Біологічні особливості інтродукованих раритетних видів флори південного сходу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

УДК 502.75:581.9:581.522.4(477.60)

03.00.05 - ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ ФЛОРИ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Зубцова Тетяна Вікторівна

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Донецькому ботанічному саду НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Остапко Володимир Михайлович, Донецький ботанічний сад НАН України, заступник директора з наукової роботи.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук Булах Петро Євгенович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, старший науковий співробітник;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Шевера Мирослав Васильович, Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України старший науковий співробітник.

Захист відбудеться "06" лютого 2009 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий "26" грудня 2008 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. На сьогодні велику увагу приділяють збереженню рідкісних і зникаючих видів рослин шляхом інтродукції та дослідженню можливостей їх культивування. Значне місце в проведенні таких робіт відведено ботанічним садам Міжнародною конвенцією збереження різноманітності (1992 рік) та Глобальною стратегією збереження рослин (2002 рік). Особливо гостро необхідність збереження рідкісних видів рослин постає в промислово розвинених регіонах, де в умовах антропогенного тиску зникають перш за все рідкісні рослини, до яких належать ендемічні та реліктові види. Тому в промислово розвиненому регіоні задля збереження та вивчення рідкісних видів рослин у Донецькому ботанічному саду НАН України за ініціативою Є.М. Кондратюка та безпосередньою участю В.М. Остапка у 1976 році створена колекція „Рідкісні, ендемічні та реліктові рослини південного сходу України”. З 2001 року вона є складовою частиною комплексної експозиції „Степи України”, яка має статус Національного надбання України. За 30-річний період існування в колекції проходили випробування майже 240 рідкісних видів флори південного сходу України. Деякі результати їх дослідження опубліковано, це головним чином, дані популяційних досліджень та вивчення фенотипічної мінливості, загальні закономірності поведінки багатьох раритетних видів в умовах інтродукції. Але все ж таки інформація про біологічні особливості рідкісних видів рослин південного сходу України носить здебільшого фрагментарний характер і стосується лише окремих видів. У зв'язку з цим особливо актуальним питанням є комплексне вивчення рідкісних і зникаючих видів рослин з метою їх збереження in situ та ex situ.

Зв'язок роботи з науковими планами, програмами, темами. Дисертаційна робота виконана відповідно до наукової тематики відділу флори Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС): „Хорологічне, інтродукційне та созологічне дослідження рослин природної флори у антропогенно трансформованому середовищі” (2001 - 2005 рр.), № ДР 0101U001040; „Флороценотичні та популяційні основи моніторингу, збереження та використання фітобіоти” (2006 - 2010 рр.), № ДР 0106U004518; „Селекція високопродуктивних та стійких до посушливих умов степу кормових, рідкісних харчових, пряно-смакових, декоративних деревних та квітниково-декоративних рослин” (2001 - 2005 рр.), № ДР 0102U004908.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - визначити феноритмічні та морфо-біологічні особливості рідкісних і зникаючих видів флори південного сходу України в інтродукції задля їх збереження та з перспективою практичного застосування.

Для досягнення цієї мети було поставлено вирішення наступних основних завдань:

провести аналіз даних багаторічних фенологічних спостережень за видами в колекції "Рідкісні, ендемічні та реліктові рослини південного сходу України" в ДБС; феноритмічний рослина зникаючий рідкісний

встановити особливості сезонного ритму розвитку інтродукованих рідкісних видів рослин флори південного сходу України;

визначити ступінь залежності строків настання та тривалості фенологічних фаз досліджуваних видів рослин від метеорологічних факторів;

встановити амплітуду мінливості феноритміки інтродукованих модельних видів родів Veronica L., Galium L., Thymus L.;

дослідити анатомо-морфологічні особливості раритетних видів у зв'язку з їх інтродукцією, на прикладі модельних видів ефіроолійних рослин;

визначити насіннєву продуктивність та посівні якості насіння місцевої репродукції у деяких досліджуваних рідкісних видів рослин та їх декоративних форм.

Об'єкт дослідження - феноритміка та морфо-біологічні особливості пристосування раритетних видів флори південного сходу України ex situ.

Предмет дослідження - рідкісні, ендемічні та реліктові види рослин за умов багаторічної інтродукції в Донецькому ботанічному саду.

Методи дослідження - фенологічні спостереження, морфологічні та дослідження насіннєвої продуктивності рослин, математичної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше визначено статистично достовірні строки та амплітуди основних фенологічних фаз ex situ у 174 раритетних видів флори південного сходу України. Встановлено ступінь зв'язку між фенофазами та залежність строків їх настання від метеорологічних факторів (температура повітря, кількість опадів). Встановлено амплітуду мінливості сезонного ритму розвитку модельних видів родів Veronica L., Galium L. та Thymus L. Визначено зміну щільності ефіроолійних вмістищ на листках та чашечках у видів роду Thymus L. у зв'язку з інтродукцією. Вперше встановлено у 22 видів родини Lamiaceae особливості морфологічної будови нектарників гінобазису та її залежність від умов місцезростання. Вперше визначено насіннєву продуктивність, посівні якості, схожість та енергію проростання насіння місцевої репродукції залежно від термінів зберігання у видів родів Thymus L., Betonica L., Salvia L. та їх форм з різним забарвленням віночка.

Практичне значення одержаних результатів. Виділені на основі емпіричного розподілення середньорічних дат фенофаз періоди найбільшої декоративності та терміни дозрівання насіння у низки рідкісних видів різних життєвих груп є науковим обґрунтуванням їх збереження ex situ шляхом введення в практику озеленення. Виявлені особливості будови нектарників гінобазису у видів роду Thymus L. мають діагностичну роль у їх таксономії. Вперше рекомендовано культивування Thymus calcareus Klokov et Des.- Shost. - як перспективного виду для отримання ефіроолійної сировини. Матеріали дисертації використовуються у викладанні лекційних і практичних курсів на кафедрі ботаніки та екології біологічного факультету Донецького національного університету.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є самостійним закінченим дослідженням. Автором особисто проведений інформаційний пошук та оброблені літературні джерела, отримані й проаналізовані експериментальні дані, узагальнені результати досліджень, робота ілюстрована оригінальними рисунками. В роботі використано дані багаторічних фенологічних спостережень, зібрані В.М. Остапко, О.Г. Мулєнковою та особисто автором. Права співавторів колективних публікацій не порушено.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень і основні положення дисертації неодноразово доповідали на засіданнях відділу флори та вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України (2000 - 2007 рр.), апробовано на наукових конференціях: Міжнародній конференції „Проблеми сучасної екології” (Київ, 2000 р.), Сесії Ради ботанічних садів „Стан та перспективи збереження біорізноманіття у степовій зоні України” (Асканія-Нова, 2001 р.), „Актуальні проблеми ботаніки і екології” (Одеса, 2003 р.), „Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 2003 р.), VI Міжнародній науково-практичній конференції „Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 2003 р.), II Міжнародній конференції „Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні аспекти” (Львів, 2004 р.), „Збереження біорізноманітності на південному сході України” (Донецьк, 2004 р.), „Актуальные проблемы ботаники и экологии” (Умань, 2005 р.), II Міжнародній конференції „Відновлення порушених природних екосистем” (Донецьк, 2005 р.), ХІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006 р.), Міжнародній науковій конференції, присвяченій 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду (Кременець, 2007 р.), V Міжнародній науковій конференції „Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, 2007 р.).

Публікації. Результати досліджень опубліковано у 16 наукових роботах: 1 монографія у співавторстві, 3 статті у наукових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України, 12 - тези наукових доповідей у матеріалах конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота викладена на 195 сторінках машинописного тексту і складається зі вступу, 8 розділів, висновків, списку використаної літератури ( 165 джерел, із них 15 - іноземних). Робота містить 34 таблиці, 23 рисунки, 2 додатки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІНТРОДУКЦІЯ І ДОСЛІДЖЕННЯ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ ФЛОРИ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

На підставі аналізу літературних даних розглянуто основи збереження рідкісних та зникаючих видів флори південного сходу України в умовах інтродукції. Наголошено на необхідності залучення до інтродукції рідкісних видів місцевої природної флори, які під збільшенням антропогенного тиску стають найбільш уразливими. Зроблено висновок про те, що на сучасному етапі одним з найбільш актуальних напрямків є вивчення особливостей біології реліктових і ендемічних видів з метою їх збереження та збільшення чисельності ex situ задля подальшої репатріації та реінтродукції.

ПРИРОДНО-КЛІМАТИЧНІ УМОВИ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Наведено стислу характеристику геоморфологічних умов, рельєфу, клімату, гідрологічної мережі, ґрунтів, проаналізовано особливості погодних умов південного сходу України та ділянки Донецького ботанічного саду, що зайнята колекцією раритетних видів.

ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили в колекції "Рідкісні, ендемічні та реліктові рослини південного сходу України" ДБС. Об'єктами дослідження були інтродуковані 174 рідкісних і зникаючих види рослин, що мають різний ступінь охорони. Згідно зі шкалою І.Г. Серебрякова (1962), вони відносяться до 4 життєвих форм: дерева - 8 видів, кущі - 29 видів, напівкущики - 20 та трав'янисті полікарпіки - 117 видів. Фенологічні спостереження проводили за загальноприйнятими методиками (Методика фенологических наблюдений в ботанических садах, 1975, 1987). Анатомо-морфологічні дослідження проводили на прикладі видів з родини Lamiaceae. Щільність ефіроолійних вмістищ досліджено на листках і чашечках квіток у трьох видів роду Thymus з 8 природних місцезростань, в тому числі тих місцезнаходжень, звідки вони були пересаджені в колекцію. Нектарники гінобазису досліджено у 22 видів з 29 місцезнаходжень з використанням підходів К.Є. Гогіної (1971) та З.П. Паушевої (1970), використовували листкові пластинки з середньої частини пагону та квітки з нижньої та середньої частини суцвіття. Препарати готували за методикою А.О. Долгової, К.Я. Ладигіної (1966), О.А. Зауралова (1978). Посівні якості насіння визначали за загальноприйнятими методиками (Методические указания по семеноведению интродуцентов, 1980; Вайнагий, 1973; Воронкова, Нестерова, Журавлев, 1996; Гогина, 1971). Насіння місцевої репродукції зберігали у лабораторних умовах при температурі 18-23єС у паперових пакетах. Статистичну обробку проводили за загальноприйнятими методиками (Зайцев, 1974, 1984; Плохинский, 1970; Приседский, 1999) та з використанням програм "Statgrafics plus", "Microsoft Excel", "Londis" і ін.

СЕЗОННИЙ РИТМ РОЗВИТКУ РІДКІСНИХ, ЕНДЕМІЧНИХ ТА РЕЛІКТОВИХ ВИДІВ РОСЛИН В УМОВАХ ДОНЕЦЬКОГО БОТАНІЧНОГО САДУ

Лабільність сезонного ритму розвитку рідкісних видів рослин в умовах інтродукції. Можливість зростання рідкісних видів рослин в інтродукції, тобто їх спроможність пристосуватися до змінених умов зростання в першу чергу визначається лабільністю їх сезонного ритму розвитку. За допомогою математичної обробки багаторічних даних фенологічних спостережень було отримано середньорічні дати строків настання і тривалості фенофаз та їх надійний інтервал, який саме і визначає лабільність фенофаз. Аналізуючи отримані результати, ми встановили, що для таких фенофаз як набубнявіння бруньок, початок відростання, бутонізація та цвітіння надійний інтервал фенодати в середньому складає 6 - 9 днів у всіх видів рослин. Варіаційний зважений ряд емпіричного розподілення багаторічних фенодат сезонного ритму розвитку раритетних видів (рис. 1) показав, що пік набубнявіння бруньок у дерев та пік відростання напівкущиків та трав'янистих полікарпіків припадає на III декаду березня. Пік набубнявіння бруньок у кущів спостерігається у I декаді квітня. Більшість дерев зацвітають у III декаді квітня, до цього часу вже відцвітають ранньовесняні види. Пік початку та закінчення цвітіння кущів припадає на II декаду червня, коли зацвітають ранньолітні рослини та відцвітають пізньовесняні. У напівкущиків початок цвітіння спостерігається вже у першій половині травня, але пік зацвітання припадає на III декаду червня, до цього часу починають відцвітати пізньовесняні види і тому спостерігається перший пік відцвітання, а другий - припадає на III декаду липня, коли відцвітають ранньолітні та ранньосередньолітні види. У трав'янистих полікарпіків крива зацвітання має три піки: перший припадає на I декаду квітня, другий - на ІІ декаду травня та третій - на II декаду червня, крива відцвітання також має три піки: у III декаді квітня, I декаді червня та III декаді липня. Але у деяких видів (табл.1), що належать до різних життєвих груп, виявлено відхилення від середнього значення надійного інтервалу фенодати, які ми пов'язуємо зі зміною екологічних умов або ареального положення інтродукованих рослин. Причому у більшості названих видів дерев та трав'янистих полікарпіків зміна фітоценотичних умов зростання призводить до значного відхилення від середнього значення фенодат фенофаз відцвітання, достигання та опадання плодів і насіння. У видів, що в умовах інтродукції знаходяться за межами ареалу, найбільше варіює фенофаза відцвітання, а у видів, що в умовах інтродукції знаходяться на межі ареалу - фенофаза достигання плодів і насіння.

Взаємозв'язок між основними фенологічними фазами. Сезонний ритм розвитку рослин різних життєвих груп та кожного виду зокрема залежить ще й від впливу однієї фенофази на іншу. Ступінь взаємозв'язку між основними фенофазами було визначено за допомогою кореляційного аналізу. В результаті цього ми встановили, що у дерев (рис. 2, А) найбільша сполученість між фенофазами початку та закінчення цвітіння (r=0,9762), великий зв'язок між фенофазами початок вегетації та відцвітання (r=0,6395), відцвітання та достигання плодів і насіння (r=0,5991), зв'язок між фенофазами тривалість цвітіння і початок вегетації негативний за напрямком (r=-0,7129), тобто ранній початок вегетації тягне за собою збільшення тривалості цвітіння; у кущів (рис. 2, Б) найбільша сполученість між фенофазою відцвітання та тривалістю цвітіння (r=0,9556), великий зв'язок між початком вегетації та строками зацвітання (r=0,5779) і фенофазами зацвітання та достигання плодів і насіння (r=0,6467), також, як і у дерев, ранній початок вегетації тягне за собою збільшення тривалості цвітіння (r=-0,7129); у напівкущиків (рис. 2, В) найбільша сполученість між початком цвітіння та достиганням плодів і насіння (r=0,9826), великий зв'язок між фенофазами початок цвітіння та відцвітання (r=0,7956) і відцвітання та достигання плодів і насіння (r=0,7355), на тривалість цвітіння впливають строки початку вегетації та відцвітання, зв'язок між початком вегетації та достиганням плодів і насіння (r=-0,1616) негативний за напрямком, тобто запізнення початку відростання тягне за собою раннє достигання плодів; у трав'янистих полікарпіків (рис. 2, Г) найбільша сполученість між фенофазами початок та закінчення цвітіння (r=0,8941), великий зв'язок між фенофазами відцвітання та достигання плодів і насіння, тривалість цвітіння значно залежить від строків відцвітання.

ВПЛИВ МЕТЕОРОЛОГІЧНИХ ФАКТОРІВ НА СЕЗОННИЙ РИТМ РОЗВИТКУ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ

Характерні строки переходу температури повітря через „порогові” позитивні значення. Строки настання фенологічних фаз пов'язані з переходом температури повітря через так званий „поріг” позитивних температур - це 0є, +5є, +10є та +15єС (Аврорин, 1953, Шутилов, 1987). Використовуючи метеорологічні дані ми виявили, що в м.Донецьку середній строк переходу температури повітря через „поріг” 0єС припадає на I декаду березня; через „поріг” +5єС-на I декаду квітня; через „поріг” +10єС-на III декаду квітня; через „поріг” +15єС-на II декаду травня.

Вплив основних метеорологічних показників на фенологічні фази інтродукованих раритетних видів рослин. Результати вивчення ступеня зв'язку між метеорологічними факторами і строками настання та тривалості основних фенологічних фаз вказують на те, що тільки при наявності опадів стимулом до початку фенофаз набубнявіння бруньок та відростання у всіх видів інтродукованих рослин є перехід температури повітря через „поріг” +5°С. Причому за відсутності опадів напівкущики та трав'янисті полікарпіки відростають після стійкого переходу температури через „поріг” +10°С. У дерев виявлено значну сполученість між кількістю опадів та строками зацвітання (r=0,4199): при наявності опадів дерева зацвітають після стійкого переходу температури повітря через „поріг” +5єС, а при відсутності опадів після стійкого переходу температури через „поріг” +10єС. На тривалість цвітіння дерев значно впливає сума позитивних температур (r=0,8935) та строки переходу температури через „поріг” 0єС (r=0,3772), при запізненні переходу температури через „позитивний поріг” тривалість цвітіння збільшується у ранньо- та середньовесняних видів. Терміни достигання плодів і насіння у дерев значно залежать від суми позитивних температур та кількості опадів. При наявності опадів початок фенофази спостерігається після стійкого переходу температури через „поріг” +5єС (r=0,5427), а при відсутності опадів - +15єС (r=0,3123). У кущів та напівкущиків визначено значну сполученість між сумою позитивних температур та строками зацвітання і тривалістю цвітіння. Але стимулом до зацвітання є стійкий перехід температури через „поріг” +5єС, а час переходу температури через „поріг” 0єС впливає на тривалість цвітіння. Терміни достигання плодів і насіння у кущів майже однаково залежать як від суми позитивних температур (r=0,3316), так і від кількості опадів (r=0,3675). У трав'янистих полікарпіків встановлено значну сполученість між кількістю опадів і строками зацвітання (r=0,3362) та достигання плодів і насіння (r=0,5008), але стимулом до настання цих фенофаз при наявності опадів є стійкий перехід температури через „поріг” +5єС, а при відсутності опадів - +10єС. На тривалість цвітіння трав'янистих полікарпіків впливає строк переходу температури через „поріг” 0єС (r=0,3208), сума позитивних температур (r=0,3032) та кількість опадів (r=0,2675).

Встановлену сполученість між фенофазами та залежність строків настання фенофаз від метеорологічних умов розглянемо на прикладі сезонного ритму розвитку напівкущиків. Так, пік початку відростання більшості видів у жаркий та сухий 1999 рік співпадає із піком відростання видів за середніми значеннями (рис. 3, А), у холодний та вологий 1985 рік спостерігається зміщення піку відростання у бік запізнення. Пік зацвітання в усі роки співпадає із середнім значенням (рис. 3, Б), тому що строки зацвітання залежать тільки від суми позитивних температур, причому у 1985 році проявляється визначена негативна залежність між фенофазами початок відростання - початок цвітіння, тобто запізнення відростання призводить до раннього зацвітання.

За результатами проведеної роботи ми виявили, що найбільші особливості пристосування сезонного ритму розвитку інтродукованих раритетних видів різних життєвих груп проявляються у генеративний період. На підставі цього ми вважаємо, що більш лабільними до зростання в умовах інтродукції є рідкісні види кущів та напівкущиків. Взагалі за проявом адаптаційного потенціалу рідкісні види флори південного сходу України в умовах інтродукції можна розташувати за наступною схемою: напівкущики > кущі > трав'янисті полікарпіки > дерева.

АНАЛІЗ СЕЗОННОГО РИТМУ РОЗВИТКУ ПРЕДСТАВНИКІВ ДЕЯКИХ РОДІВ

Ритм розвитку виду є його діагностичною особливістю і вказує на ступінь мінливості фенофаз, що є важливим для збереження видів. Про ступінь мінливості всіх фенологічних фаз рослин з достатньою достовірністю можна свідчити на основі мінливості тільки фази початку цвітіння, яка з іншими пов'язана корелятивною залежністю (Зайцев, 1978; Булах, 2005). Тобто ступінь відхилення фенофази цвітіння від норми, на основі значення середнього квадратичного відхилення (Q), може бути амплітудою мінливості феноритміки рослин у нових умовах. Чим вище значення Q, тим більше варіабельність фази зацвітання, тобто, рослинам властива достатня пластичність у пристосуванні. Менші значення Q характеризують стабільність строків зацвітання і свідчать про більший консерватизм рослин, що визначає їх меншу інтродукційну перспективність. Амплітуду мінливості феноритміки та ступінь мінливості фенофаз досліджено на прикладі модельних видів родів Thymus L., Galium L. і Veronica L. колекції "Рідкісні, ендемічні і реліктові рослини південного сходу України" ДБС.

Особливості сезонного ритму розвитку видів роду Veronica L. при інтродукції. У інтродукованих видів роду Veronica найвищий ступінь лабільності феноритмів встановлено у Veronica austriaca L. (Q= 16,03) і V. spicata L. (Q= 16,49). Низьке значення Q у V. paczoskiana Klokov (Q= 4,69) свідчить не тільки про консервативність виду, а й про його низький адаптаційний потенціал. Але водночас є деяким підтвердженням гіпотези М.В. Клокова (1976) про реліктовість неопушених веронік спікатної групи.

Особливості сезонного ритму розвитку видів роду Galium L. при інтродукції. У інтродукованих видів роду Galium різких ознак лабільності, чи консервативності не виявлено, але найменші адаптаційні можливості має Galium glabricarpum (Q= 6,34) та найбільшу лабільність у пристосуванні до умов інтродукції проявляє G. lanulosum (Q= 9,31).

Особливості сезонного ритму розвитку видів роду Thymus L. при інтродукції. Серед інтродукованих видів роду Thymus найбільш консервативними є представники секції Verticillati (Klokov et Des.-Shost.) Klokov - T. marschallianus Willd. (Q= 6,90) і T. pseudopannonicus Klokov et Des.-Shost. (Q= 6,98). У представників секції Subbracteati (Klokov et Des.-Shost.) Klokov більшою консервативністю відрізняється неопушений T. cretaceus Klokov et Des.-Shost. (Q= 10,16), дещо більшу лабільність виявляє середньо опушений T. kondratjukii Ostapko (Q= 12,35) і найбільші адаптаційні можливості виявлено у дуже опушеного T. didukhii Ostapko (Q = 17,95). Таким чином, значення Q ще й вказують, що ступінь опушеності у досліджених видів, можливо, є однією з особливостей у пристосуванні їх до кліматичних та фітоценотичних умов місць зростання.

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДИНИ LAMIACEAE ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ

Дослідження морфометричних характеристик проводили на прикладі інтродукованих рідкісних видів рослин з родини Lamiaceae, до якої також належить найбільша кількість рідкісних видів напівкущиків. Враховуючи те, що більшість видів цієї родини належать до ефіроолійних рослин, вивчено особливості деяких секреторних структур.

Щільність ефіроолійних вмістищ. Ефіроолійні залозки або вмістища є однією з найбільш характерних та надійних діагностичних ознак в родині Lamiaceae. Відмінності за цією ознакою проявляються у їх кількості і локалізації на основних олієтвірних органах (Долгова, Ладигіна, 1966; Бірюлева, Лисякова, 2002). Результати наших досліджень показали (табл. 2), що в умовах інтродукції у Thymus dimorphus Klokov et Des.-Shost. щільність розташування вмістищ на листках та чашечках зменшується, у T. graniticus Klokov et Des.-Shost. на листках вона зменшується майже вдвічі, лише у T. calcareus Klokov et Des.-Shost. кількість вмістищ зменшується на нижньому епідермісі та збільшується на верхньому епідермісі листка і чашечці. Таким чином, щільність вмістищ на основних олієтвірних органах у видів роду Thymus з різних місцезнаходжень різниться, в умовах інтродукції вона в основному зменшується.

Залежність морфології нектарників гінобазису від умов зростання. Багаточисельні дослідження показали, що всі види родини Lamiaceae мають добре розвинені нектарники гінобазису, які виконують не тільки функцію притягнення комах, але ще сприяють достиганню виповнених плодів і насіння (Карташева, 1960, Гогіна, 1971). В результаті дослідження відмінностей та залежності будови нектарників гінобазису від умов місцезростання встановлено, що всі представники роду Thymus L. мають характерне кулеподібне здуття в нижній частині нектарника. У розглянутих модельних двох видів та двох форм роду Salvia L. з різних місцезнаходжень форма нектарників варіює. Дослідження розмірів нектарників у 9 видів родини Lamiaceae з різних місцезнаходжень показало, що у зразків Thymus dimorphus Klokov et Des.-Shost.з різних популяцій у природних місцезростаннях відмінностей за довжиною та шириною нектарників немає, у зразків з колекції ці показники зменшуються в два рази та більше, порівняно із зразками з природних місцезростань; у зразків Betonica peraucta Klokov розміри нектарників не змінюються; у Salvia tesquicola Klokov et Pobed ширина нектарників варіює у межах статистичної похибки.

НАСІННЄВА ПРОДУКТИВНІСТЬ ДЕЯКИХ ВИДІВ РОДИНИ LAMIACEAE

Насіннєву здатність рідкісних видів і форм рослин в умовах інтродукції досліджено на прикладі видів з родини Lamiaceae. Представники цієї родини мають плід дрібна коробочка, або ценобій, який складається з чотирьох горішків, або еремів. Однак в ценобії не завжди розвинені чотири ереми, тому що в результаті редукції гнізд, або насінного зачатку утворюється менше еремів (Артюшенко, 1990).

Насіннєва продуктивність видів роду Thymus L. при інтродукції. В умовах ДБС плодоношення видів роду Thymus L. настає з кінця червня - T. dimorphus, T. marschallianus, T. pseudopannonicus, в інших видів - з другої половини липня. Дозрівання насіння триває 30-43 днів. У вивчених видів показники реальної насіннєвої продуктивності дуже низькі - від 0,29 до 1,43 ерема. Коефіцієнт занасінення максимально складає 31,70 % тільки у T. graniticus. З чотирма виповненими еремами виявлено лише 2 % ценобіїв тільки у T. dimorphus, в інших видів чотири ереми в ценобіях на визрівають. В усіх досліджених видів найбільший відсоток складають ценобії з одним виповненим еремом (до 63 %) та ценобії тільки з плюсклими та недорозвиненими еремами (до 53 %).

Насіннєва продуктивність та схожість насіння Betonica peraucta Klokov при інтродукції. Ереми B. peraucta вузькотрикутно-клиновидної форми, з прямою або скошеною верхівкою, "облямованою" висхідними виростами екзокарпію (рис. 5), з прямим зародковим корінцем, великими сім'ядолями та невеликим залишком ендосперму. У B. peraucta з білими квітками часто зустрічаються ереми практично без залишку ендосперму, з нерозвиненим зародковим корінцем та дірчастими сім'ядолями. В умовах ДБС плодоношення Betonica peraucta настає у другій декаді липня, дозрівання насіння триває 44-56 днів. Реальна насіннєва продуктивність B. peraucta з рожевими квітками в різні роки досліджень різниться незначно і в середньому складає 2,37 ерема. Коефіцієнт занасінення більше 60 %, найчастіше зустрічаються ценобії з трьома (майже 32 %) та двома (близько 31 %) розвиненими еремами. Реальна насіннєва продуктивність B. peraucta з білими квітками у двічі менша за потенційну і складає 1,90 ерема. Коефіцієнт занасінення - більше 50 %, найчастіше зустрічаються ценобії з двома (близько 28 %) та одним (близько 26 %) виповненими еремами.

Найбільший відсоток схожості має свіжозібране насіння B. peraucta як у рослин з рожевими квітками (55 %), так і з білими квітками (15 %). Насіння одного року зберігання у B. peraucta з рожевими квітками має 42 % схожості, а з білими квітками схожість знижується вдвічі і складає 7 %. Дворічний термін зберігання насіння значно знижує схожість у рослин з рожевими квітками (до 10 %). Для початку проростання насіння B. peraucta як з рожевими та і з білими квітками в середньому необхідно вісім днів, найвища енергія проростання спостерігається у перші 15 днів.

Схожість насіння Salvia tesquicola Klokov et Pobed f. roseiflora (Pop.) Zephyr. залежно від метеорологічних факторів. В умовах ДБС плодоношення S. tesquicola f. roseiflora настає у першій декаді липня, дозрівання насіння триває 39-51 днів. Ереми темно-бурі або чорні, мають еліпсоїдну або округло-еліпсоїдну форму та сітчасту поверхню (рис. 6) з трьохверхівковим зародком, великими сім'ядолями та практично без залишку ендосперму.

Насіння S. tesquicola f. roseiflora починає проростати в середньому на третій день після сівби. Енергія проростання висока в перші 5 - 7 днів, у цей період проростає основна частина насіння. Найменший час, необхідний для проростання (близько двох днів), та найбільша енергія проростання спостерігається у свіжозібраного насіння, але в нього низький відсоток схожості - 29 % зі світлом та 9 % без світла. Час для проростання збільшується до чотирьох днів та зменшується енергія проростання у насіння одного року зберігання. Але воно має найвищу схожість як зі світлом - 77 %, так і без світла - 74 %. Схожість насіння дворічного терміну зберігання зі світлом та без світла зменшується майже наполовину, порівняно зі схожістю насіння одного року зберігання, але все ж таки вона дещо вища на світлі, а без світла більше ніж втричі вища, порівняно зі схожістю свіжо-зібраного насіння. Отже, для кращої схожості насіння Salvia tesquicola f. roseiflora необхідний спокій його протягом одного року, що в природних умовах не буває, тому що в міру дозрівання насіння висипається з чашечки та при наявності вологи зовнішні клітини екзокарпію ослизнюються, це в свою чергу сприяє його проростанню, а тимчасова посуха призводить до загибелі проростків (рис.7).

Таким чином, самопідтримання ценопопуляцій у видів роду Thymus здійснюється напевно за рахунок вегетативного відновлення, а насіннєве відновлення складає незначний відсоток. Саме тому напівкущики, серед яких більшість складають інтродуковані ендемічні та реліктові види роду Thymus, виявляють найбільш лабільний та пристосований сезонний ритм розвитку, що склався в них протягом багатьох років. Порівняння насіннєвої продуктивності та схожості насіння у рослин B. peraucta з типовим рожевим забарвлення віночка та із рідкісним білим, виявило низьке насіннєве відновлення B. peraucta з білими квітками через велику кількість недорозвиненого насіння. В результаті дослідження насіннєвого відновлення Salvia tesquicola f. roseiflora виявлено невідповідність строків опадання і проростання насіння метеорологічним умовам місця зростання.

ВИСНОВКИ

Науково обґрунтовано особливості пристосування рідкісних, ендемічних та реліктових видів флори південного сходу України в умовах багаторічної інтродукції на основі дослідження їх фенологічних та морфо-біологічних властивостей .

1. Встановлено на основі аналізу статистично достовірних даних стосовно фенологічних фаз розвитку 174 рідкісних і зникаючих видів флори південного сходу України в інтродукції, що для більшості інтродукованих видів саме зміна фітоценотичних умов зростання є найбільш вагомою причиною значного відхилення фенодат від середнього значення. У меншої кількості видів чинником лабільності фенофаз є зміна едафічних умов зростання та ареального положення при інтродукції. У видів, що в умовах інтродукції знаходяться за межами природного ареалу, найбільше варіюють строки настання фенофази відцвітання, а у видів, що в умовах інтродукції знаходяться на межі ареалу, - фенофази достигання та опадання плодів і насіння.

2. У сезонному ритмі розвитку досліджених видів виявлено проміжок у 7-9 днів між фенофазами набубнявіння бруньок у кущів, або фенофазою початок відростання у напівкущиків та строками початку їх цвітіння (саме в цей час спостерігаються пізні заморозки), що вказує на найбільшу відповідність ходу фенофаз в умовах інтродукції саме у кущів та напівкущиків. Причому у реліктових видів кущів виявлений проміжок значно збільшується, порівняно з ендемічними видами; у реліктових видів напівкущиків такий проміжок відсутній, а у ендемічних видів він також складає 7 - 9 днів, що вказує на відповідність їх сезонного розвитку умовам інтродукції. Найбільші особливості пристосування сезонного ритму розвитку інтродукованих раритетних видів різних життєвих груп проявляються у генеративний період.

3. При наявності опадів стимулом до настання фенофаз набубнявіння бруньок, початок відростання, початок цвітіння і достигання плодів у всіх досліджених видів рослин є перехід температури повітря через "поріг" +5єС, але при відсутності опадів напівкущики і трав'янисті полікарпіки починають відростати після переходу температури через "поріг" +10єС. Тривалість цвітіння всіх досліджених видів рослин залежить від строків переходу температури через "поріг" 0єС та наявності опадів. На підставі цього ми вважаємо, що більш лабільними до зростання в умовах інтродукції є рідкісні види кущів та напівкущиків. Взагалі за проявом адаптаційного потенціалу рідкісні види флори південного сходу України в умовах інтродукції можна розташувати за наступною схемою: напівкущики > кущі > трав'янисті полікарпіки > дерева.

4. У результаті аналізу лабільності сезонного ритму розвитку у модельних видів родів Thymus L., Veronіca L. та Galium L. виявлено найбільший адаптаційний потенціал у Veronica austriaca L., V. spicata L. та Thymus didukhii Ostapko. Встановлено, що характер опушення у модельних видів є їх пристосувальною ознакою.

5. Встановлено мінливість основних олієтвірних органів у модельних видів ефіроолійних рослин родини Lamiaceae, до яких належить більшість напівкущиків. При їх інтродукції зменшується щільність ефіроолійних вмістищ на листках та чашечках квіток, розміри нектарників гінобазису зменшуються вдвічі.

6. У досліджених видів роду Thymus L. визначено низьку реальну насіннєву продуктивність - в ценобії визрівають від 0,29 до 1,43 ерема, коефіцієнт занасінення максимально складає 32 % у Thymus graniticus Klokov et Des.-Shost. У Betonica peraucta Klokov з різним забарвленням віночка реальна насіннєва продуктивність в середньому складає 2,37 ерема в ценобії, коефіцієнт занасінення складає більше 60 %. Виявлено, що насіння швидко втрачає схожість: зі світлом максимальна схожість складає 55 % у свіжозібраного насіння, 42 % у насіння одного року зберігання, а у насіння дворічного терміну зберігання - близько 10 %.

7. На прикладі Salvia tesquicola Klokov et Pobed f. roseiflora (Pop.) Zephyr. встановлено здатність рідкісних форм раритетних видів рослин до насіннєвого відновлення в умовах інтродукції та виявлено невідповідність строків опадання і проростання насіння метеорологічним умовам місцезростання.

8. Виявлені феноритмічні та морфо-біологічні особливості інтродукованих раритетних видів, вказують на те, що будь-які зміни умов зростання в першу чергу відображаються на їх репродуктивній здатності та анатомо-морфологічних ознаках, і вже потім на їх сезонному ритмі розвитку, зокрема зміщені строків настання фенофаз. Отримані результати є основою для визначення засобів збереження і розмноження рідкісних видів та їх декоративних форм.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Остапко В.М. Интродукция раритетных видов флоры юго-востока Украины / Владимир Михайлович Остапко, Татьяна Викторовна Зубцова. - Донецк: ООО "Лебедь", 2006. - 320 с. (Здобувачем особисто проведено обробку даних, збір матеріалу, лабораторні та польові дослідження, зроблено висновки до розділів 4, 5, 6, 7, 8, зроблені додатки Б, В, Г, оформлено монографію).

2. Зубцова Т.В. Влияние метеорологических условий на динамику фенологического развития Anemonoides ranunculoides (L.) Holub / Т.В. Зубцова, В.М. Остапко, Е.Г. Муленкова // Промышленная ботаника.- 2002.- Вып.2.- С. 159 - 164. (Здобувачем поставлено проблему даної статті, проведено обробку даних, оформлено статтю).

3. Зубцова Т.В. Teucrium chamaedrys L. и Teucrium stevenianum Klokov (Lamiaceae L.), произрастающие на юго-востоке украины / Т.В. Зубцова // Промышленная ботаника.- 2003.- Вып.3.- С. 68 - 72.

4. Зубцова Т.В. Насіннєва продуктивність і схожість насіння Betonica peraucta Klokov та її білоквіткової форми у первинній культурі / Т.В. Зубцова, В.М. Остапко // Інтродукція рослин.- 2004. -Вип.4.- С. 41 - 45. (Здобувачем проведено збір матеріалу, лабораторні та польові дослідження, оформлено статтю).

5. Зубцова Т.В. Можливість використання секреторних структур як діагностичних ознак видів роду Thymus L. (Lamiaceae L.) / Т.В. Зубцова // Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка.- Херсон: Айлант, 2004.- С. 102 - 104.

6. Остапко В.М. Залучення до культури внутрішньовидової різноманітності рідкісних та зникаючих рослин південного сходу України / В.М. Остапко, Т.В. Зубцова // матер. ХІ з'їзду Укр. ботан. т-ва.- Харків: Б.в., 2001.- С. 281.(Здобувачем поставлена проблема, оформлений матеріал).

7. Зубцова Т.В. Интродукция и селекция редких, эндемичных и реликтовых растений в Донбассе / Т.В. Зубцова // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: матер. ІV Міжнар. наук. конф. (Донецьк, 4 - 7 вересня 2003 р.).- Донецьк: ТОВ "Лебідь", 2003.- С. 254 - 255.

8. Зубцова Т.В. О значении признаков нектарников в систематике семейства Lamiaceae / Т.В. Зубцова // Актуальные проблемы ботаники и экологии: матер. конф. молодых ученных-ботаников Украины (Одесса, 26 - 29 сентября 2003 г.).- Одесса: Б. и., 2003.- С. 62 - 63.

9. Зубцова Т.В. Некоторые антибактерицидные свойства эфирного масла тимьянов / Т.В. Зубцова, Н.А. Хижняк // Екологія. Людина. Суспільство.: Збір. тез. IV Міжнарод. наук.-практ. конф. (Київ, 14 - 17 травня 2003 р.).- К.: Б. в., 2003.- С. 32 - 33. (Здобувачем поставлена проблема, проведено лабораторні дослідження, оброблені дані, оформлений матеріал).

10. Зубцова Т.В. Вплив погодних умов на розвиток Salvia tesquicola Klokov et Pobed. f. roseiflora (Pop.) Zephyr. у первинній культурі / Т.В. Зубцова // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні аспекти: тез. доп. ІІ Міжнарод. конф. (Львів, 18 - 21 серпня 2004 р.).- Львів: СПОЛОМ, 2004.- С. 45.

11. Зубцова Т.В. Изменение количества эфиромасличных вместилищ у Thymus graniticus Klokov et Des.-Shost. в условиях интродукции / Т.В. Зубцова // Збереження різноманітності на південному сході України: матер. наук.-практ. конф. (Донецьк, 14-16 вересня 2004 р.).- Донецьк: ТОВ "Лебідь", 2004.- С. 102 - 103.

12. Гридько О.О. Анатомічна будова ефіроолійних вмістищ чебреців південного сходу України / О.О. Гридько, Т.В. Зубцова // матер. конф. молодих учених-ботаніків "Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття" (Умань, 6-9 вересня 2005 р.).- К.: Б. в., 2005.- С. 46 - 47. (Здобувачем поставлена проблема, зібрано матеріал, оформлені висновки).

13. Зубцова Т.В. Особенности динамики фенологического развития тимьянов в условиях многолетней интродукции / Т.В. Зубцова // матер. конф. молодих учених-ботаніків "Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття" (Умань, 6-9 вересня 2005 р.).- К.: Б. в., 2005.- С. 127 - 128.

14. Зубцова Т.В. Особенности нектарообразующих органов яснотковых (Lamiaceae Juss.) из экспозиций природной флоры Донецкого ботанического сада НАН Украины / Т.В. Зубцова // Відновлення порушених природних екосистем: матер. ІІ Міжнар. наук. конф. (Донецьк, 6-8 вересня 2005 р.). - Донецьк: ТОВ "Лебідь", 2005. - С. 43 - 45.

15. Зубцова Т.В. Изучение семенной продуктивности видов рода Thymus L. (Lamiaceae) в Донецком ботаническом саду НАН Украины / Т.В. Зубцова // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: матеріали V Міжнар. наук. конф. (Донецьк, 24-26 вересня 2007 р.). - Донецьк: ТОВ "Лебідь", 2007. - С. 175 - 177.

16. Зубцова Т.В. Сравнительное изучение плотности эфиромасличных вместилищ у тимьянов в природе и в интродукции / Т.В. Зубцова // матер. Міжнар. наук. конф., присвяченої 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду (Кременець, 18-23 червня 2007 р.). - Кременець-Тернопіль: Підручники і посібники, 2007. - С. 63 - 64.

АНОТАЦІЇ

Зубцова Т.В. Біологічні особливості інтродукованих раритетних видів флори південного сходу України - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2009.

Дисертація присвячена комплексному дослідженню рідкісних і зникаючих видів флори південного сходу України при інтродукції. Вивчено особливості сезонного ритму розвитку 174 раритетних видів. Встановлено строки настання та тривалості основних фенологічних фаз, визначено ступінь залежності їх від гідро-термічних показників та ступінь взаємозв'язку між фенофазами. Досліджено особливості пристосування рідкісних видів ефіроолійних рослин родини Lamiaceae на прикладі основних олієтвірних органів, встановлено зменшення в умовах інтродукції кількості ефіроолійних вмістищ на листках та зменшення розмірів нектарників гінобазису. Досліджено посівні якості насіння рідкісних видів і форм рослин родини Lamiaceae місцевої репродукції різного терміну зберігання. Визначено низьку насіннєву продуктивність, виявлено невідповідність строків опадання та проростання насіння метеорологічним умовам регіону. Встановлено найбільшу відповідність ходу сезонного розвитку в умовах інтродукції у рідкісних видів напівкущиків, але за рахунок зменшення їх якісних показників.

Ключові слова: раритетні види рослин, сезонний ритм розвитку, фенологічні фази, ефіроолійні вмістища, нектарники гінобазису, насіннєва продуктивність, південний схід України.

Зубцова Т.В. Биологические особенности интродуцированных раритетных видов флоры юго-востока Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2009.

Диссертация посвящена комплексным исследованиям редких и исчезающих видов растений флоры юго-востока Украины при интродукции. Приведены результаты анализа статистически обработанных данных многолетних фенологических наблюдений, что позволило установить сроки наступления и продолжительности основных фенологических фаз. С помощью корреляционного анализа установлена зависимость сроков наступления и продолжительности фенофаз от метеорологических условий вегетационного сезона, определена степень влияния одной фенофазы на другую. Установлено, что сезонный ритм развития редких, а именно ендемичних видов полукустарничков наиболее полно соответствует условиям интродукции. С помощью среднего квадратического отклонения установлена амплитуда изменчивости феноритмики видов в пределах рода. Биоморфологические особенности раритетных видов растений в условиях интродукции исследовали на примере видов сем. Lamiaceae, среди которых 18 видов - полукустарнички. Установлено уменьшение количества эфиромасличных вместилищ на листе и размеров нектарников гинобазиса. Изучение посевных качеств семян местной репродукции у раритетных видов показало низкую семенную продуктивность у видов рода Thymus L., низкую всхожесть и энергию прорастания Betonica peraucta Klokov с розовыми и белыми цветками. Семена Salvia tesquicola Klokov et Pobed. f. roseiflora (Pop.) Zephyr. одного года хранения имеют высокие проценты всхожести и энергии прорастания, однако сроки их прорастания в природе не соответствуют метеорологическим условиям, складывающимся в этот период. Судя по сезонному ритму развития, когда проявляются биологические особенности растений, виды полукустарничков оказались наиболее приспособленными к условиям интродукции, но результаты изучения семенной продуктивности показывают, что их внутренний биологический ритм к измененным условиям приспособлен недостаточно. Проведенные исследования указывают, что знание феноритмических и биологических особенностей охраняемых видов растений позволит не только выбрать правильные способы их сохранения в условиях интродукции, но и разработать методы их размножения для последующих репатриации и реинтродукции.

Ключевые слова: раритетные виды растений, сезонный ритм развития, фенологические фазы, эфиромасличные вместилища, нектарники гинобазиса, семенная продуктивность, юго-восток Украины.

Zubtsova T. V. Biologic characters of the introduced rarity species of the Ukraine's south-eastern flora. - Manuscript.

Thesis for conferring the candidate's degree in Biological Sciences, speciality 03.00.05 - Botany. M.M.Gryshko National Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine, Kyiv, 2009.

Thesis is devoted to the complex research on rare and endangered species of Ukraine's south-eastern flora in the course of their introduction. Specific features of the seasonal development rhythm of 174 rarity species were studied. It enabled us to determine terms of the beginning and durations of the main phenologic stages. The degree of dependence of these terms and durations on hydro-termal indeces was determined as well as the degree of correlation between phenologic stages. Peculiar characters of adaptation of the rarity volatile oil bearing plant species from the Lamiaceae family were studied on the example of the their basic oil-producing organs. There were found fewer volatile oil receptacles and smaller gynobase nectaries under the conditions of introduction. The research on seed sowing quality of the rarity species from the Lamiaceae family was carried out. The studied seeds of local reproduction had different terms of storage. There was revealed a low seed productivity and a non-correspondence of their terms of falling off and seed germination to the regional meteorologic conditions the most complete correspondence of the seasonal development rhythms in the course of introduction was found to be characteristic of the rarity semi-dwarf shrub species, but on account of the reducing of their qualitative indeces.

Key-words: rarity plant species, seasonal development rhythm, phenologic stages, volatile-oil receptacles, gynobase nectaries, seed productivity, Ukraine's south-east.

Размещено на Allbest.ru