюдался при 150-190⁰С. Второе факультативное поколения яблонной плодожорки в условиях Лесостепи стало облигатным.. Изменение структуры популяции по тепловым показателям стадийного развития и фенологический полиморфизм является механизмом поддержки адаптивности фенологии насекомых в условиях изменений климата.

Результаты изучения сезонной динамики численности и пространственной структуры популяций листоверток служат обоснованием оптимальных сроков и способов размещения феромонных ловушек для мониторинга чешуекрылых вредителей яблони. В результате исследования экологических закономерностей лета на феромон и реализации биотического потенциала насекомых производству предложены поправочные коэффициенты для определения реальной уловистости ловушек в условиях климатических аномалий и метод прогноза стадийной структуры популяций чешуекрылых вредителей, что является основой эффективного проведения мероприятий по защите растений. Использование феромонных ловушек остается надежным и эффективным методом мониторинга чешуекрылых насекомых-вредителей яблонных насаждений в условиях изменений климата.

...