Регуляція у рослин донорно-акцепторних відносин в сиcтемі "депо асимілятів-ріст" у процесі проростання

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

03.00.12 - фізіологія рослин

РЕГУЛЯЦІЯ У РОСЛИН ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНИХ ВІДНОСИН В СИСТЕМІ “ДЕПО АСИМІЛЯТІВ - РІСТ” У ПРОЦЕСІ ПРОРОСТАННЯ

КУР'ЯТА ІРИНА ВОЛОДИМИРІВНА

КИЇВ-2011

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми.

В сучасній фізіології рослин регуляція донорно-акцепторних відносин розглядається як найбільш високий рівень у ієрархії процесів, що забезпечують функціонування рослини як цілісної системи. При цьому основну увагу дослідники приділяють функціональній та регуляторній взаємодії фотосинтезу і росту [Мокроносов, 1983; Гуляев, 1996; Киризий, 2004]. Значно менше уваги приділяється регуляції донорно-акцепторних відносин в системі “депо асимілятів - ріст” при проростанні насіння або бульб, хоча всі процеси переходу від спокою до активного росту, а також пов'язаний з цим короткий період гетеротрофного живлення можуть бути розглянуті в межах цієї концепції [Мокроносов, 1981]. Разом з тим, роль проміжного депонування асимілятів, особливостей утилізації депонованих в органах запасу сполук у процесах гетеротрофного росту, формуванні фотосинтетичного апарату, перемиканні зв'язків в системі донор-акцептор залишається значною мірою невивченою.

Відомо, що світло змінює програму розвитку рослин - скотоморфогенез (ріст в темряві) і фотоморфогенез (ріст на світлі) характеризуються відмінностями у швидкості і тривалості росту окремих органів проростка [Головацкая, Карначук, 2007], що суттєво змінює атрагувальний потенціал органів і швидкість відтоку асимілятів з сім'ядолей та інших органів запасу. За сучасними уявленнями, в систему трансдукції світлового сигналу включені фітогормони [Цыганкова и др., 2004], за дії світла змінюється метаболізм і чутливість рослин до гіберелінів [Hirai, 2005]. Добре відомо, що гібереліни посилюють запит на асиміляти, стимулюючи ростові процеси [Мусатенко, 2009]. Але поглиблення уявлень про особливості гіберелінової регуляції атрагувальної активності акцепторів та використання резервних речовин проростками за умов фото- і скотоморфогенезу можливе лише при експериментальному застосуванні речовин антигіберелінової дії - ретардантів. На даний час таких досліджень практично не проводилося.

Таким чином, важливим теоретичним аспектом вивчення функціонування системи “ депо асимілятів - ріст ” є порівняння ефектів дії гібереліну і різних груп ретардантів на світлі та в темряві як чинників, що протилежно діють на ростові процеси, а отже, і на атрагувальний потенціал акцептора.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Роботу виконано в рамках науково-дослідних тем кафедри біології Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського «Фізіологічні основи регуляції продуктивності сільськогосподарських культур за допомогою ретардантів і етиленпродуцентів» (номер державної реєстрації №0100U005527, 2005-2007 рр.); «Фізіолого-біохімічні основи застосування синтетичних регуляторів росту з антигібереліновим механізмом дії в рослинництві» (номер державної реєстрації №0108U001066, 2008-2010 рр.), тематики природничо-географічного факультету Вінницького державного педагогічного університету ім. Михайла Коцюбинського “Охорона навколишнього середовища і здоров'я людини”, договорів про наукове співробітництво Вінницького державного педагогічного університету з Інститутом фізіології рослин і генетики НАН України (2004 р., 2007 р.)

Мета і завдання дослідження.

Метою роботи було дослідити зміни ростових процесів та характеру використання запасних речовин різної хімічної природи при виході насіння та бульб зі стану спокою для з'ясування особливостей регуляції донорно-акцепторних відносин у системі «депо асимілятів-ріст».

Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання:

1. Вивчити особливості росту і формування анатомічної будови ското- і фотоморфних проростків, як основного акцептора резервних речовин насіння і бульб, під впливом гібереліну та його антагоністів - ретардантів.

2. З'ясувати особливості мобілізації основних резервних речовин органів запасу - крохмалю, резервної олії та азотовмісних речовин за умов формування різного запиту на резервні метаболіти.

3. Провести дослідження дихальних витрат за дії гібереліну і ретардантів у фазу гетеротрофного росту, а також співвідношення фотосинтезу і дихання при перемиканні зв'язків в системі донор-акцептор у процесі переходу до автотрофного живлення.

4. Дослідити зміни в полісахаридному комплексі клітинних стінок сім'ядолей за умов ското- і фотоморфогенезу при різному напруженні донорно-акцепторних відносин в системі «депо асимілятів - ріст».

Об'єкт дослідження - донорно-акцепторні відносини між запасаючим органом і проростком у період гетеротрофного живлення та переходу до автотрофного росту.

Предмет дослідження - процеси росту та утилізації резервних сполук в гетеротрофну фазу живлення при різному напруженні донорно-акцепторних відносин в системі «проросток - запасаючий орган».

Методи дослідження. Для експериментальної зміни донорно-акцепторних відносин в системі «депо асимілятів - ріст» в лабораторних дослідах застосовували обробку насіння і бульб, що проростали, гібереловою кислотою (ГК₃) та ретардантами з різним механізмом дії за умов фото- і скотоморфогенезу. Для досягнення поставленої мети використовували анатомо-гістологічні (аналіз анатомічної будови клітин і тканин органів), фізіологічні (аналіз вуглекислотного газообміну рослин) та біохімічні методи (якісний склад і кількісний вміст вищих жирних кислот, полісахаридів, азоту, аналіз властивостей ліпідів і полісахаридного комплексу, активність амілаз і ліпаз).

Наукова новизна і теоретичне значення роботи.

Вперше системно застосовано концепцію донорно-акцепторних відносин для комплексного аналізу гетеротрофної фази росту в системі «депо асимілятів-ріст» при формуванні проростків з насіння і бульб з різними типами резервних речовин.

З'ясовано, що зміни у функціонуванні донорно-акцепторної системи рослин на початку розвитку проростків під впливом світла та гіберелінзалежної регуляції ростових процесів призводять до змін повноти використання резервних сполук, інтенсивності вуглекислотного обміну проростків. При цьому гіберелін та відсутність світла посилюють атрагувальну активність проростків і ріст на гетеротрофному етапі живлення, а блокування його синтезу та світло - гальмують ці процеси.

Вперше показано, що у фотоморфних проростків при перемиканні типу обміну з гетеротрофного на автотрофний стимуляція росту гібереліном збільшувала частку асиміляційних процесів у загальному балансі вуглекислотного газообміну. Обробка ретардантом, навпаки, спричинювала збільшення інтенсивності дихання внаслідок гальмування росту проростків і накопичення надлишку резервних та новоутворених асимілятів. За умов скотоморфогенезу як стимуляція, так і гальмування росту проростків гарбуза та картоплі підвищували інтенсивність дихальних процесів, у першому випадку - для забезпечення потреб росту за рахунок енергії резервних асимілятів, у другому, як і на світлі - внаслідок їх надлишку.

Вперше встановлено, що в якості резервної речовини проростком частково використовуються пентозани клітинних стінок і відбувається збільшення молекулярної маси пектинів за рахунок процесів етерифікації карбоксильних груп. Процес посилюється у скотоморфних рослин за дії гібереліну через інтенсифікацію росту проростків за відсутності автотрофного живлення і як наслідок, більш глибокої утилізації резервів донора пластичних речовин - сім'ядолей.

Практичне значення.

Встановлено можливість комбінованого застосування світла, гібереліну і ретардантів для штучної регуляції напруженості донорно-акцепторних відносин в рослині, що може стати ефективним методичним прийомом вивчення особливостей використання резервних сполук рослин при експериментальних дослідженнях процесів проростання.

З'ясовано, що обробка бульб картоплі і топінамбура ретардантами різної хімічної природи - хлормекватхлоридом і паклобутразолом, - призводить до уповільнення проростання, що дає можливість зменшити втрати продукції при зберіганні. Найбільш ефективним було застосування для цієї мети 0,05%-го паклобутразолу.

Результати досліджень і наукові положення дисертації використовуються у науково-дослідній роботі, при проведенні лабораторних занять і викладанні лекційних курсів «Анатомія рослин», «Фізіологія рослин», «Біологія», під час виконання курсових, дипломних, магістерських робіт та проведення літніх навчально-польових практик студентами Вінницького державного педагогічного університету та інших вузів країни.

Особистий внесок здобувача.

Дисертантка особисто опрацювала спеціальну літературу та оволоділа необхідними методами дослідження. Разом із керівником розробила концепцію роботи, визначила мету, завдання, об'єкти дослідження, підготувала матеріали до друку. Особисто здійснювала обробку рослин препаратами та проводила експериментальні дослідження, аналізувала отримані результати та робила висновки, проводила статистичну обробку даних. Експериментальні матеріали дисертаційної роботи отримані автором самостійно або спільно з керівником та співробітниками Інституту кормів УААН України (м. Вінниця). Особистий внесок дисертантки в отриманні наукових результатів, які викладені в дисертації, становить 70%.

Апробація матеріалів дисертації. Результати роботи були представлені на ІІ міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів "Молодь та поступ біології" (Львів, 2006 р.), Міжнародній науково-практичній конференції "Сучасний стан та перспективи розвитку біо- і агроценозів в умовах постійного техногенного забруднення" (Трускавець-Дрогобич, 2006 р.), V міжнародній науково-практичній конференції "Наука и образование - 2007" (Дніпропетровськ, 2007 р.), V міжнародній науково-практичній конференції "Ставайки съвременна наука - 2007" (Софія, 2007 р.), III міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів "Молодь та поступ біології" (Львів, 2007 р.), III міжнародній науково-практичній конференції "Наука и образование без границ - 2007" (Софія, 2007 р.), IV міжнародній науковій конференції студентів і аспірантів "Молодь та поступ біології" (Львів, 2008 р.), Міжнародній науковій конференції "Регуляція росту і розвитку рослин: фізіолого-біохімічні і генетичні аспекти" (Харків, 2008 р.), на щорічних наукових семінарах кафедри біології та звітних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського (2006-2010 рр.).

Публікації. За матеріалами дисертації видано 16 публікацій, з них 3 статті у фахових періодичних виданнях і 13 у збірниках наукових праць, матеріалах і тезах конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, огляду літератури, 4 розділів експериментальної частини, висновків, списку використаної літератури, який включає 247 найменувань, додатків. Матеріали дисертації викладені на 134 сторінках, ілюстровані 11 таблицями та 13 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У першому розділі роботи - огляді літератури - узагальнено відомості про основні класи ретардантів та механізми їх дії, надходження, пересування та метаболізм антигіберелінових препаратів в рослинах, особливості ското- і фотоморфогенезу як гіберелінзалежних процесів. Розкрито вплив ретардантів на ріст і трофічне забезпечення морфогенезу.

Експериментальну частину роботи виконано в лабораторії фізіології та біохімії рослин Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського та у відділі фізіології та екології фотосинтезу Інституту фізіології рослин та генетики НАН України.

В умовах лабораторного досліду пророщували насіння гарбуза і соняшника, бульби картоплі та топінамбура після обробки гібереліном та ретардантами.

Насіння гарбуза сорту Мозоліївський 15 замочували у розчинах препаратів (ГК₃ - 150 мг/л та хлормекватхлорид - 0,25%-ний розчин) протягом доби, а потім висаджували у кювети з вологим піском. Контрольний варіант пророщували на дистильованій воді. Насіння пророщували на розсіяному світлі і в темряві при кімнатній температурі. Насіння соняшника гібриду Світоч пророщували шляхом намочування в розчинах препаратів в чашках Петрі в термостаті при температурі 25^оС. Контрольний варіант обробляли дистильованою водою. Концентрація робочих розчинів препаратів: гіберелін (ГК₃) - 150 мг/л, паклобутразол (ПБ) - 0,05%, хлормекватхлорид (ССС) - 1,0%, декстрел - 0,5%. Бульби картоплі середньораннього сорту Поляна, близькі за масою, на початку виходу із стану спокою (наприкінці лютого) обробляли до повного змочування 0,05%-ним розчином паклобутразолу, 0,5%-ним розчином декстрелу, 1,0 %-ним розчином хлормекватхлориду або розчином гібереліну (ГК₃, 150 мг/л). Контрольний варіант обробляли дистильованою водою. Половину бульб в кожному варіанті пророщували при кімнатній температурі на світлі, половину - в темряві. Бульби топінамбура сорту Інтерес обробляли до повного змочування розчинами гіберелової кислоти (ГК₃, 150 мг/л), паклобутразолу (ПБ, 0,05%) або хлормекватхлориду (ССС, 1%). Контрольний варіант обробляли дистильованою водою. Бульби пророщували у вологому піску при кімнатній температурі, половина на світлі, половина - в темряві.

Анатомічну будову паростків картоплі, пагонів топінамбуру та гіпокотилів гарбуза досліджували на поперечних зрізах їх середніх частин. Лінійні розміри клітин вимірювали під мікроскопом за допомогою окуляр-мікрометра МОВ-1-15. Активність б- та в-амілаз визначали колориметричним методом, загальний вміст олії в насінні визначали методом екстракції в апараті Сокслета [Ермаков и др, 1987].

У зразках виділеної олії визначали її якісні характеристики: кислотне число, число омилення, ефірне число - за загальноприйнятими методиками. Активність кислих і лужних ліпаз визначали методом титрування. Для створення слабкого кислого середовища використовували ацетатний буфер з рН 4,7, а для створення лужного середовища - боратний буфер з рН 8,5 [Ермаков и др, 1987].

Кількісний вміст і якісний склад вищих жирних кислот (ВЖК) визначали методом високоефективної газорідинної хроматографії на хроматографі “Кристал-2000” фірми Хроматек (Росія). Умови хроматографування: скляні колонки розміром 1500 x 2 мм, заповнені сорбентом інтертоп-супер +5% неоплекс 400, зернистість сорбенту 0,16-0,20 мм. Газ-носій азот, швидкість проходження газу - 70 мл/хв. Температура колонки - 200⁰ С, випаровувача - 230⁰ С, полум'яно-іонізаційного детектора - 240⁰С [Кулик та ін., 2003].

Вміст загального, білкового і небілкового азоту визначали за методом К'єльдаля [Починок Х. Н., 1976].

Інтенсивність вуглекислотного газообміну проростків гарбуза, бульб картоплі вимірювали за допомогою інфрачервоного оптико-акустичного газоаналізатора ГИАМ-5М. Для цього кювету з проростками, або бульби з паростками (4-5 шт.), розміщували у герметичному ексикаторі, через який продували атмосферне повітря зі швидкістю 2 л/хв. При визначенні темнового дихання ексикатор накривали чорною тканиною, а для вимірювань інтенсивності фотосинтезу проростків, вирощених на світлі, ексикатор освітлювали лампою розжарювання КГ-2000 через водяний фільтр. Густина променевого потоку становила 200 Вт/м², температура в камері - 20 ^оС.

Кількісний вміст пектинів визначали методом пектату кальцію [Иванов, 1946].

Препарати пектину для вивчення вмісту карбоксильних груп і молекулярної маси виділяли шляхом екстракції з сухого, попередньо знежиреного матеріалу. Екстрагували 0,03 N HCl протягом години у співвідношенні 1:10 при температурі 80⁰ С. Отриману витяжку фільтрували, залишок промивали 0,03 N HCl. Отриманий екстракт осаджували трикратним об'ємом етилового спирту. Після декантації осад центрифугували, розчиняли у воді, переосаджували спиртом (трикратний об'єм), центрифугували, промивали ацетоном і сушили [Курьята и др., 1991]. В отриманих препаратах визначали вміст загальних, вільних і етерифікованих карбоксильних груп електрометричним титруванням [Лукин и др., 2005]. Кількісний вміст целюлози визначали азотнокислим методом Кюршнера і Хафера, вміст пентозанів - колориметрично при довжині хвилі 610-660 нм за якісною реакцією з орциновим реактивом [Ермаков и др, 1987]. Ступінь полімеризації пектинів і целюлози визначали віскозиметричним методом у віскозиметрі Убеллоде [Шур, 1981]. Розчинник - дистильована вода для пектинів, залізо-винно-натрієвий комплекс для целюлози [Байклз, Сегал, 1974]. Середню молекулярну масу полісахаридів розраховували за рівнянням Штаудингера [Шур, 1981] за допомогою програми MathCad.

Графічне відображення результатів досліджень у вигляді діаграм виконано за допомогою програм Excel та Corel Draw. Одержані матеріали оброблені статистично та за допомогою комп'ютерної програми “STATISTICA - 5”.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОРОСТКІВ РІЗНИХ ЗА ПОХОДЖЕННЯМ ОРГАНІВ ЗАПАСУ ПРИ ШТУЧНІЙ ЗМІНІ ЇХ АТРАГУВАЛЬНОЇ АКТИВНОСТІ

Встановлено, що гіберелін суттєво прискорював проростання, а представники різних класів ретардантів уповільнювали його (рис.1).

Рисунок 1. Дія гібереліну та ретардантів на інтенсивність проростання бульб картоплі сорту Поляна за умов фото- і скотоморфогенезу А - фотоморфогенез, Б - скотоморфогенез. 1- контроль; 2 - ГК₃ (150 мг/л); 3 - декстрел (0,5%-й); 4 - ССС (1%-й); 5 - ПБ (0,05%-й); 30-й день проростання

Як видно з наведених даних, найбільш суттєво інгібував проростання паклобутразол, а за умов фотоморфогенезу по всіх варіантах досліду бульби проростали повільніше, ніж в темряві.

На активність меристем і гістогенез паростків картоплі суттєво впливав тип препарату і наявність світла. Світло інгібувало ріст паростків картоплі у довжину і товщину по всіх варіантах досліду. У варіанті з гібереліном відмічалося зменшення, а у варіантах з паклобутразолом збільшення лінійних розмірів основних тканин паростка - первинної кори і серцевини, за рахунок яких, в основному, і відбувалися відповідні зміни товщини паростків. У всіх варіантах досліду об'єм паренхімних клітин в темряві був значно більшим, ніж на світлі. Зокрема, за умов фотоморфогенезу об'єм клітин паренхіми первинної кори становив у варіанті з ГК₃ 63,6±4,4, в контролі - 120,2±10,7, у варіанті з паклобутразолом - 97,9±5,3 тис. мкм³; за умов скотоморфогенезу, відповідно, 201,5±10,9, 253,1±13,2 і 198,1±2,6 тис. мкм³. За умов фотоморфогенезу об'єм клітин паренхіми серцевини становив по цих варіантах досліду 130,4±17,9, 276,5±15,9 і 238,4±23,4 тис.мкм³, за умов скотоморфогенезу - 271,0±12,3, 569,6±26,8 і 688,5±25,7 тис. мкм³. При цьому у варіанті з ГК₃ відбувалося видовження і потоншення клітин у порівнянні з контролем і варіантом із паклобутразолом, що, з одного боку, засвідчує типову стимуляцію фази розтягування клітини за дії гормону. З іншого боку, збільшення об'єму клітин паренхіми при одночасному гальмуванні лінійного росту паростків за дії паклобутразолу відображує уповільнення клітинних поділів, тобто інгібування активності верхівкової меристеми, відповідальної за новоутворення клітин паренхіми первинної кори і серцевини. За дії ГК₃ відбувалося формування менших за розмірами елементів ксилемної склеренхіми з більш тонкими оболонками у порівнянні з контролем і варіантом з ПБ, зменшувалася кількість склеренхімних волокон в ряду, формувалися більш дрібні судини.

Аналогічні результати отримані і при вивченні особливостей анатомічної будови проростків топінамбура за дії гібереліну і ретардантів. За умов скотоморфогенезу під впливом гібереліну і ретардантів формувалися потовщені проростки за рахунок первинної кори і серцевини (ГК₃ - 4600±100, контроль - 4200±100, ПБ - 5400±200, ССС - 4960±60 мкм). На світлі за дії гіберелової кислоти формувалися більш тонкі проростки (ГК₃ - 3030±40, контроль - 4300±100, ПБ - 4470±200, ССС - 4800±130 мкм) з меншими за товщиною шарами первинної кори і серцевини. Меншими були також діаметри клітин коленхіми і судин ксилеми, при розвитку рослин в темряві чіткої різниці цих показників не встановлено. Не встановлено чіткої різниці між діаметром клітин серцевини і первинної кори у порівнянні з контролем і варіантами із застосуванням ретардантів. Разом з тим, відбувалося чітке стимулювання розтягування цих клітин - як на світлі, так і в темряві довжина клітин паренхіми кори і серцевини була більшою за дії гібереліну. При цьому об'єм цих клітин, на відміну від анатомічної будови паростків картоплі, у варіантах із застосуванням ретардантів був меншим, ніж у варіанті із гібереліном. Звертає на себе увагу той факт, що діаметр паренхімних клітин первинної кори і серцевини за дії ретардантів міг бути як менше, так і більше, ніж у контролі, однак товщина проростків була стабільно більшою. Це свідчить про складний характер впливу гіберелінів і антигіберелінових препаратів на інтенсивність поділу клітин різних зон верхівкової меристеми.

Встановлено, що за умов скотоморфогенезу посилення інтенсивності росту проростків гарбуза супроводжувалося формуванням більших за розмірами анатомічних елементів первинної будови гіпокотилю. Зокрема, об'єм клітин паренхіми становив при розвитку без світла у варіанті з ГК₃ - 3009±64, у контролі - 2198±49 і у варіанті з ССС - 364±25 тис. мкм³. За умов фотоморфогенезу цей показник становив, відповідно, 1415±74, 595±32 і 266±24 тис. мкм³. За умов зменшення синтезу гібереліну під впливом ретардантів рістгальмуючий ефект світла посилювався.

Отже, відсутність світла і гібереліни посилюють ростові процеси, а значить, і атрагувальну активність проростків на гетеротрофному етапі живлення. Застосування ретардантів і вплив світла в цей період діють протилежно - зменшують інтенсивність ростових процесів і, відповідно, атрагувальну активність проростків.

ОСОБЛИВОСТІ МОБІЛІЗАЦІЇ РЕЗЕРВНИХ СПОЛУК ЗАПАСАЮЧИХ ОРГАНІВ РОСЛИН ЗА ШТУЧНОЇ ЗМІНИ АТРАГУВАЛЬНОЇ АКТИВНОСТІ ПРОРОСТКІВ ПІД ВПЛИВОМ ГІБЕРЕЛІНУ І РЕТАРДАНТІВ

Особливості мобілізації крохмалю в період проростання бульб картоплі за дії гібереліну і ретардантів. Встановлено, що при вирощуванні на світлі у паростків варіанту з ГК₃ амілопласти в паренхімних клітинах первинної кори і серцевини були відсутні зовсім. В темряві за дії цього фітогормону формувалися дрібні амілопласти в окремих клітинах паренхіми первинної кори і серцевини паростку, кількість і розміри яких суттєво поступалися контролю і варіанту з паклобутразолом. При цьому розміри амілопластів в паростках варіанту з паклобутразолом були значно більшими, ніж у контролі. Таким чином, уповільнення росту і зменшення, відповідно, запиту на асиміляти точками росту за дії ретарданту призводило до посилення тимчасового депонування вторинного крохмалю в паренхімі кори і серцевини.

З'ясовано, що обробка бульб гібереліном і ретардантами призводила до збільшення інтенсивності дихання, причому ефект дії посилювався на світлі. Інтенсивність дихання бульб в контролі на світлі і в темряві практично не відрізнялася. Разом з тим, при застосуванні різних типів регуляторів росту (гібереліну і ретардантів) відмічалося посилення інтенсивності дихання, яке було максимальним під впливом ГК₃ і паклобутразолу за умов фотоморфогенезу (рис. 2).

Ці на перший погляд суперечливі дані пояснюються саме специфікою перебігу метаболічних процесів у бульбах картоплі як депонуючих асиміляти органах під час їх переходу до донорної функції в період проростання. Так, посилення дихання за обробки гібереліном зумовлене інтенсифікацією ростових процесів, в основі яких лежать гідроліз запасного крохмалю, транспорт цукрів у паростки та синтез їх структурних елементів, що супроводжується підвищенням енерговитрат порівняно з контрольними бульбами. Щодо підвищення інтенсивності дихання за обробки паклобутразолом, то воно пояснюється тим, що за дії ретарданту в умовах фотоморфогенезу утворюється певний надлишок цукрів внаслідок уповільненого їх використання на ростові процеси, що призводить до утворення в паростках надлишку доступного для дихання субстрату, й отже, інтенсифікації цього процесу.

Рисунок 2. Інтенсивність дихання бульб картоплі сорту Поляна на світлі і в темряві за дії гібереліну і ретардантів (40-й день після обробки). А - скотоморфогенез, Б - фотоморфогенез. 1 - ГК₃ (150 мг/л), 2 - контроль, 3 - 0,05%-й паклобутразол, 4 - 1%-й хлормекватхлорид

Таким чином, прискорення росту паростків за дії гібереліну супроводжувалося інтенсивним використанням вуглеводів на ростові процеси. Зменшення атрагувального потенціалу паростків внаслідок інгібування активності апікальної меристеми і уповільнення процесів гістогенезу за дії антагоніста гіберелінів паклобутразолу призводило до депонування їх надлишку у вигляді вторинного крохмалю амілопластів. Обробка бульб гібереліном і ретардантами призводила до збільшення інтенсивності дихання, причому ефект дії посилювався на світлі.

Використання резервної олії насіння для забезпечення процесів росту і розвитку проростків за умов формування різного запиту на резервні метаболіти. Проведений аналіз вмісту олії в насінні соняшника гібриду Світоч на 6-й день проростання свідчить про більш повільне її використання у варіантах із застосуванням ретардантів у порівнянні з контролем і варіантом із застосуванням гібереліну (рис. 3).

Найбільш високий вміст олії відмічався у варіанті із застосуванням 1%-го хлормекватхлориду, що добре узгоджується з високоефективним гальмуванням проростання насіння цим препаратом. Під впливом ретардантів активність кислої і лужної ліпази зменшувалася у порівнянні з контролем і варіантом із застосуванням ГК₃, причому варіант із застосуванням 1%-го хлормекватхлориду відрізнявся і найменшою активністю ферментів.

Рисунок 3. Дія гібереліну і ретардантів на вміст олії (а), активність кислих (б) та лужних (в) ліпаз в насінні соняшника гібриду Світоч (6-й день проростання): 1 - ГК₃ (150 мг/л), 2 - контроль, 3 - 0,5 %-й декстрел, 4 - 1%-й хлормекватхлорид

Встановлено, що за дії ГК₃ і різних типів ретардантів відбувалися зміни кислотного, лужного і ефірного чисел олій у порівнянні з контролем (табл. 1). У варіантах, в яких відбувалися найбільш інтенсивні зміни ростових процесів (дія ГК₃ і 1%-го хлормекватхлориду), ці показники змінювалися в діаметрально протилежних напрямах. Високе значення числа омилення олії у варіанті із застосуванням ГК₃ є показником більш інтенсивного окиснення високомолекулярних ВЖК до кислот з меншою молекулярною масою при стимуляції процесу проростання фітогормоном. І напроти, зменшення цього показника у варіанті з 1%-ним хлормекватхлоридом, який найбільше інгібував проростання насіння, є свідченням уповільнення окиснення ВЖК.

Таблиця 1. Дія ГК₃ і ретардантів на якісні характеристики олії насіння соняшнику гібриду Світоч (6-й день проростання)

Примітка: *- різниця достовірна при Р?0,05

Більш високий вміст гліцерину в олії під впливом ГК₃ свідчить, очевидно, про більш повільне його використання у проростаючому насінні на перших етапах розвитку, ніж використання жирних кислот.

Хроматографічний аналіз соняшникової олії дозволив встановити наявність дев'яти вищих жирних кислот - міристинової, пальмітинової, пальмітолеїнової, стеаринової, олеїнової, лінолевої, ліноленової, арахінової і бегенової, вміст яких по варіантах досліду був різним. Процес проростання насіння супроводжувався суттєвим зменшенням вмісту ВЖК в тканинах проростків у порівнянні з вмістом їх у насінині. Під впливом ГК₃ відбувалося зменшення вмісту суми насичених жирних кислот у порівнянні з контролем. В усіх варіантах досліду із застосуванням ретардантів відмічалася протилежна картина - підвищений у порівнянні з контролем вміст суми насичених і ненасичених жирних кислот, що свідчить про інгібування антигібереліновими препаратами утилізації ВЖК в процесі проростання насіння.

Проростання насіння соняшнику супроводжувалося зміною співвідношення ненасичені/насичені ВЖК у порівнянні з олією сухого насіння в бік останніх завдяки процесам сатурації (сухе насіння - 8,16; контроль - 7,62; ГК₃ - 7,84; Д - 7,06; ССС - 7,84). Найбільш суттєво зменшився в процесі проростання вміст основних ненасичених ВЖК соняшникової олії - олеїнової і лінолевої. Разом з тим, не встановлено чіткої залежності між застосуванням препаратів і вказаним співвідношенням в процесі проростання насіння, що свідчить про відсутність впливу гібереліну та його антагоністів на процеси сатурації.

Інформативною моделлю переключення зв'язків в системі «донор-акцептор» є розвиток сім'ядольних листків рослин. В цій системі донор і акцептор (сім'ядоля - сім'ядольний листок) представлені одним органом і лише розділені у часі.

Встановлено, що процес проростання насіння гарбуза характеризується інтенсивним використанням резервної олії, причому світло і застосовані препарати впливали на цей процес (рис. 4). Зокрема, на 12-й день проростання найбільше резервної олії залишалося в сім'ядольних листках фотоморфних рослин за дії хлормекватхлориду, що чітко корелювало з найменш інтенсивними темпами росту проростків в цьому варіанті. Більш високий вміст резервної олії за дії антагоністу гібереліну - хлормекватхлориду - зберігався в сім'ядолях у порівнянні з контролем як в темряві, так і на світлі, що чітко корелювало з уповільненням росту проростків за дії ретарданту.

Разом з тим, посилення росту проростків за дії гібереліну (ГК₃) не супроводжувалося більш інтенсивним використанням олії, вміст її у цьому варіанті був більш високим, ніж у контролі. Це свідчить про те, що за дії фітогормону посилений ріст визначається не лише швидкою утилізацією ліпідів, але і посиленим гідролізом і включенням в ростові процеси інших резервних речовин сім'ядолей (білків, полісахаридів).

Рисунок 4. Дія гіберелової кислоти (ГК_3, 150 мг/л₎ і хлормекватхлориду (ССС, 0,25%) на інтенсивність використання резервної олії проростками гарбуза сорту Мозоліївський 15 (12-й день проростання)

Хроматографічний аналіз олії, виділеної із сім'ядолей насіння і проростків гарбуза сорту Мозоліївський 15, виявив шість вищих жирних кислот - пальмітинову, стеаринову, олеїнову, лінолеву, ліноленову та арахінову. Як і у проростків соняшнику, проростання насіння супроводжувалося зменшенням співвідношення ненасичені/насичені ВЖК як наслідок процесів сатурації. На 12-й день проростання це співвідношення було значно нижчим, ніж в олії сухого насіння (4,6), причому не відмічалося залежності цього процесу від типу застосованого препарату. Зокрема, за умов фотоморфогенезу у варіанті з ГК₃ воно становило 4,1, у контролі - 4,3, у варіанті з ССС - 3,95. За умов скотоморфогенезу у варіанті з ГК₃ - 3,99, в контролі -4,3, у варіанті з ССС - 4,2. Найістотніше змінився вміст двох ненасичених ВЖК - олеїнової (зменшився по всіх варіантах досліду) і ліноленової (навпаки, збільшився).

Нами встановлено, що гіберелін і хлормекватхлорид не впливали на загальну кількість і розміри хлоро- і етіопластів в асиміляційній тканині листків гарбуза за умов фото- і скотоморфогенезу. Разом з тим, на світлі сім'ядолі переходили до автотрофного живлення, про що свідчать результати вивчення фотосинтезу дослідних рослин (табл. 2).

На нашу думку, зменшення інтенсивності істинного фотосинтезу в перерахунку на одиницю маси сухої речовини під впливом ГК₃ у порівнянні з контролем можна пояснити меншою ваговою часткою сімйядолей в цьому варіанті у порівнянні з цілою рослиною.

З'ясовано, що у проростках гарбуза, які росли у темряві, контрольний варіант відзначався найменшою інтенсивністю темнового дихання. Разом з тим, при застосуванні різних типів регуляторів росту (гібереліну і хлормекватхлориду) відмічалося посилення інтенсивності дихання, як і при дії гібереліну і ретардантів на дихання бульб картоплі (див. рис. 2). Отримані результати дозволяють зробити висновок про протилежну дію гібереліну та його антагоністів на складові дихання: стимуляція росту за дії ГК₃ супроводжується посиленням дихання росту, а підтримання гомеостазу клітини за дії рістінгібуючого препарату хлормекватхлориду забезпечується посиленням дихання підтримки.

Таблиця 2. Інтенсивність газообміну проростків гарбуза сорту Мозоліївський 15 під впливом гібереліну (ГК₃, 150 мг/л) і хлормекватхлориду (ССС, 0,25%-й розчин) за умов фото- і скотоморфогенезу (мг СО₂/г сух. речов · год; 12-й день проростання)

Примітка: *- різниця достовірна при Р?0,05

У проростках, що росли на світлі, найвища інтенсивність дихання спостерігалася у варіанті з хлормекватхлоридом, а найменша - з гібереліном. Взагалі, по всіх варіантах досліду інтенсивність темнового дихання у проростків, які переходили на світлі з гетеротрофного на автотрофне живлення, була нижчою, ніж у вирощених в темряві (табл. 2). При цьому в контролі і у варіанті із застосуванням хлормекватхлориду суттєво збільшувалися дихальні витрати (R/Pg).

Таким чином, донорна функція сім'ядольних листків фотоморфних рослин обмежується збільшенням дихальних витрат, внаслідок чого зменшується частка асимілятів, які направляються на потреби органогенезу.

Ремобілізація азотовмісних сполук в процесах проростання насіння при екзогенному стимулюванні та інгібуванні росту проростків. З'ясовано, що за умов фото- і скотоморфогенезу відбувався суттєвий відтік азоту з сім'ядолей в проростки, а вміст загального і білкового азоту в знежиреному матеріалі сім'ядольних листків суттєво відрізнявся, зокрема він був меншим при розвитку проростків на світлі (табл. 3).

Різна швидкість ростових процесів за дії ретарданту і гібереліну супроводжувалася і різною інтенсивністю відтоку азотмістких сполук з сім'ядолей. Зокрема, на світлі найменше білкового азоту залишалося у варіанті з гібереліном, а найбільше - у варіанті із застосуванням його антагоніста хлормекватхлориду. При проростанні в темряві найменш інтенсивно білковий азот використовувався за дії ретарданту. В контролі і у варіанті із застосуванням гібереліну інтенсивність використання білкового азоту була однаковою, однак зменшення вмісту загального азоту в сім'ядолях під впливом фітогормону більш інтенсивно відбувалося за рахунок небілкової фракції.

Таблиця 3. Вміст різних форм азоту в сім'ядолях проростаючого насіння гарбуза сорту Мозоліївський 15 під впливом гібереліну і хлормекватхлориду за умов фото- і скотоморфогенезу (% на масу сухої речовини)

Примітки: 12-й день проростання, знежирений матеріал; ГК3 -150 мг/л; ССС - 0,25%; *- різниця достовірна при Р?0,05

Встановлено, що за умов скотоморфогенезу по всіх варіантах вміст целюлози в сім'ядолях проростків на 12-й день проростання був більшим (контроль - 22,9±0,35, ГК₃ - 22,6±0,82 і ССС - 20,1±0,24% на суху речовину) у порівнянні з фотоморфними рослинами (контроль - 20,4±0,43, ГК₃ - 17,5±0,68 і ССС - 18,7±0,38 % на суху речовину). На нашу думку, це є свідченням того, що у темряві, внаслідок більш інтенсивного росту проростків з сім'ядолей, більш інтенсивно евакуюються резервні сполуки, внаслідок чого відносний вміст структурного полісахариду підвищується.

Виявлено суттєві відмінності у вмісті пентозанів клітинних стінок сім'ядолей в процесі проростання на світлі і в темряві за дії гібереліну і ретарданту (рис. 5). За умов фотоморфогенезу чіткої залежності між вмістом пентозанів і застосуванням гібереліну і хлормекватхлориду не встановлено, однак вміст цієї групи полісахаридів в сім'ядолях по всіх варіантах досліду був вищим, ніж у скотоморфних рослин. На нашу думку, це пов'язано з тим, що у проростків гарбуза, які розвивалися на світлі, внаслідок формування повноцінних хлоропластів в цей час відбувається переключення на автотрофний спосіб живлення. У проростків, які розвивалися за програмою скотоморфогенезу, продовжувалася гетеротрофна фаза росту, що і проявилося у максимальній утилізації всіх резервів клітини, зокрема і пентозанів.

Рисунок 5. Вплив гібереліну (ГК₃, 150 мг/л) і хлормекватхлориду (ССС, 0,25%) на вміст пентозанів в знежиреному матеріалі сім'ядолей гарбуза за умов фото- і скотоморфогенезу (12 -й день проростання, % на суху речовину). А - скотоморфогенез, Б - фотоморфогенез

У порівнянні з сухим насінням, в якому співвідношення між вмістом целюлози і пектинів складало 1,3, в різних варіантах досліду це співвідношення зменшувалося, становило 0,9-1,1. Це свідчить про зміни в клітинних стінках сім'ядолей під час проростання насіння, а саме, про збільшення вмісту пектинів в них.

Результати аналізу свідчать, що пектин, виділений з сім'ядолей насіння гарбуза в стані спокою і пектин, виділений з сім'ядолей в процесі росту за дії чинників, що вивчалися, містить різну кількість функціональних карбоксильних груп. При цьому скотоморфогенез характеризувався меншим вмістом в пектині вільних, але більшим вмістом загальних і зв'язаних карбоксильних груп у порівнянні з фотоморфними рослинами. Таким чином, в темряві, при більш високих темпах рослу рослин, зростав ступінь етерифікації пектинів (контроль - 82%, ГК₃ - 84,5% і ССС - 83,6 %) у порівнянні з фотоморфними рослинами (контроль - 77,6%, ГК₃ - 73,6% і ССС - 78,5%) і сухим насінням (69,5%). Ці дані мають важливе значення для розуміння конформаційних змін макромолекул пектину в клітинних стінках під час проростання насіння. Відомо, що із збільшенням ступеня етерифікації карбоксильних груп відбувається перехід структури клубка в структуру спіралі, збільшується об'єм макромолекули [Мухиддинов, 2003]. Як свідчать отримані дані, збільшення ступеня етерифікації пектинів сім'ядолей в темряві супроводжується суттєвим зменшенням вмісту пентозанів клітинних стінок, що, на нашу думку, свідчить про їх часткове включення в структуру молекул поліуроніду. Цей висновок узгоджується з сучасними уявленнями про принципову можливість етерифікації карбоксильних груп полігалактуронової кислоти нейтральними полісахаридами [Муравьева, 1981]. Саме цим, очевидно, і пояснюється збільшення молекулярної маси пектинів в досліді за умов скотоморфогенезу (контроль - 14700, ГК₃ - 22700 і ССС - 12900 Д) у порівнянні з фотоморфогенезом (контроль - 14300, ГК₃ - 14500 і ССС - 11700 Д) і пектином сухого насіння (11500 Д). При цьому варіант, в якому відбувався найбільш інтенсивний ріст (обробка гібереліном, скотоморфогенез) і характеризувався найбільшою молекулярною масою пектинів.

Отже, процес проростання насіння гарбуза супроводжується не лише використанням резервної олії та азотовмісних речовин сім'ядолей, але й суттєвою перебудовою полісахаридного комплексу. В якості резервної речовини використовуються пентозани клітинних стінок і відбувається зміна конформації і часткове збільшення молекулярної маси пектинів за рахунок процесів етерифікації карбоксильних груп цих полісахаридів. Процес посилюється в умовах скотоморфогенезу внаслідок інтенсивного росту проростків за відсутності автотрофного живлення і, як наслідок, більш глибокої утилізації резервів донора пластичних речовин - сім'ядолей.

ВИСНОВКИ

1. Модифікація регуляторних зв'язків у донорно-акцепторній системі “депо асимілятів-ріст» на початку розвитку проростків як з насіння, так і з бульб за допомогою екзогенного гібереліну і ретардантів призводить до змін морфогенезу і швидкості росту, що відбивається на інтенсивності використання резервних сполук, дихання та фотосинтезу при переході до автотрофного живлення. У темряві та при застосуванні гібереліну посилюється запит на резервні речовини, тоді як на світлі та за обробки ретардантами акцепторна активність проростків зменшується.

2. Формування проростками “запиту” на резервні асиміляти з різних за походженням органів запасу (бульби картоплі і топінамбуру, сім'ядолі насіння соняшнику і гарбуза) значною мірою визначається зміною активності апікальних меристем, що проявляється у підвищеній енергії проростання насіння, посиленні гістогенезу за дії гібереліну і послабленні цих процесів під впливом ретардантів. За дії останніх відбувалося потовщення проростків за рахунок розростання паренхіми первинної кори і серцевини з одночасним суттєвим уповільненням їх лінійного росту.

3. Гальмування проростання бульб картоплі призводило до вторинного депонування надлишку вуглеводів у паростках у вигляді крохмалю амілопластів, тоді як посилення атрагувального потенціалу меристем за дії гібереліну супроводжувалося інтенсивним використанням вуглеводів у ростових процесах.

4. Зміна донорно-акцепторного балансу проростаючих бульб картоплі як під впливом гібереліну, так і ретарданту, призводила до підвищення інтенсивності дихання, причому ефект посилювався на світлі. У першому випадку збільшення інтенсивності дихання було обумовлене посиленням ростових процесів, тоді як у другому - дихання виступало як альтернативний росту акцептор, що утилізує надлишок розчинних цукрів.

5. При проростанні насіння, яке містить в якості резервної речовини олію, обробка ретардантами гальмувала використання олії сім'ядолей, що визначалося відповідними змінами активності ліпазного комплексу. За умов скотоморфогенезу інтенсивність утилізації олії з сім'ядолей була вищою, ніж на світлі.

6. Гальмування мобілізації резервної олії сім'ядолей насіння соняшника під впливом ретардантів супроводжується уповільненим використанням вищих жирних кислот. При проростанні насіння підвищується сатурація жирних кислот незалежно від дії застосованих регуляторів росту.

9. Процес проростання насіння гарбуза супроводжується не лише використанням резервної олії та азотовмісних речовин сім'ядолей, але й суттєвою перебудовою полісахаридного комплексу. В якості резервної речовини використовуються пентозани клітинних стінок і відбувається зміна конформації і часткове збільшення молекулярної маси пектинів за рахунок процесів етерифікації їх карбоксильних груп. Процес посилюється в умовах скотоморфогенезу внаслідок посиленого росту проростків за відсутності автотрофного живлення і, як наслідок, більш глибокої утилізації резервів донора пластичних речовин - сім'ядолей.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кур'ята І. В. Особливості використання резервних ліпідів у проростаючому насінні соняшника за дії гібереліну і ретардантів / І. В. Кур'ята, Д. А. Кірізій // Физиология и биохимия культурных растений. - 2007. - Т.39, №2. - С. 114-121.

2. Кур'ята І. В. Дія гібереліну і паклобутразолу на гістогенез і депонування вторинного крохмалю в паростках картоплі при виході бульб зі стану спокою / І. В. Кур'ята, Д. А. Кірізій // Физиология и биохимия культурных растений. - 2007. - Т.39, №4. - С. 343-352.

3. Кур'ята І. В. Регуляція донорно-акцепторних відносин у системі депо асимілятів-ріст у проростків гарбуза під впливом гібереліну і хлормекватхлориду за умов ското- і фотоморфогенезу / І. В. Кур'ята, Д. А. Кірізій // Физиология и биохимия культурных растений. - 2008. - Т.40, №5. - С. 448-457.

4. Екологічні аспекти застосування ретардантів та етиленпродуцентів в рослинництві / О. А. Шевчук, О. О. Ткачук, Л. А. Голунова [та ін.] // Наукові записки Вінницького державного педагогічного університету імені Михайла Коцюбинського. - Вінниця, 2006. - Вип.12. - С. 118-123. - (Серія: Географія).

5. Кур'ята І. В. Дія гібереліну та ретардантів на активність ліпаз і якісні характеристики олії при проростанні насіння соняшнику / І. В. Кур'ята // Молодь та поступ біології: збірник тез Другої міжнар. наук. конф. студентів і аспірантів, 21-24 березня 2006 р. - Львів, 2006. - С. 382-383.

6. Кур'ята І. В. Вплив гібереліну і ретардантів на особливості використання олії в проростаючому насінні соняшнику / І. В. Кур'ята // Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук: зб. наук. праць ВДПУ. - Вінниця, 2006. - С. 99-100.

7. Кур'ята І. В. Вплив гібереліну і декстрелу на особливості використання олії у проростаючому насінні соняшника HELIANTHUS ANNUUS L. / І. В. Кур'ята // Сучасний стан та перспективи розвитку біо- і агроценозів в умовах постійного техногенного забруднення: матеріали міжнар. наук.-практ. конф, 19-20 жовтня 2006 р. - Трускавець - Дрогобич, 2006. - С. 41-43.

8. Кур'ята І. В. Особливості анатомічної будови паростків картоплі при проростанні бульб, оброблених гібереліном / І. В. Кур'ята // Наука и образование-2007: материалы V междунар. науч.-практ. конф., 3-15 января 2007 г. - Т.4. - Днепропетровск: Наука и образование, 2007. - С. 10-12.

9. Кур'ята І. В. Особливості гістогенезу та депонування вторинного крохмалю в паростках картоплі при проростанні бульб, оброблених паклобутразолом / І. В. Кур'ята // Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук: зб. наук. праць ВДПУ. - Вінниця, 2007. - С. 118-121.

10. Кур'ята І. В. Особливості анатомічної будови паростків картоплі при виході з періоду спокою за дії гібереліну та паклобутразолу / І. В. Кур'ята // Молодь та поступ біології: збірник тез третьої міжнар. наук. конф. студентів і аспірантів, 23-27 квітня 2007 р. - Львів, 2007. - С. 425-426.

11. Кур'ята І. В. Особливості проростання та використання резервної олії насіння CUCURBITA PEPO L., обробленого гібереліном або хлормекватхлоридом / І. В. Кур'ята // Ставайки съвременна наука-2007: материали за 5-а междунар. науч. практ. конф., 1-15 окт. 2007 г. - Т.8. - София: Бял ГРАД-БГ ООД, 2007. - С. 36-37.

12. Кірізій Д. А. Вплив гібереліну і хлормекватхлориду на газообмін проростків гарбуза (CUCURBITA PEPO L.) / Д. А. Кірізій, І. В. Кур'ята // Наука и образование без граница-2007: Материали за 3-а междунар. науч. практ. конф., 16-27 дек. 2007 г. - Т. 13. - София: Бял ГРАД-БГ ООД, 2007. - С. 7-8.

13. Кур'ята І. В. Утилізація ліпідів та вміст вищих жирних кислот при проростанні насіння соняшника та гарбуза, обробленого гібереловою кислотою / І. В. Кур'ята // Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук: зб. наук. праць ВДПУ. - Вінниця, 2008. - С. 69-70.

14. Курйята І. В. Особливості морфогенезу і утилізації жирних кислот в процесі зеленіння сім'ядолей гарбуза за дії гібереліну і хлормекватхлориду / І. В. Кур'ята // Молодь та поступ біології: збірник тез IV міжнар. наук. конф. студентів і аспірантів, 7-10 квітня 2008 р. - Львів, 2008. - С. 393-394.

15. Кур'ята І. В. Вплив гібереліну та хлормекватхлориду на особливості проростання насіння гарбуза (CUCURBITA PEPO L.) / І. В. Кур'ята, Д. А. Кірізій // Регуляція росту і розвитку рослин: фізіолого-біохімічні і генетичні аспекти: матеріали міжнар. наук. конф., 13-15 жовтня, 2008 р. - Харків, 2008. - С. 139-140.

16. Кур'ята І. В. Зміни в полісахаридному комплексі клітинних стінок сім'ядолей проростків гарбуза під впливом гібереліну та хлормекватхлориду / І. В. Кур'ята // Актуальні питання географічних, біологічних та хімічних наук: зб. наук. праць ВДПУ. - Вінниця, 2010. - С. 101-102.

Размещено на Allbest.ru